Нацiональний Пiдручник
ГІСТОЛОГІЯ ЦИТОЛОГІЯ
414
Розділ 18
РоЗДіЛ 18 Дихальна система
Дихальна система – це сукупність органів і структур, що забезпечують виконання низки важливих функцій, і в першу чергу – основну: газообмінну функцію, яка полягає у постачанні в організм кисню та видаленні з нього вуглекислого газу. Повітря надходить у легені та виштовхується з них внаслідок скорочення і розслаблення діафрагми та інших дихальних м’язів. Легені в організмі людини виконують значну роботу, розширюються і спадаються від 16 до 20 разів за хвилину. Дихальну систему складають два анатомофізіологічні відділи: повітроносні шляхи та респіраторний відділ. Повітроносні шляхи включають носову порожнину і параназальні синуси, глотку, гортань, трахею, бронхи (головні, великі, середні, малі), а також термінальні бронхіоли. До респіраторного відділу належать респіраторні бронхіоли, альвеолярні ходи, альвеолярні мішечки та легеневі альвеоли (рис. 18.1, 18.2). Дихальна функція, яка полягає в насиченні крові киснем і звільненні від вуглекислого газу, здійснюється в альвеолах респіраторного відділу легень. У повітроносних шляхах реалізуються також нереспіраторні функції, а саме: проведення повітря, його зволоження, терморегуляція (зігрівання або охолодження), очищення від пилу та мікроорганізмів, голосоутворення, нюх, депонування крові, імунний захист, участь у регулюванні згортання крові, водно-сольовому та ліпідному обмінах, ендокринна функція. До складу дихальної системи, крім вищезазначених органів і структур, належать дихальні м’язи (міжреберні та діафрагмальні), плевра та плевральні порожнини, власний нервовий апарат (чутливі та рухові нервові закінчення, нейрони симпатичного і парасимпатичного відділів). Дихальна система має потужний імунний захист, який забезпечується мигдаликами лімфо-епітеліального глоткового кільця Пирогова – Вальдеєра, а також елементами бронхоасоційованої лімфоїдної тканини (BALT).
Ембріогенез. Розвиток дихальної системи починається на 3–4 тижнях ембріогенезу. Гортань, трахея та легені розвиваються з ларинго-трахео-пульмонального зачатка, який має вигляд мішкоподібного виросту вентральної стінки передньої кишки: гортань і трахея закладаються з верхньої частини цього епітеліального виросту; нижня частина виросту поділяється на два мішечки, які є зачатками правої та лівої легень. У процесі подальшого розвитку в легеневих зачатках з’являється велика кількість дрібніших виростів, між якими залягає мезенхіма. Кожна кінцева гілочка виросту закінчується розширенням – майбутнім альвеолярним мішечком. Зачатки бронхів з’являються на 8-му тижні у вигляді коротких епітеліальних трубочок, а з 10–12 тижнів формується розгалужена система бронхів – Глотковий отвір слухової труби
Носові раковини
Носова порожнина
Глотка (горло)
Ротова порожнина
Трахея Ліва легеня Лівий головний бронх
Язик Надгортанник Права легеня
Термінальні бронхіоли
Правий головний бронх Бронх другого порядку
Діафрагма
Рис. 18.1. Загальний план будови дихальної системи
Дихальна система
Гілка легеневої артерії (кров насичена СО2)
Пучок гладких міоцитів
Альвеоли
Респіраторна (альвеолярна) бронхіола
Легеневі ацинуси
Альвеолярний хід
Гілка легеневої вени (кров насичена О2) Міжальвеолярні перегородки
Сітка еластичних волокон
Пори Кона Альвеолярні мішечки
Альвеоли
Сітка періальвеолярних гемокапілярів
Рис. 18.2. Схема будови респіраторного відділу легень
бронхіальне дерево. Воно галузиться подібно до складної альвеолярної залози (це так звана залозиста стадія розвитку дихальної системи). Із 5-го місяця у легенях відбувається розвиток термінальних та респіраторних бронхіол, а також альвеолярних ходів, які обплетені сіткою гемокапілярів (канальцева стадія розвитку). Із мезенхіми диференціюються гладка м’язова тканина, хрящова тканина, сполучна тканина бронхів, а також прошарки міжчасточкової сполучної тканини. Від 6–7 місяців і до моменту народження у легенях відбувається формування альвеол (реалізується альвеолярна стадія розвитку). Упродовж усього внутрішньоутробного періоду альвеоли мають незначний просвіт і товсті стінки. Під час першого вдиху новонародженої дитини альвеоли розправ-
ляються, їхні порожнини збільшуються, а товщина стінок зменшується, що сприяє газообміну. Від 7-го місяця ембріогенезу починається диференціація секреторних альвеолоцитів і синтез ними сурфактанту, наявність якого забезпечує здатність альвеол новонародженої дитини розправлятися під час першого вдиху і далі не спадатися. Носова порожнина. У складі носової порожнини виділяють присінок і власне носову порожнину, яка включає дихальну та нюхову ділянки. Присінок носа – порожнина, розташована під хрящовою частиною носа. Вона вистелена багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, який є продовженням епітеліального покриву шкіри. У сполучнотканинному шарі під епітелієм містяться сальні залози та корені носового волосся, або вібрис. Вібриси –
415
416
Розділ 18
короткі жорсткі волосини – убезпечують від потрапляння до носової порожнини грубих сторонніх частинок. Перехідна зона між присінком і дихальною ділянкою носа вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Респіраторна (дихальна) ділянка носової порожнини вкрита слизовою оболонкою, яка складається з псевдобагатошарового війчастого епітелію і власної пластинки. Епітелій включає війчасті, келихоподібні, мікроворсинчасті та базальні клітини. Пухка сполучна тканина власної пластинки багата на еластичні волокна, містить кінцеві відділи слизових та серомукозних залоз, вивідні протоки яких відкриваються на поверхні епітелію. Продукований цими залозами слиз разом із секретом келихоподібних клітин зволожує слизову оболонку і затримує частинки пилу та мікроорганізми, які видаляються рухами війок. У власній пластинці слизової оболонки носової порожнини безпосередньо під шаром епітелію залягає велика кількість гемокапілярів, а в ділянці носових раковин і передньої частини носової перегородки містяться великі артеріальні сплетення та венозні синуси. Поверхнева локалізація судинного русла сприяє зігріванню повітря у холодну пору року, однак несе небезпеку легкого виникнення носових кровотеч. Окрім того, при переповненні кров’ю судин слизова оболонка носа набрякає, що може утруднювати дихання. Сполучнотканинна власна пластинка слизової оболонки носоглотки містить лімфатичні вузлики. Скупчення останніх формують мигдалики, які у своїй сукупності утворюють лімфо-епітеліальне кільце Пирогова – Вальдеєра (див. розділ 17 “Травна система”). Нюхова ділянка (рис. 18.3). Слизова оболонка даху носової порожнини, верхньої носової раковини і верхньої третини носової перегородки забезпечує виконання функції периферичного відділу нюхового аналізатора. У цих ділянках вона має жовтувате забарвлення (через присутність пігменту в клітинах) і у людини займає площу близько 2,5–5 см2. Нюхова слизова оболонка складається з нюхового епітелію і власної пластинки. Нюховий епітелій, що за будовою є одношаровим багаторядним призматичним, містить клітини трьох типів: 1) нюхові нейросенсорні клітини – біполярні нейрони, аксони яких утворюють нюхові шляхи, а дендрити формують так звані дендритні
цибулини (нюхові везикули); від поверхні останніх відходять довгі знерухомлені нюхові війки, в мембрану яких вмонтовані рецептори для пахнучих речовин – одорантів; 2) опорні епітеліоцити мають циліндричну форму, є найчисленнішими клітинами нюхового епітелію; їхня апікальна поверхня вкрита великою кількістю мікроворсинок; ці клітини виконують трофічну та опорну функції; 3) базальні клітини – дрібні, малодиференційовані клітини, які служать джерелом фізіологічної регенерації нюхових та опорних клітин, які мають доволі короткий життєвий цикл (нейросенсорні – близько трьох місяців, опорні – до року). Власна пластинка слизової оболонки нюхової ділянки містить кінцеві відділи трубчасто-альвеолярних нюхових залоз (залози Боумена), які виділяють на поверхню епітелію водянистий секрет, що містить Ig A, лізоцим, лактоферин, одорантзв’язувальні протеїни. Молекули одорантів розчиняються в секреті цих залоз і сприймаються рецепторами на війках нюхових рецепторних клітин. У результаті виникає каскад внутрішньоклітинних реакцій, які призводять до виникнення потенціалу дії. Останній по аксонах нюхового нерва передається до нюхових цибулин мозку, і далі до нюхового центру в корі великого мозку. Ембріогенез. Орган нюху людини розвивається з нюхових плакод – потовщень передньої частини ектодерми голови зародка. В результаті прогину нюхових плакод формуються нюхові ямки. На 4-му місяці ембріогенезу з клітинних елементів нюхових ямок виокремлюються нюхові рецепторні клітини та опорні епітеліоцити. Аксони нюхових клітин утворюють нюхові шляхи, які досягають нюхових цибулин кінцевого мозку. Частина епітеліальних клітин нюхових ямок вростають у прилеглу сполучну тканину і утворюють нюхові (боуменові) залози. Гортань (рис. 18.4) – верхній відділ повітроносних шляхів, до якого з носової порожнини через глотку потрапляє повітря, що вдихається. Гортань сполучає глотку з трахеєю; відокремлена від глотки надгортанником, що запобігає проникненню у нижні дихальні шляхи будь-чого, крім повітря. Під час ковтання їжі, рідини або слини гортань підтягується догори і допереду, її верхній кінець притискається до задньої поверхні надгортанника нижче від кореня язика. Над-
Дихальна система
А Решітчаста пластинка решітчастої кістки Нюхова цибулина мозку Аксони нюхових рецепторних клітин Верхня, середня та нижня носові раковини (мушлі) Нюхова ділянка слизової оболонки
Тверде піднебіння
Б
Нюховий нейрон Нюхова цибулина мозку Тверда мозкова оболона Решітчаста кістка Аксони нюхових рецепторних клітин Залоза Боумена
Базальна клітина Перикаріон нюхової рецепторної клітини
Опорні клітини Мікроворсинки Нюхові війки Дендритні цибулини (нюхові везикули)
Рис. 18.3. Схематичне відтворення нюхової ділянки слизової оболонки носа. А – локалізація нюхової ділянки у верхньозадній частині носової порожнини; Б – мікроморфологія та клітинний склад нюхової ділянки
417
418
Розділ 18
Складка присінка
Білково-слизові залози
Присінок гортані
Лімфатичні вузлики Проміжна порожнина Голосові складки
Голосова щілина
Підголосова порожнина Голосовий м’яз
Рис. 18.4. Структурна організація стінки гортані. Фронтальний зріз, світлова мікрофотографія, × 4
гортанник, який під час дихання займає вертикальне положення, під час ковтання набуває горизонтального положення, внаслідок чого вхід у гортань закривається. У зв’язку з цим гортань називають “сторожовим псом” легень. Якщо сторонні тіла або речовини все ж таки потрапляють у легені, тоді негайно включається кашльовий рефлекс. Окрім проведення повітря, гортань виконує функцію голосоутворення. Основу надгортанника утворює еластичний хрящ. Слизова оболонка обох поверхонь надгортанника вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Власна пластинка містить слизові залози та смакові бруньки. Стінку гортані, що має форму трубки завдовжки 4 см і діаметром близько 4 см, складають слизова, фіброзно-м’язово-хрящова та адвентиційна оболонки. Епітеліальна пластинка слизової оболонки (за винятком голосових зв’язок та надгортанника, які вкриті багатошаровим плоским незроговілим епітелієм) утворена псевдобагатошаровим війчастим епітеліем із значною кількістю келихоподібних клітин. Власна пластинка гортані побудована з пухкої сполучної тканини, що містить численні еластичні волокна, які вплітаються у перихондрій хрящів гортані, а також заповнюють простір між
посмугованими м’язовими волокнами голосових складок. У середній частині гортані наявні складки слизової оболонки, які утворюють справжні та фальшиві голосові складки. Пучки еластичних волокон, що розташовані в основі вільних країв голосових складок, мають назву голосових зв’язок. Між краями голосових складок утворюється голосова щілина, величина якої, як і натяг голосових зв’язок, змінюється залежно від скорочення посмугованих голосових м’язів, що локалізуються у товщі голосових складок. На передній поверхні гортані власна пластинка містить секреторні відділи змішаних білково-слизових залоз. Фіброзно-м’язово-хрящова оболонка гортані побудована з гіалінових та еластичних хрящів різної форми, оточених щільною волокнистою сполучною тканиною. Еластичними є парні ріжкуваті та клиноподібні хрящі, гіаліновими – непарний щитоподібний та перснеподібний, а також парні черпакуваті хрящі. Фіброзно-м’язово-хрящова оболонка утворює опорний каркас гортані, який запобігає злипанню її стінок і забезпечує постійне надходження повітря у нижні дихальні шляхи. Адвентиційна оболонка гортані утворена пухкою сполучною тканиною.
Дихальна система
Мікроморфологія стінки повітроносних шляхів (рис. 18.5–18.6). Стінка більшості ділянок повітроносних шляхів (трахео-бронхіального дерева) утворена трьома оболонками: 1) слизовою з підслизовим прошарком; 2) фіброзно-м’язово-хрящовою; 3) адвентиційною.
Слизова оболонка складається з епітеліального шару, власної пластинки та м’язового шару. Більшість ділянок слизової оболонки повітроносних шляхів вистелені одношаровим багаторядним війчастим (або псевдобагатошаровим респіраторним) епітелієм. У людини він містить 6 типів клітин: війчасті, келихоподібні, базальні, мікроворсинчасті (щіточкові),
А
Власна пластинка слизової оболонки
Гіаліновий хрящ Епітеліальна пластинка
Адвентиційна оболонка
Залози у підслизовому прошарку
Перихондрій
Просвіт трахеї
Війки
Б
Епітелій
Сполучна тканина
Хрящова тканина
Хондроцити
Рис. 18.5. Світлові мікрофотографії стінки трахеї. А – загальний план будови, × 20, панорамна зйомка; Б – деталі мікроморфології, × 1600, забарвлення толуїдиновим синім, диференційно-інтерференційний контраст
419
420
Розділ 18
Келихоподібні клітини
Війчасті клітини Війки
Війки
Базальні клітини
Базальна мембрана
Рис. 18.6. Електронна мікрофотографія епітеліального шару слизової оболонки трахеї, × 3000
ендокриноцити (клітини Кульчицького), бронхіолярні екзокриноцити (клітини Клари). Війчасті клітини складають близько 30 % епітеліального вистелення повітроносних шляхів. На їхній розширеній апікальній поверхні розміщені численні війки (в порожнині носа – в кількості 15–20 на одну клітину, а в трахеї – 100–250). Війки здійснюють коливальні рухи з частотою до 25 коливань за секунду, що сприяє переміщенню слизу з адсорбованими сторонніми частинками в напрямку глотки. Війчасті клітини мають рецептори для багатьох речовин, і залежно від ступеня їхньої активації модулюється рухова реакція. Ультраструктура війок детально розглянута в розділі 4 “Епітеліальні тканини”. Келихоподібні клітини становлять до 30 % популяції клітин респіраторного епітелію. Вони синтезують муциногени, котрі у водному середовищі
перетворюються на муцини, що є компонентами слизу. Секреторні гранули накопичуються в апікальній частині клітин, у зв’язку із чим у фазі накопичення секрету ці клітини набувають форми келиха; після виділення слизу на апікальній поверхні келихоподібних клітин можна побачити мікроворсинки. Вироблення і виділення секрету відбувається циклічно, цей процес стимулюється зовнішніми факторами (вологість, температура тощо). Кількість келихоподібних клітин зменшується у дистальному напрямку: в термінальних бронхіолах вони відсутні (їхню функцію перебирають на себе клітини Клари). Секреторні або зв’язані з мембраною муцини є частиною мукоциліарного захисного механізму повітроносних шляхів. Базальні клітини становлять близько 30 % клітинних елементів епітелію повітроносних шляхів. Ці невеликі за розмірами клітини пірамідної або призматичної форми лежать на базальній мембрані, а їхні звужені верхівки не досягають поверхні епітеліального пласта. Базальні клітини здатні до поділу та диференціації у війчасті, келихоподібні або мікроворсинчасті клітини, тому вважаються стовбуровими клітинами респіраторного епітелію. Мікроворсинчасті (щіточкові) клітини складають до 3 % від загальної популяції епітеліоцитів трахеї. Мають призматичну форму; апікальна поверхня, що містить численні мікроворсинки (щіточкову облямівку), досягає поверхні епітеліального пласта; біля їхньої базальної поверхні виявлені нервові закінчення, у зв’язку із чим частина дослідників вважає, що цим клітинам притаманна сенсорна функція. Інші дослідники вважають щіточкові клітини різновидом келихоподібних клітин – які або вже виділили свій секрет, або ще не встигли його накопичити. Ендокриноцити (клітини Кульчицького) належать до дисоційованої нейроендокринної системи (DNES, або APUD-системи) організму. В епітеліальному вистеленні повітроносних шляхів ці клітини лежать поодинці (дисоційовано), складаючи 3–4 % від числа епітеліоцитів. Типові місця локалізації бронхіальних ендокриноцитів – ділянки біфуркації бронхів легеневих часток. Апікальні відростки цих клітин виходять за межі епітеліального пласта; в базальній частині цитоплазми нагромаджуються численні дрібні гормоновмісні гранули. До клітин Кульчицького підходять вільні нервові закінчення, з якими ці клітини утворюють синаптичні контакти, формуючи так звані нейроепітеліальні легеневі тільця.
Дихальна система
Функцію клітин Кульчицького пов’язують з моніторингом та регуляцією вмісту кисню і вуглекислого газу в просвіті повітроносних шляхів – із залученням як паракринних, так і нейрорегуляторних механізмів. Вони синтезують і накопичують у гранулах біогенні аміни та пептидні гормони: серотонін, ацетилхолін, кальцитонін, антидіуретичний гормон, соматостатин, бомбезин, холецистокініноподібний пептид. За посередництва означених біологічно активних речовин бронхіальні ендокриноцити можуть здійснювати паракринний вплив на величину просвіту, швидкість кровоплину, інтенсивність секреторних процесів в окремих сегментах бронхіального дерева; через нейроепітеліальні легеневі тільця клітини Кульчицького можуть долучатися до центральних нейрорегуляторних механізмів підтримання кисневого гомеостазу. При злоякісній трансформації ці клітини слугують джерелом утворення карциноїдних пухлин легень. Бронхіолярні екзокриноцити (клітини Клари). Цей різновид клітин характерний для термінальних бронхіол, складаючи в останніх до 80 % популяції епітеліоцитів. Для них характерна куполоподібна верхівка, що виступає над поверхнею епітеліального пласта; в апікальній частині клітини Клари містять електронно-щільні гранули; в цитоплазмі присутня добре розвинена гладка ендоплазматична сітка. Бронхіолярні екзокриноцити продукують компоненти слизу та сурфактанту, виконують детоксикаційну функцію, здатні до проліферації та заміщення епітелію легеневих альвеол у випадку його пошкодження. Слизові оболонки повітроносних шляхів здатні до самоочищення від пилу, сторонніх частинок та мікроорганізмів із залученням так званого мукоциліарного механізму, котрий включає прилипання сторонніх частинок до слизу, що вкриває епітеліальну пластинку, та постійне переміщення слизу війчастим епітелієм у напрямі глотки, де він проковтується або звідки видаляється у зовнішнє середовище. Слиз, який вкриває епітелій повітроносних шляхів, складається з двох шарів: 1) зовнішній шар – це в’язко-еластичний гель завтовшки 2 мкм, який забезпечує прилипання сторонніх частинок, утримує їх на поверхні слизу, не дає занурюватись вглиб і контактувати з епітелієм; цей шар малопроникний для води, що запобігає висиханню тканини; 2) внутрішній шар має товщину близько 5 мкм; представлений золем рідкої консистенції,
який контактує з апікальною поверхнею епітеліоцитів і забазпечує вільні рухи війок. Власна пластинка слизової оболонки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка насичена еластичними та ретикулярними волокнами. В ній присутні фібробласти, макрофаги, мастоцити, дендритні клітини, лімфоцити, плазматичні клітини. Власна пластинка відмежована від підслизового прошарку щільним шаром еластичних волокон (еластичною пластинкою) і поздовжньо орієнтованими пучками гладких міоцитів. У бронхах прошарки гладких міоцитів між власною пластинкою слизової оболонки і підслизовим прошарком окремі автори трактують як м’язову пластинку слизової. Підслизовий прошарок утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною, в якій локалізуються численні слизові та білково-слизові (серомукозні) залози. Зі зменшенням калібру бронхів насиченість залозами зменшується. У зв’язку з тим, що пухка сполучна тканина власної пластинки слизової оболонки і підслизовий прошарок не мають чіткого розмежування, в актуальній редакції Міжнародної гістологічної термінології усі вищеописані шари стінки повітроносних шляхів подані як елементи слизової оболонки. Фіброзно-м’язово-хрящова оболонка утворена гіаліновою хрящовою тканиною, яка має форму незамкнутих кілець у трахеї, пластинок у головних та великих бронхах, острівців у середніх бронхах (рис. 18.7). Пластинки або острівці гіалінового хряща оточені пучками колагенових і еластичних волокон, які вплітаються у перихондрій. Міжхрящові проміжки заповнені пучками гладких міоцитів і секреторними відділами серо-мукозних залоз. У малих бронхах та термінальних бронхіолах фіброзном’язово-хрящова оболонка відсутня (рис. 18.8). Адвентиційна оболонка повітроносних шляхів утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка в дистальних відділах контактує з міжчасточковою та внутрішньочасточковою стромальною сполучною тканиною легень.
особливості будови окремих сегментів трахео-бронхіального дерева Трахея дорослої людини має форму трубки довжиною 11 см і діаметром 2–2,5 см, яка розміщена
421
422
Розділ 18
А Альвеоли Слизова оболонка Пучки гладких міоцитів Адвентиційна оболонка Гіаліновий хрящ Фіброзно-м’язово-хрящова оболонка
Залози
Б Залози Гладкі міоцити Слизова оболонка Артеріола Фіброзно-м’язово-хрящова оболонка Альвеоли
Гіаліновий хрящ Адвентиційна оболонка
Рис. 18.7. Світлові мікрофотографії бронхів великого (А) та середнього (Б) калібру, × 80
у передньому середостінні спереду від стравоходу від рівня шостого шийного до п’ятого грудного хребця і сполучає гортань з бронхіальним деревом (рис. 18.1). У стінці трахеї розрізняють слизову оболонку з підслизовим прошарком, фіброзно-м’язово-хрящову та адвентиційну оболонки (рис. 18.5). Епітеліальний шар слизової оболонки трахеї утворений псевдобагатошаровим війчастим епітелієм, який лежить на товстій базальній мембрані (рис. 18.6). Війчасті клітини складають основну популяцію епітелію. Наявні також келихоподібні,
базальні, мікроворсинчасті та ендокринні клітини. Пухка сполучна тканина власної пластинки слизової оболонки містить багато еластичних волокон, орієнтованих переважно у поздовжньому напрямі. У цьому шарі виявляються лімфоцити та невеликі лімфатичні вузлики, а також окремі слизові залози. У сполучній тканині підслизового прошарку трахеї багато кровоносних судин і кінцевих секреторних відділів слизово-білкових залоз, які локалізуються переважно у задній та бічних частинах органа. Наявні також окремі лімфатичні вузлики.
Дихальна система
Фіброзно-м’язово-хрящова оболонка побудова з 16–20 пластинок гіалінового хряща, що мають форму незамкнутих кілець, оточених тонким перихондрієм. Вільні задні кінці хряща сполучені пучками колагенових і еластичних волокон та гладких міоцитів. Така будова робить задню поверхню трахеї м’якою і полегшує проходження їжі по стравоходу, який локалізується безпосередньо позаду трахеї. Суміжні кільця фіброзно-хрящової оболонки з’єднані між собою щільною сполучною тканиною (переплетеннями колагенових і еластичних волокон), які переходять у перихондрій. Адвентиційна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, яка поєднує трахею з іншими органами середостіння. Легені – розташовані в грудній клітці парні органи, поверхня яких вкрита вісцеральною плеврою. Остання побудована з пластинки сполучної тканини з поверхневим шаром мезотелію, який вистеляє плевральну порожнину. До складу легені належать як значна частина повітроносних шляхів (бронхіальне дерево), так і всі структурні компоненти респіраторного відділу (альвеолярне дерево). Анатомічно легеня складається з часток, сегментів, часточок та ацинусів: права легеня містить три частки, ліва – дві; кожна легеня має по десять сегментів і близько 800 часточок. Часточка легені – це територія розгалуження малого бронха; вона має форму піраміди висотою 51–27, шириною 9–21 мм; у вершину легеневої часточки входить малий бронх і, розгалужуючись дихотомічно, на межі верхньої та середньої її третин формує термінальні бронхіоли; розгалуження термінальних бронхіол складають респіраторний відділ легень. Бронхіальне дерево (рис. 18.1, 18.2). На рівні п’ятого грудного хребця трахея дихотомічно поділяється на правий та лівий головні бронхи, які йдуть відповідно до правої та лівої легень і відтак поділяються на бронхи легеневих часток. Бронхи часток, у свою чергу, розгалужуються на зональні (чотири у кожній легені), сегментарні (десять у кожній легені), субсегментарні, малі бронхи та термінальні бронхіоли. Таким чином формується бронхіальне дерево. Залежно від діаметра та структурної організації стінки, бронхи поділяють на головні, великі, середні, малі й термінальні бронхіоли. Загальний план будови бронхів подібний до будови трахеї – їхню стінку складають слизова, фіброзно-м’язово-хрящова та адвентиційна обо-
лонки. Проте існують певні особливості в структурі бронхів різного калібру, які розглянуті нижче. Головні бронхи мають найбільший діаметр – близько 15 мм. Їхня слизова оболонка містить м’язову пластинку, яка лежить на межі з підслизовим прошарком і утворена двома шарами гладких міоцитів – внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім. Слизова оболонка головних бронхів, як і трахеї, не утворює складок, оскільки фіброзном’язово-хрящова оболонка містить незамкнуті кільця гіалінового хряща. Великі бронхи (рис. 18.7А) мають діаметр від 5 до 15 мм. Пухка сполучна тканина власної пластинки слизової оболонки містить багато еластичних волокон, які мають поздовжню орієнтацію, а також поодинокі лімфатичні вузлики. Добре розвинена м’язова пластинка слизової, яка складається з одного шару гладких міоцитів, орієнтованих у косо-циркулярному напрямку. М’язово-еластичний каркас стінки створює умови для розтягування бронхів та їх повернення до вихідного положення під час дихання. Скорочення м’язової пластинки слизової оболонки призводить до утворення поздовжніх складок. У підслизовому прошарку розташовані скупчення кінцевих секреторних відділів слизово-білкових залоз. Фіброзном’язово-хрящова оболонка утворена окремими пластинками гіалінового хряща, розміри яких зменшуються відповідно до зменшення калібру бронха. Бронхи середнього калібру (рис. 18.7Б) мають діаметр від 2 до 5 мм. У цих бронхах товщина слизової оболонки та висота епітеліального шару зменшуються; м’язова пластинка потовщується; у підслизовому прошарку розташовані кінцеві відділи слизовобілкових залоз. У фіброзно-м’язово-хрящовій оболонці наявні лише окремі острівці гіалінового хряща. Малі бронхи (рис. 18.8А) мають діаметр від 0,5 до 2 мм. Епітелій їхньої слизової оболонки стає дворядним, м’язова пластинка добре виражена. У стінці відсутні підслизовий прошарок та фібрознохрящова оболонка. Таким чином, малі бронхи мають лише слизову і зовнішню адвентиційну оболонки. Термінальні (кінцеві) бронхіоли (рис. 18.8Б) мають діаметр біля 0,5 мм, а їхня стінка, подібно як у малих бронхах, утворена лише слизовою та адвентиційною оболонками. Епітеліальна пластинка слизової побудована з одношарового кубічного епітелію. До 80 % клітинних елементів епітеліального шару складають клітини Клари, зустрічаються також поодинокі війчасті клітини. М’язова пластин-
423
424
Розділ 18
А
Епітелій cлизової оболонки М’язова пластинка
Адвентиційна оболонка
Б Термінальна бронхіола Респіраторна (альвеолярна) бронхіола Альвеолярні ходи
Альвеолярні мішечки
Альвеоли
Рис. 18.8. Світлові мікрофотографії малого бронха (А) та структурних компонентів респіраторного відділу легень (Б). А × 160, Б × 100
ка утворена гладкими міоцитами сіткоподібної орієнтації. Складки слизової оболонки у термінальних бронхіолах відсутні. Респіраторний відділ легень (рис. 18.2, 18.8). Сукупність структур, які утворюються після розгалуження термінальної бронхіоли, є структурнофункціональною одиницею респіраторного відділу легень; вона отримала назву легеневого ацинуса.
Із 12–18 ацинусів формується легенева часточка; у кожній легені налічується близько 15 тисяч ацинусів. До складу легеневого ацинуса входять наступні структури: альвеолярні бронхіоли першого, другого і третього порядків, альвеолярні ходи та альвеолярні мішечки; останні утворені численними тонкостінними комірками – легеневими альвеолами, через стінку яких здійснюється газообмін.
Дихальна система
Ацинус починається альвеолярною бронхіолою першого порядку, яка дихотомічно поділяється на альвеолярні бронхіоли другого порядку, а відтак – на альвеолярні бронхіоли третього порядку. Альвеолярна бронхіола першого порядку будовою нагадує термінальну бронхіолу (має таку ж довжину і діаметр), однак у її стінці наявні альвеоли і відсутні війчасті клітини. М’язова пластинка альвеолярних бронхіол тонка, складається з окремих пучків циркулярно орієнтованих м’язових клітин. Сполучна тканина адвентиційної оболонки переходить у сполучнотканинний інтерстицій легені. Альвеолярні бронхіоли другого порядку мають меншу довжину, а кількість альвеол у їх стінці зростає. Альвеолярні бронхіоли третього порядку ще коротші і мають багато альвеол. Від альвеолярних бронхіол третього порядку починаються альвеолярні ходи: їхній діаметр у два-три рази більший, ніж діаметр альвеолярних бронхіол, у стінці переважає альвеолярний компонент. Кожний альвеолярний хід закінчується кількома альвеолярними мішечками, які утворені численними альвеолами, розташованими одна біля одної. Загальне число альвеол в одній легені дорослої людини складає 300–400 мільйонів, а загальна поверхня усіх альвеол під час вдиху досягає 100–140 м2.
Легенева альвеола (рис. 18.2, 18.8Б, 18.9) має вигляд відкритого пухирця діаметром 120–140 мкм. У дорослої людини розмір входу в альвеолу становить 0,15–0,25 мм, а її глибина складає 0,06–0,3 мм. Між альвеолами наявні тонкі прошарки сполучної тканини – міжальвеолярні перегородки, у яких розташовані кровоносні капіляри, що вкривають близько 75 % поверхні альвеол. У стінці альвеоли є отвори – пори Кона – діаметром 10–15 мкм, якими сполучаються сусідні альвеоли. У середньому на одну альвеолу припадає 10–20 пор Кона, половина з яких розташована на стінці, протилежній до входу в альвеолу. Пори Кона займають до 5 % площі поверхні альвеоли. Альвеола заповнюється повітрям і через її тонку стінку здійснюється газообмін. Внутрішня поверхня альвеоли вистелена суцільним шаром епітелію, який розташований на тонкій базальній мембрані. Його складають малі респіраторні епітеліоцити – альвеолоцити (пневмоцити) І типу, та великі секреторні епітеліоцити – альвеолоцити (пневмоцити) II типу. Зсередини альвеолу вистеляє поверхнево-активна субстанція – сурфактант. Респіраторні альвеолоцити (пневмоцити) І типу (рис. 18.9) вкривають до 95 % поверхні альвеол; у ядерній частині мають розміри 5–6 мкм, у цитоплазматичній – 0,2–0,3 мкм. Це плоскі клітини, ото-
Просвіт гемокапіляра Цитоплазма респіраторного альвеолоцита
Ядро респіраторного альвеолоцита
Аерогематичний бар’єр Ядро ендотеліоцита Альвеолярний макрофаг
Рис. 18.9. Електронна мікрофотографія фрагмента стінки легеневої альвеоли, × 5000
425
426
Розділ 18
чені базальною мембраною; з протилежного боку до базальної мембрани прилягають кровоносні капіляри, а також сітка еластичних і ретикулярних волокон, що ними обплетені альвеоли. Внаслідок щільного прилягання альвеол одна до одної, кожний гемокапіляр контактує одночасно з кількома альвеолами. Це забезпечує оптимальні умови для газообміну між кров’ю, що циркулює у капілярах, і повітрям, яким заповнені порожнини альвеол. Секреторні альвеолоцити (пневмоцити) ІІ типу (рис. 18.10) мають розміри близько 10–12 мкм, округлу форму; випинаються у просвіт альвеол, утворюють з респіраторними пневмоцитами щільні замикальні контакти. У цитоплазмі пневмоцитів Мультивезикулярне тільце
II типу містяться розвинений комплекс Гольджі, гладка та гранулярна ендоплазматична сітка – органели, що характерні для секреторно-активних клітин. У гладкій ендоплазматичній сітці та комплексі Гольджі синтезуються фосфоліпіди, які накопичуються у вигляді осміофільних ламелярних (пластинчастих) тілець; синтезовані у гранулярній ендоплазматичній сітці та комплексі Гольджі ліпопротеїнові молекули, у свою чергу, нагромаджуються у вигляді мультивезикулярних тілець. Після злиття ламелярних і мультивезикулярних тілець новоутворений фосфоліпопротеїновий комплекс шляхом екзоцитозу виводиться за межі клітини і у вигляді сурфактанту вкриває внутрішню поверхню альвеоли. Мікроворсинки Просвіт альвеоли
Міжклітинні контакти Ретикулярні фібрили Ламелярні тільця
Ламелярні тільця
Пневмоцит І типу
Гранулярна ендоплазматична сітка
Міжклітинні контакти Комплекс Гольджі
Ретикулярні фібрили
Рис. 18.10. Електронна мікрофотографія пневмоцита ІІ типу, × 17 000
Короткий підсумок розділу
Окрім респіраторних та секреторних епітеліоцитів, у стінці альвеол і на їх поверхні локалізуються альвеолярні макрофаги. Ці клітини належать до макрофагальної системи організму і виконують захисну функцію. У цитоплазмі альвеолярних макрофагів наявні первинні та вторинні лізосоми, а плазматична мембрана містить мікровирости та інвагінації. Сурфактантний альвеолярний комплекс (сурфактант) – тонка плівка, яка вистеляє альвеоли зсередини і контактує з повітрям. Його складовими є два компоненти – мембранний і рідкий. Поверхневий мембранний компонент побудований з фосфоліпідів і білків, а розташована глибше рідка гіпофаза – з розчинених у воді глікопротеїнів. Така структурна організація сурфактанту зменшує
поверхневий натяг, запобігаючи спадінню альвеол під час видиху. Окрім того, сурфактант має бактерицидну дію і не дає проникати мікроорганізмам з повітря через стінку альвеоли в легеневий інтерстицій. Сурфактант також запобігає транссудації рідини з капілярів в альвеоли, полегшує переміщення альвеолярних макрофагів і лімфоцитів. Аерогематичний бар’єр (рис. 18.9) – це сукупність структур, через які здійснюється газообмін. Він включає: сурфактант, без’ядерну частину цитоплазми респіраторного пневмоцита, альвеоло-капілярну базальну мембрану, без’ядерну частину цитоплазми ендотеліоцита гемокапіляра. Його товщина у середньому становить 0,5 мкм, що створює оптимальні умови для виконання функції газообміну.
Короткий підсумок розділу 18 “Дихальна система” Дихальна система складається з повітроносних шляхів та респіраторного відділу. Повітроносні шляхи включають носову порожнину, глотку, гортань, трахею, бронхи, термінальні бронхіоли. До респіраторного відділу належать респіраторні бронхіоли, альвеолярні ходи та мішечки, легеневі альвеоли. Дихальна функція, яка полягає в насиченні крові киснем і звільненні від вуглекислого газу, здійснюється в альвеолах респіраторного відділу легень. У повітроносних шляхах реалізуються нереспіраторні функції, а саме: проведення повітря, його зволоження, зігрівання або охолодження, очищення від пилу та мікроорганізмів, голосоутворення, нюх, імунний захист тощо. Ембріогенез. Розвиток дихальної системи починається на 3–4 тижнях ембріогенезу. Гортань, трахея та легені розвиваються з ларинго-трахео-пульмонального зачатка, який має вигляд мішкоподібного виросту вентральної стінки передньої кишки зародка. Носова порожнина складається з присінка і власне носової порожнини, яка включає дихальну та нюхову ділянки. Присінок носа вистелений багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, містить сальні залози та вібриси. Респіраторна ділянка носової порожнини вистелена псевдобагатошаровим війчастим епітелієм; у власній пластинці слизової оболонки містяться кінцеві секреторні відділи слизових та серомукозних залоз, великі артеріальні сплетення та венозні синуси, які забезпечують обігрів, зволоження та очищення повітря, що вдихається.
427
428
Короткий підсумок розділу
Лімфо-епітеліальне кільце Пирогова – Вальдеєра – розміщене у власній пластинці слизової оболонки носоглотки скупчення лімфоїдних елементів, які забезпечують імунний захист дихальних шляхів і травного тракту; включає парні піднебінні та трубні, непарні язиковий та глотковий мигдалики (див. розділ 17 “Травна система”). Нюхова ділянка носової порожнини вистелена одношаровим багаторядним призматичним (псевдобагатошаровим) епітелієм, який включає нюхові нейросенсорні, опорні та базальні клітини; власна пластинка слизової оболонки містить кінцеві секреторні відділи трубчастоальвеолярних нюхових (боуменових) залоз. Ембріогенез органа нюху розвивається з нюхових плакод – потовщень передньої частини ектодерми голови зародка. В результаті прогину нюхових плакод формуються нюхові ямки. На 4-му місяці гестації у нюхових ямках з’являються біполярні нейрони – нюхові рецепторні клітини. Гортань – верхній відділ повітроносних шляхів, до якого з носової порожнини через глотку потрапляє повітря, що вдихається; окрім проведення повітря, гортань виконує функцію голосоутворення. Стінка гортані утворена слизовою, фіброзно-м’язово-хрящовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка гортані загалом вистелена псевдобагатошаровим війчастим епітелієм респіраторного типу. Виняток становлять голосові складки та надгортанник: їх вкриває багатошаровий плоский незроговілий епітелій. Голосові складки – складки слизової оболонки у середній частині гортані – містять пучки еластичних та посмугованих м’язових волокон, що мають назву голосових зв’язок та голосових м’язів відповідно, які регулюють величину голосової щілини, впливаючи цим на модуляцію звуків. Стінка трахеобронхіального дерева утворена слизовою, фіброзно-м’язово-хрящовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка вистелена псевдобагатошаровим війчастим епітелієм, який містить 5 типів клітин: (1) війчасті; (2) келихоподібні; (3) базальні; (4) мікроворсинчасті; (5) ендокриноцити (клітини Кульчицького). Війчасті клітини складають до 30 % епітеліального вистелення повітроносних шляхів; на розширеній апікальній поверхні містять численні війки, які здійснюють коливальні рухи, що сприяє переміщенню слизу з адсорбованими сторонніми частинками в напрямі глотки. Келихоподібні клітини становлять 30 % популяції клітин респіраторного епітелію; продукують слиз, який є частиною мукоциліарного механізму захисту повітроносних шляхів. Базальні клітини становлять близько 30 % клітинних елементів епітелію повітроносних шляхів; здатні до поділу та диференціації у війчасті, келихоподібні або мікроворсинчасті клітини, тому їх вважають стовбуровими клітинами респіраторного епітелію. Мікроворсинчасті клітини на апікальній поверхні містять численні мікроворсинки (щіточкову облямівку); біля базальної поверхні виявлено нервові закінчення, у зв’язку з чим їх вважають рецепторними клітинами. Ендокриноцити (клітини Кульчицького) належать до дисоційованої нейроендокринної системи організму; синтезують низку біологічно активних речовин, які впливають на величину просвіту, швидкість кровоплину, інтенсивність секреторних процесів у бронхіальному дереві. Фіброзно-м’язово-хрящова оболонка повітроносних шляхів містить гіалінові хрящі, які мають форму незамкнутих кілець у трахеї та головних бронхах, пластинок у великих бронхах, острівців у середніх бронхах; у малих бронхах і бронхіолах фіброзно-м’язово-хрящова оболонка відсутня.
Короткий підсумок розділу
Легені – розташовані у грудній клітці парні органи, до складу яких входить як значна частина повітроносних шляхів (бронхіальне дерево), так і всі структурні компоненти респіраторного відділу (альвеолярне дерево). Кожна легеня має по 10 сегментів і близько 800 часточок. Часточка легені – це територія розгалуження малого бронха; має форму піраміди, у вершину якої вростає малий бронх і, розгалужуючись дихотомічно, на межі верхньої та середньої третин формує термінальні бронхіоли; розгалуження останніх складають респіраторний відділ легень. Термінальні (кінцеві) бронхіоли мають діаметр біля 0,5 мм; їхня стінка, подібно як у малих бронхах, утворена лише слизовою та адвентиційною оболонками. Епітеліальна пластинка слизової побудована з одношарового кубоїдного епітелію, 80 % якого складають клітини Клари, 20 % – війчасті клітини. Клітини Клари (бронхіолярні екзокриноцити) – клітини кубоїдної форми, куполоподібні апікальні частини яких виступають над поверхнею епітеліального пласта; продукують компоненти сурфактанту, забезпечують вроджений імунітет, здатні до проліферації та заміщення епітелію легеневих альвеол. Респіраторний відділ легень. Структурно-функціональною одиницею респіраторного відділу легень є легеневий ацинус, який включає альвеолярні бронхіоли 1-го, 2-го і 3-го порядку, альвеолярні ходи та мішечки; всі означені структури містять альвеоли. Альвеола має вигляд відкритого пухирця, стінка якого утворена респіраторними та секреторними альвеолоцитами, зсередини вистелена сурфактантом, зовні оточена базальною мембраною. Альвеола заповнена повітрям, зовні її обплітає сітка гемокапілярів та еластичних волокон. Наскрізні перфорації стінки – пори Кона – сполучають сусідні альвеоли. Респіраторні альвеолоцити (пневмоцити І типу) вкривають до 95 % поверхні альвеол; це плоскі клітини, через цитоплазму яких здійснюється газообмін і які спільно з ендотелієм прилеглих гемокапілярів утворюють аерогематичний бар’єр. Аерогематичний бар’єр – сукупність структур, які лежать між кров’ю гемокапіляра та повітрям в альвеолі. Включає сурфактант, без’ядерну частину респіраторного пневмоцита, альвеолокапілярну базальну мембрану, без’ядерну частину ендотеліоцита гемокапіляра. Його товщина – 0,5 мкм – створює оптимальні умови для газообміну. Секреторні альвеолоцити (пневмоцити ІІ типу) мають кубоїдну або округлу форму, у цитоплазмі містять ламелярні та мультивезикулярні тільця, після злиття вмісту яких новоутворений фосфоліпопротеїновий комплекс шляхом екзоцитозу виводиться за межі клітини і у вигляді сурфактанту вкриває внутрішню поверхню альвеоли. Сурфактант – тонка плівка, яка вистеляє альвеоли зсередини і запобігає їх спадінню під час видиху. Продукується клітинами Клари та секреторними альвеолоцитами; включає побудований з фосфоліпідів і білків поверхневий мембранний компонент та розташовану під ним рідку гіпофазу.
429
430
Короткий підсумок розділу
Терміни для запам’ятовування та самоконтролю Граф 18.1 ДИХАЛЬНА СИСТЕМА Повітроносні шляхи
Органи Носова порожнина
Слизова оболонка
Глотка
Респіраторний епітелій
Респіраторний відділ легень Термінальні бронхіоли Клітини Клари Війчасті клітини
Гортань
Війчасті клітини
Трахея
Келихоподібні клітини
Респіраторні (альвеолярні) бронхіоли
Бронхи
Ендокриноцити (клітини Кульчицького)
Альвеолярні ходи
Головні Великі Середні Малі Легені
Базальні клітини Мікроворсинчасті клітини Власна пластинка Білково-слизові залози
Легеневі часточки
Фіброзно-м’язово-хрящова оболонка
Легеневі ацинуси
Адвентиційна оболонка Трахеобронхіальне дерево
Орган нюху Нюхова слизова оболонка Нюховий епітелій Нейросенсорні нюхові клітини Дендритні цибулини (нюхові везикули) Нюхові війки Опорні клітини Базальні клітини Нюхові залози (Боумена)
Альвеолярні мішечки Легеневі альвеоли Альвеолоцити (пневмоцити) І типу Альвеолоцити (пневмоцити) ІІ типу Альвеолярні макрофаги (пилові клітини) Базальна мембрана Сурфактантний комплекс Аерогематичний бар’єр