Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
25
1 Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
Einstein je rekao da nikada nije prestao razmišljati poput djeteta. Zapravo bismo svi trebali slijediti njegov primjer. Djetinje razmišljanje uspijeva proniknuti u samu srž stvari. Djeca postavljaju smiješno jednostavna pitanja poput onog “Kako je nastao Bog?” – koje već stoljećima zadaje muke i teolozima. Prihvatimo li djetinju nevinost kao princip, mogli bismo se zapitati: “Je li drveće zaista toliko važno da se o njemu piše knjiga?” Ili: “Zašto neke biljke izrastu u stabla?” Ili: “Koliko vrsta drveća postoji?” Ovo su uistinu djetinjasta pitanja, ali otkrivaju obrise sadržaja ove knjige.
Što je drvo? Drvo je velika biljka s deblom u sredini. To svi znaju. No iznesena tvrdnja zahtijeva – moderni filozofi bi rekli – malo dekonstrukcije. Za početak, upitajmo se što znači velika biljka? Jasno, veličina je relativan pojam, ali joj možemo dodijeliti brojčanu vrijednost. Recimo
26
Tajni život drveća
kako za biljke odgovara visini od najmanje pet ili šest metara. Razlozi za takvo određivanje doista postoje jer su, primjerice, šumarima i upraviteljima rasadnika potrebne nekakve smjernice. No smjernice nisu i definicije. One su samo praktičan način pomoći osobama koje rade praktične poslove. Smjernice ne tumače (niti im je to svrha) ono što bi Aristotel nazvao bit prirode. Nadalje, mnogo vrsta drveća naraste veliko ima li za to povoljne uvjete, a kada ih nema – ostane maleno. Hrast je u šumi ili parku doista stablo “visoka roda”, no upadne li žir u pukotinu škotskoga krša, možda će i nekoliko stoljeća živjeti kao prirodni bonsai i ostati samo čvornato stabalce. No i takav, rodit će žirovima koji – prenese li ih se na plodno tlo – mogu ponovo izrasti u pravoga diva. Ima li stabalce manje prava nazivati se hrastom samo zato što slučajno raste na kamenom tlu? Nakraju se nameće sljedeće pitanje: ako je i malen hrast i dalje hrast, nije li samim time i drvo? Pogledajmo i rod breza (Betula) i njegove razne vrste koje rastu po cijelome svijetu. Niti jedna od njih nije golema kao hrast, no većina ih naraste u prilično velika stabla. Ipak, jedna je vrsta breze (Betula nana) – prilagođena životu u tundrama sjeverne Škotske i europskoga kopna – vrlo malena. Hoćemo li reći da su sve breze drveće osim malene vrste Betula nana? Ili ćemo reći da je i ona drvo, ali patuljasto? A što ćemo s deblom u sredini na kojemu počiva krošnja našega stabla? Treba li ono biti samo jedno, poput nekog usamljena stupa, ili smije imati društvo? Mnogi vrtlari i šumari inzistirali su na tome da se biljke koje tvori više stabljika trebaju nazivati grmovima. I opet, takvo razgraničenje može koristiti iz praktičnih razloga. Da je Kraljica herc iz Alise u zemlji čudesa od svojih vrtlara mučenika naručila arboretum, a da su oni zasadili grmlje, sigurno bi im dala odrubiti glave. No u prirodnom svijetu stvari nisu tako jednostavne. U Cerradu, području središnjeg Brazila južno i istočno od amazonske prašume, u golemoj suhoj šumi (otprilike površine Francuske) živi drveće koje na obalama rijeka raste kao doista veliko stablo s jednim deblom, no u sušim dijelovima šume tvori niže grmlje s više stabljika. Tom grmlju nisu uskraćeni odgovarajući životni uvjeti, kako se to dogodilo našem hrastu bonsaiju. Ono je samo drugačiji životni oblik te vrste. Mnogi organizmi odlikuju se polimorfizmom (kako tu pojavu nazivaju biolozi), što bi u prijevodu značilo “višeobličjem”. Na primjer, mnoge vrste
Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
27
riba imaju svoje patuljaste inačice. Veliku raznolikost životnih oblika pokazuju i neki leptiri i puževi. Naš primjer opisuje polimorfno drvo koje jedan oblik razvija u šumskim staništima, a drugi na otvorenome. Osim toga, postoje i mnoge vrste velikog drveća (neki cedri, mnogi dudovi i prekrasan palisandar plavih cvjetova) koje mogu rasti na nekoliko čvrstih debla jednake visine. Svako od njih može biti visoko poput divovskoga hrasta. Je li riječ o drveću ili o velikome grmlju? Porodici vrijesova (Ericaceae) pripadaju i himalajski pjenišnici (sleč, rododendron) i američki srodnik sredozemne planike, Arbutus menziesii, predivna biljka ljuskave žute, ružičaste i sive kore debla koja svojim bojama dodatno uljepšava ionako čudesne kalifornijske brežuljke. Potonjoj je obično “dovoljno” samo jedno deblo, dok pjenišnici često rastu iz više stabljika. No mogu izrasti jednako veliki i samo iz jednoga debla. Da skratimo: grmlje i drveće nije u prirodi oštro razgraničeno. A zašto bi i bilo? Prilikom svoga razvoja priroda je doista imala pametnijeg posla nego misliti na to kako biolozima olakšati posao. A mora li središnje deblo biti drvenasto? Svakako, na takvo pomislimo svaki put kada kažemo “deblo”. No kako ćemo se onda postaviti prema biljkama banane? Oblikom nas podsjećaju na palme s debelom središnjom stabljikom i rozetom golemih listova na vrhu. No “deblo” banane nije drvenasto. Ono se uglavnom sastoji od lisnih peteljki. Njegova vlakna nisu okupljena u snop u pravom drvenastome deblu, kao kod bora, hrasta ili eukaliptusa, nego im čvrstoću osigurava pritisak vode u biljnome tkivu, kao u peteljkama kupusa. Stoga botaničari bananu drže divovskom zeljastom biljkom. No ona izgleda poput drveća, a s drvećem se za svjetlost bori upravo njihovim oružjem – visinom (iako banana, poput kokosove palme, kineskog čajevca i kave, više voli blagu sjenu). Činjenica je da postoji mnogo evolucijski sasvim odvojenih razvojnih linija drveća, a vrste koje im pripadaju povezuje jedino to što su – biljke. Mnoge su biljke, pripadnice mnogih takvih razvojnih linija, životni oblik drveta razvile nezavisno od drugih. Drugim riječima, svaka je od njih do stasa i statusa drveta došla na svoj način. “Drvo” nije oštro ograničena kategorija, kao što su to “pas” ili “konj”. Ono je samo jedan od načina postojanja biljaka. I takvi različiti životni oblici biljaka imaju puno zajedničkoga, a dobro je i nužno imati
28
Tajni život drveća
stanoviti osjećaj za bitno. No bit prirode nije nam sasvim jasna. Na kraju krajeva, sve definicije koje se tiču prirode postoje samo radi puke praktičnosti i pomažu nam usredotočiti se na određene aspekte koje u danome trenutku imamo na umu. U prirodi ne postoji ništa – bilo da je riječ o jednostranom pojmu poput “noge”, “želuca” ili “lista”, ili pak složenijem poput “gena” ili “vrste” – što se ne oživotvoruje u raznim oblicima i što se ne može tumačiti iz bezbroj raznih kutova i gledišta, pri čemu svaki od njih otvara prostor za nove definicije. Pojam “konj” ne može se svrstati u okvire jednostavne definicije “četveronošca koji jede travu”, kako je inzistirao Thomas Gradgrind, lik iz Dickensova romana Teška vremena. Konji su doista puno više od toga. Način na koji definiramo dijelove prirode utječe i na naš odnos prema njima – bez obzira na to je li riječ o razlici između divljeg cvijeća i korova, ili između gospođe Mišredić i štetočine – običnoga miša. No nakraju, priroda je upravo onakva kakva jest, a mi se jedino možemo truditi – usprkos raznim manjkavostima jezika te radi vlastitih potreba – definicije iskoristiti najbolje što možemo. Za svrhe ove knjige sasvim će upotrebljiva biti i dječja definicija drveća (doduše, uz malenu razradbu): “Drvo je velika biljka s deblom u sredini – odnosno biljka koja bi mogla biti takva živi li u odgovarajućim uvjetima; ili biljka vrlo srodna drugim velikim biljkama koje imaju deblo u sredini; ili biljka koja izgleda poput velike biljke s deblom u sredini.” Malo nezgrapna definicija, no morat će poslužiti. Krenimo sada na sljedeće djetinje pitanje.
Zašto biljka bude drvo? Neživa je tvar pasivna. Atomi koji sačinjavaju jedan kamen čuče u njemu sve dok kamen kao takav postoji, odnosno sve dok ga ne rastopi vulkan ili kisela kiša. No živa se bića nalaze u stalnoj mijeni i sudjeluju u prirodnom kruženju tvari. Čim živa stanica proizvede neku bjelančevinu – dio svojeg materijalnog bića – ista ta stanica započne i njezinu razgradnju. Taj neprekidan krug samoobnavljanja koji pokreće beskrajan unos energije nazivamo “metabolizam”. Polovica aktivnosti svih živih bića otpada na metabolizam, osnovni uvjet opstanka. Druga polovica odlazi na razmnožavanje. Razmnožavanje
Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
29
nije nužno za preživljavanje. Ono zapravo traži žrtvu i biljkama je često, kako ćemo vidjeti i poslije u ovoj knjizi, zadnji životni trzaj. Mnogo vrsta drveća ugiba već nakon prvog razmnožavanja. No razmnožavanje je iznimno važno. Sve vrste koje bi se odrekle razmnožavanja nakraju bi izumrle. Koliko god metabolizam nekog organizma bio učinkovit, on će prije ili poslije skončati bilo zbog starosti ili nekog “nesretnog slučaja”. Sve živo umire i ugiba. Samo oni koji se uspješno razmnože preživljavaju, odnosno – preživljavaju njihovi potomci. Svi pojedinačni organizmi zapravo su samo dio vlastite loze i potomci potomaka predaka svojih predaka. No s druge strane, svako živo stvorenje okruženo je mnogim bićima iste i drugih vrsta. Jednim su dijelom ona njegovi suparnici, a drugim je dijelom o njima ovisno – zbog hrane, skloništa, razmnožavanja ili nekog drugog razloga. I zato se svako uspješno živo biće (svako koje uopće preživi) mora nekako uskladiti sa svima ostalima oko sebe. Svi uvjeti života – metabolizam, razmnožavanje te usklađivanje s ostalim živim bićima – prilično su složeni. Svako živo biće mora svoja životna pitanja riješiti na svoj način. Ne postoji savršena, samim time ni univerzalna životna strategija. Svaka ima svoje prednosti i mane. Zato nekim stvorenjima može koristiti to što su vrlo malena, a drugima to što su vrlo velika. Svi “životni stilovi” imaju svoje “za” i svoje “protiv”. Biljka veličine stabla može se protegnuti bliže nebu i tako uhvatiti više Sunčeve energije i može svoje korijenje porinuti dublje u tlo u potrazi za vodom i mineralima. To su njezine prednosti. No do takve veličine treba i narasti, a to traje i – bez obzira na to jeste li hrast, slon ili čovjek – što vam duže treba da se razvijete, veći su izgledi da skončate prije nego što se razmnožite. Biti velik doista je zahtjevno. Da biste držali tonu lišća i usmjeravali ga prema suncu, morate biti iznimno snažni, sazdani od posebnog materijala te za to prikladne građe. Sve drveće po svojoj definiciji ima odrvenjela tkiva (osim drveća “posebna statusa” kao što su banane), ali – kao što ćemo vidjeti – takva tkiva su vrlo složena i za njihovu je izgradnju potrebno dosta kemije i mikrogeometrije. Postoje mnogi oblici drveća. Ginko i četinjače izgrađeni su ponavljanjem jednog jedinog jednostavnog sklopa: u sredini se nalazi okomito deblo iz kojega u pršljenima ili spiralama u određenim razmacima izlaze grane.
30
Tajni život drveća
Kod drugih, kao što je brijest, središnja se grana (“provodnica”) na vrhu svine pa sljedeća po redu preuzme vodstvo sve dok se i ona ne svine, nakon čega njezinu ulogu opet preuzima sljedeća grana. Kod trećih pak vrsta drveća (osobito kod nekih tropskih vrsta) grane koje rastu okomito iz vodoravnih ponavljaju oblik cijeloga stabla – kao da tamo, u visini vodoravnih grana tih divova, raste neka nova šumica. Postoje i stabla koja rastu u slobodnijim oblicima, poput hrasta ili kestena. Mnogo je osnovnih građa drveća. No važno je da su takve građe nužne. Velike dimenzije zahtijevaju dosta fizike pa i kemije, a potrebno je i mnogo vremena da se sve to uskladi. Što je drveće više, osjetljivije je na vjetrove. Tropske oluje u prašumama nerijetko pokose područja velika poput nekih engleskih grofovija. Živa bića prilikom razmnožavanja uglavnom slijede jednu od dviju glavnih strategija. Ona koja pribjegavaju takozvanoj strategiji “K” imaju samo nekoliko potomaka koji su u trenutku rođenja relativno veliki kako bi imali veće izglede za preživljavanje. Nakon rođenja o njima se obično brinu roditelji. Živa bića koja se koriste strategijom “K” uglavnom žive dugo i razmnožavaju se samo nekoliko puta, često u velikim vremenskim razmacima. Orangutani, slonovi, orlovi pa i ljudi klasični su primjeri strategije “K”. Ostala stvorenja koriste strategiju “r” i na svijet donose velik broj potomaka. Neizbježno, svaki takav potomak relativno je malen pa su mu takvi i izgledi za preživljavanje. No u velikim se brojkama ipak krije određeno osiguranje. Poznato je kako bakalari primjenjuju strategiju “r”. Oni na svijet odjednom donesu i dva milijuna jajašaca. Tek izlegle ribe neko vrijeme žive kao planktoni, plutajući prilično bespomoćno, a većina ih ne preživi do sljedećeg stadija, nego postane nečiji obrok. No sve dok iza svakog para bakalara za njihova života ostanu barem dva živa potomka, nastavak loze ne dovodi se u pitanje. Iako je njihova reproduktivna strategija “rasipna”, bakalari su izvanredno uspješna vrsta (barem su bili sve dok se ribari Sjevernog mora nisu dovoljno tehnički izvještili, postali previše “natjecateljski” nastrojeni i katastrofalno smanjili svjetsku populaciju ovih riba). Bakalar dugo živi. Ali mnoga živa bića koja pribjegavaju strategiji “r” – poput muha – prožive cijeli životni ciklus (rođenje, razvoj, razmnožavanje i smrt) u samo nekoliko tjedana. Stoga se populacije muha mogu za tili čas smanjiti ili narasti od gotovo jednoga para do razmjera prave pošasti.
Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
31
Izgleda da je drveće iskoristilo ponajbolje od obiju strategija. Mnogo vrsta drveća – većina njih – daje velike količine sjemenki i to može činiti redovito. Razvijena stabla hrasta ili bukve u dobrim sezonama stvore više milijuna sjemenki. Iako nije svaka godina jednako rodna, ovo drveće za svojeg životnog vijeka može doživjeti dvadesetak, pa čak i stotinjak vrlo rodnih godina. Po svojoj se strategiji može doista usporediti s bakalarom. U vrlo rodnim godinama daje sjemenki koliko i bakalari jajašaca. No mnoge vrste drveća, uključujući i hrastove, daju veliko sjeme koje ne mora odmah proklijati. Stoga ono ima velike izglede za preživljavanje. S te se strane ove vrste koriste i strategijom “K”. Kako bi se iskoristilo prednosti strategija “K” i “r”, organizam mora uistinu biti moćan. No postoje i neki nedostaci. Većina drveća mora poživjeti nekoliko godina – a neke vrste i nekoliko desetljeća – prije nego što će se uopće moći razmnožiti. U vrijeme “sazrijevanja” – tijekom kojega ne proizvedu ni jednu sjemenku – ta su stabla izložena raznim rizicima. Način života i razmnožavanja drveća ne smatramo strategijom “r” zbog njihove veličine i dugog životnog vijeka. Njihove populacije ne karakteriziraju nagli skokovi i padovi, kao što je to kod muha. Ono se ne može kretati – pomislit ćemo – i poput muha ili miševa na brzinu zauzimati nova staništa. No uzdignemo li se iznad naših kratkih života i pogledamo li daleko u prošlost, vidjet ćemo kako se drveće ipak može kretati te da to i čini. Tako su, primjerice, breze i johe posljednje ledeno doba preživjele u južnim dijelovima sjeverne polutke. Pred kraj toga razdoblja – prije otprilike deset tisuća godina – zahvaljujući povlačenju leda, činilo se kao da se utrkuju prema Sjevernom polu. Takva kretanja nastavljaju se i danas kada globalno zatopljenje pomiče granicu polarnog leda prema sjeveru. Slično tome, golema tropska prašuma Queenslanda ne postoji oduvijek na južnoj poluci, kako se možda čini. Poput Velikog koraljnog grebena, koji se nalazi uz samu obalu Queenslanda i dugačak je poput Velike Britanije, australska prašuma izrasla je tek nakon posljednjeg ledenog doba, pa je tako stara “samo” deset tisuća godina. Macbetha je šokiralo kada je vidio da se Birnamska šuma “pomaknula” nekoliko kilometara preko močvare prema brdu Dunsinane. Kada bismo posljednjih nekoliko ili čak desetak milijuna godina na našoj planeti mogli vidjeti kao vrlo ubrzan film, uočili bismo kako ledeno doba slijedi međuledeno, a njega
32
Tajni život drveća
opet ledeno, te kako se ogromne površine prividno nepomičnih šuma pomiču po Zemljinoj kugli kao sjene oblaka. Prednosti drveća su višestruke i očigledne. Velike biljke mogu učinkovitije metabolizirati jer zauzimaju velik dio tla i neba. K tome, mogu proizvesti doslovno tone sjemena koje se širi nadaleko i naširoko. Nije uopće čudno što je trećina kopna prekrivena šumama. No, biti velik ujedno je i vrlo složeno (spomenuli smo već fiziku, kemiju i građu), a i riskantno, jer sve dok stablo raste, vrijeme, nepogode i druga živa bića rade protiv njega. Mnoge druge biljke, poput jednostavnijih i složenijih mahovina, nikada nisu bile velike. No one proteklih 400 milijuna godina svejedno vrlo dobro žive držeći se vlažnih i ostalih pogodnih mjesta. Nadalje, drveće ne može rasti na previše suhim mjestima ili na prostorima koji oskudijevaju tlom pa tako ostavljaju mjesta za mnoge manje biljke kojima to nije problem. Zato su i površine travnjaka na Zemlji goleme, poput savana u suhim tropskim područjima, prerija umjerenog pojasa Sjeverne Amerike, pampasa suptropskih područja Južne Amerike ili azijskih stepa. Ovi travnjaci u najboljem slučaju udomljuju i rijetko, raštrkano drveće, prelazeći tako u otvorene šumske sklopove sazdane od mnogih malenih stabala među kojima se nalaze velike, uglavnom travnate površine. Tako je, primjerice, u suhom brazilskom tropskom području Cerrado. Nadalje, drveće je klasična “najvažnija karika” životnih zajednica. Samim svojim postojanjem i životom, ono stvara životne uvjete za druga živa bića. Zahvaljujući tome, u šumi živi i neizmjeran broj malenih brzorastućih biljaka – običnih zeljastih biljaka i puzavica – koje zauzimaju tlo između drveća. A mnoge vrste biljaka iz raznih skupina (mahovine, paprati i razne vrste cvjetnica, uključujući i mnoge srodnike kozlaca i ananasa, neke kaktuse i većinu kaćuna (orhideja)) rastu na samom drveću kao epifiti. Sve u svemu, više je prostora za malene nego za velike biljke. Cijele održive populacije malenih biljaka mogu preživjeti na samo nekoliko kvadratnih metara, dok populacija divljeg drveća, dovoljno brojna da može opstati, uglavnom zahtijeva površine i od više hektara. I tako, iako teoretski postoje velike prednosti života u obličju drveća, na svaku vrstu drveta dolazi oko pet vrsta ostalih biljaka. One žive ondje gdje drveće ne može te na prostorima – ekološkim nišama – koje je stvorilo drveće. Vrijeme je da prijeđemo na treće djetinje pitanje.
Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
33
Koliko vrsta drveća postoji? Pitanje je doista jednostavno, no na njega nije jednostavno odgovoriti. Možemo početi s onim što bi vjerojatno kazao malo zadrtiji filozof: “Ovisi o tome što smatramo vrstom”. U ovom kontekstu pojam “vrsta” očito znači “biološka vrsta”. Lužnjak je jedna (biološka) vrsta hrastova, Quercus robur. Isto kao što je i bijeli bor, Pinus sylvestris, jedna vrsta borova. Viseća breza zove se Betula pendula. I tako dalje. U čemu je uopće problem? Prvi se pojavljuje prilikom razlikovanja pojedinih vrsta. Svaka vrsta može biti vrlo varijabilna, a katkada različite vrste vrlo sliče jedna drugoj. Ponekad je veća varijabilnost unutar iste vrste nego između dviju različitih. Drugim riječima: mnoge vrste živih bića mogu se razlikovati jedino po izgledu i građi organa za razmnožavanje, a kod cvjetnica (a tu spada i većina drveća) to su cvjetovi. No velik broj drveća neće biti u cvatu kada na njih naiđemo. Taj je problem posebno izražen u tropima gdje cvatnja, čini se, ne slijedi pravila i vremenske odrednice (drveće možda i zna kada mu je najbolje cvasti, no biolozi ta pravila još ne mogu dokučiti). Neko drveće sličnoga cvijeća ima različito lišće pa je za točno određivanje vrste potrebno i jedno i drugo. K tome, neke vrste, primjerice vrbe, cvatu prije nego što prolistaju – tako da na istome stablu nećete nikada istodobno pronaći i lišće i cvjetove. Poželite li doista točno odrediti kojoj vrsti pripada neko stablo vrbe, možda ćete ga morati posjetiti dvaput. No biolozi ne određuju vrste samo po njihovu izgledu. Od izgleda je važnije, vrlo razumno tvrde, to koja jedinka može oploditi drugu. Ako se dvije jedinke međusobno oplođuju, razborito je tvrditi da pripadaju istoj vrsti. Biljka Betula pendula vrlo će se rado oprašiti peludom druge biljke iste vrste, ali ne i biljke Quercus robur. One pripadaju različitim svojtama i svaka živi svoj život. Vrlo jednostavno. No, u jednostavnom razmišljanju kriju se i zamke. Mnoge vrste mogu primiti i rasplodne stanice druge vrste, a kao rezultat takve oplodnje nastaju križanci (hibridi). Svima je poznat primjer mule, potomka magarca i kobile. No konji i magarci izgledaju kao vrlo različite vrste životinja. Ne znači li to što se mogu međusobno oploditi da pripadaju istoj vrsti? Ne – iako je mula snažna životinja (i “podmukla”, govorili su
34
Tajni život drveća
nekoć kauboji), ona je bez iznimke neplodna. Koliko god bila snažna, u biološkom smislu ne može se smatrati “vijabilnom”, odnosno održivom. Sada možemo malo precizirati prethodnu definiciju: “Dvije ili više jedinki koje se smatraju istom vrstom mogu se međusobno oploditi i pritom daju potpuno vijabilne potomke.” Izraz “potpuno vijabilan” odnosi se na mogućnost spolnog razmnožavanja, ali i na sposobnost tog potomka za uspješno nadmetanje i borbu za opstanak u divljini. Ovo posljednje je važno jer postoje neki križanci (primjerice među žabama) koji se mogu spolno razmnožavati, ali uglavnom ne uspiju preživjeti u nadmetanju s roditeljskim vrstama. Primijenimo li ovdje prošireno pravilo, razumno je te roditeljske vrste držati različitima jer su njihovi križanci (relativno) neuspješni u preživljavanju. No, i dalje postoje iznimke. Primjerice, dvije se, po biolozima, različite vrste, koje i izgledaju drugačije, možda nisu nikada međusobno oplodile jednostavno zato što žive na različitim mjestima. Spojite ih – i možda će se vrlo rado križati. Među drvećem postoje deseci takvih primjera – hrastovi, vrbe, jablani i topole te mnoge druge skupine. Mnogi križanci nastali su u vrtovima u koje su ljudi donosili biljke iz najudaljenijih krajeva, koje su se našle jedne uz druge možda i prvi put nakon više tisuća godina. Među najistaknutijim primjerima je platana Platanus x hispanica (“x” označava da je riječ o križancu). Ovo stablo je izuzetno pogodno za sadnju u gradovima, i to ne samo po londonskim ulicama i trgovima (po čemu nosi i svoje drugo ime – londonska platana) nego i po cijeloj sjevernoj polutki Zemlje. Budući da odbacuje vanjski sloj kore (kao i eukaliptus ili neke vrste roda Arbutus), ne muče ga čađa i ostala zagađenja koja mnogim drugim vrstama drveća mogu znatno otežati život u gradovima. Ovo je drvo križanac azijske platane koja živi na jugu Europe i u Turskoj (Platanus orientalis) i američke platane (Platanus occidentalis), a smatra se da je nastalo u XVII. stoljeću u Botaničkom vrtu Sveučilišta Oxford. Jedan potomak prve londonske platane danas živi u dvorištu Magdalen Collegea, uz sam Botanički vrt. Taj primjerak, star nekoliko stotina godina, doista je golem. Ljubiteljima drveća svakako se isplati posjetiti ga (puste li vas vratari unutra). Još je jedna iznimno važna pojava poliploidija. Kao što znamo, geni su smješteni uzduž kromosoma. Svaka pojedina vrsta organizma ima sebi svojstven broj i izgled kromosoma. Jajašca i spermiji (odnosno
Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
35
sjemeni zameci i peludna zrnca) sadržavaju samo jednu “garnituru” kromosoma pa se za njih kaže da su “haploidni”. Kada se udruže u činu oplodnje, daju zametak s dvije garniture kromosoma, pa se za njega kaže da je “diploidan”. Većina je organizama (barem onih najpoznatijih vrsta i skupina) diploidna. Primjerice, ljudi nose 46 kromosoma – 23 potječu iz majčine jajne stanice, a 23 iz očeva spermija. Čimpanze imaju 48 kromosoma – po 24 od oba roditelja. Ipak, katkada se – naizgled spontano – broj kromosoma udvostruči (kromosomi se, kao i obično prije stanične diobe, umnože, no u ovom slučaju stanica se nakon toga ne podijeli na dvije). I tako diploidna stanica postane tetraploidna, što znači da nosi četiri garniture kromosoma. Čini se da do toga kod životinja ne dolazi baš često (ili barem ne kod sisavaca), ali je poliploidija izuzetno česta pojava kod biljaka. Novostvoreni tetraploidni organizam može se uspješno razmnožavati s drugim tetraploidima iste vrste, ali ne i sa svojim roditeljima. Tako da su oni zapravo nove vrste. Za mnoge prirodne biljke ispostavilo se da nose četiri garniture kromosoma, a mnoge druge tetraploide čovjek je stvorio uzgojem. Običan krumpir koji raste u Europi tetraploidna je izvedenica divlje vrste diploidnog krumpira kakav živi u divljini i uzgaja se u Andama. I mnoge su vrste drveća, bilo divlje ili uzgojene, tetraploidi. Katkada se kromosomi tetraploidne biljke ponovo udvostruče pa dobijemo oktoploid. Oktoploidi su opet nove i različite vrste koje se uglavnom ne mogu međusobno oploditi s tetraploidnim roditeljima od kojih su nastale. “Poliploid” je opći pojam kojim se opisuju svi organizmi s više od dvije garniture kromosoma. Katkada se stvari previše kompliciraju i za same biljke pa završe s neparnim brojem kromosoma (neki od njih izgube se tijekom svih tih dioba i oplodnja). Biljke s nepravilnim brojem kromosoma nazivaju se “aneuploidi”. Aneuploidija kod životinja uglavnom dovodi do poremećaja raznih oblika i težina. Takve životinje obično ne prežive, a ako i prežive, imaju barem neke smetnje. No među biljkama je mnogo uspješnih aneuploida. Na primjer, šećerna trska je aneuploid, ali je to nimalo ne sputava da bude iznimno snažna i otporna biljka, jedna od glavnih poljoprivrednih kultura. Postoji još jedna komplikacija. Kao što smo već spomenuli, diploidni organizmi različitih vrsta katkada oplode jedan drugoga i daju potpuno vijabilne potomke (kao u primjeru s platanama). No obično takva
36
Tajni život drveća
križanja ne donesu ploda, a razlog tome često je nekompatibilnost roditeljskih kromosoma. Dvije različite garniture kromosoma mogu katkada dati sasvim funkcionalne tjelesne stanice (kao kod mule). No, čak i ako stanice s dvije različite garniture kromosoma uspiju normalno preživjeti, neće nužno moći proizvesti zdrave gamete (jajašca i spermiji ili sjemeni zameci i peludna zrnca) jer je za to među kromosomima potrebna vrlo bliska suradnja. No, udvostruči li hibridni organizam svoje kromosome, on će često moći proizvesti i funkcionalne gamete. Ukratko: diploidni roditelji različitih vrsta oplode se i donesu diploidnog potomka, križanca, koji nije plodan, ali križanac nakon toga udvostruči svoje kromosome i postane tetraploidan – a tetraploidni križanci su često plodni. Ovo se u svijetu biljaka događa doista često i na taj je način nastalo mnoštvo novih vrsta biljaka, i u divljini i u uzgoju. Izgleda kao da se komplikacije nadovezuju unedogled. Na primjer, tetraploidne biljke mogu se međusobno oploditi s blisko srodnom diploidnom biljkom, pri čemu nastane triploidni potomak. On nosi dvije garniture kromosoma tetraploidnog roditelja i jednu onog diploidnog. Triploidi nisu plodni – oni uopće ne mogu proizvesti gamete – ali svejedno mogu živjeti kao normalne biljke. Tako je vrsta banane iz uzgoja ustvari triploid. Budući da je neplodna, njezini plodovi ne sadržavaju sjemenke (kao divlje, odnosno prirodne vrste banana). Stoga se banana za uzgoj mora razmnožavati vegetativno, sadnjom reznica. Ipak, u nekim drugim slučajevima triploidni križanci udvostručuju broj svojih kromosoma pa postanu heksaploidi (nose šest garnitura kromosoma). Najpoznatiji i najvažniji heksaploidan organizam je pšenica koja se uzgaja za kruh (za razliku od tetraploidne koja se uzgaja za tjesteninu). Ako ste ljubitelj životinja, a o botanici ne znate mnogo, sve vam ovo možda zvuči nevjerojatno. No među drvećem postoje stotine primjera poliploida. Što ih botaničari više traže, više ih i pronalaze. Neki su poliploidi nastali jednostavno udvostručavanjem kromosoma unutar jedne vrste, koje može ići i nekoliko puta zaredom. Ostali su poliploidni križanci. Možemo bez pretjerivanja reći da su uzgajivači i oplemenjivači bilja na umjetan način proizveli više stotina poliploida. Djelovanje nekih kemijskih spojeva gotovo bez iznimke dovodi do poliploidije.
Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
37
Među vrbama (rod Salix) možemo pronaći mnoge primjere poliploidnog drveća. Postoji ih oko 400 vrsta – a vjerojatno još i mnoge zasad nepoznate, te cijeli niz njih u zapadnoj Kini koje tek treba dobro istražiti. Nekim je vrstama vrbe haploidan broj kromosoma 19, tako da kao diploidi imaju njih 38 (2 x 19). Drugoj je skupini istoga roda haploidan broj kromosoma 11 (a diploidan 22), dok treća skupina ima njih 12 (odnosno 24). Čini se da do križanja između vrsta različitog haploidnog broja ne dolazi baš često, ali je puno križanaca među vrstama unutar skupine s jednakim haploidnim brojem kromosoma, pa je tako nastao čitav splet poliploida s do ukupno 224 kromosoma. Većina je takvih križanaca poliploida plodna, a neke su vrbe umjetno križane sve do kombinacija od 14 različitih vrsta. K tome, mnogi se križanci pojavljuju samo u jednome spolu i razmnožavaju se mladicama, tako da su svi pripadnici takve “vrste” zapravo jedan oblik klona (o klonovima ćemo više reći malo poslije). Tako se križanac imena Salix x calodendron pojavljuje samo jedinkama ženskoga spola. I mnoge vrbe su aneuploidi, kako one u divljini tako i uzgojene. Sve u svemu, određivanje raznolikih vrba – diploidnih i njihovih poliploidnih križanaca – prava je noćna mora (pa čak kada i nisu razbacane po udaljenim kineskim brežuljcima). Slično je i s akacijama. Akacije su ona ljupka i usamljena stabla, raštrkana po tropskim travnjacima diljem svijeta, koja pružaju toliko važnu sjenu i hranu žirafama, devama, gazelama te govedima i kozama nomadskih stočara. Akacija je jedan ogroman i zamršen rod koji broji 1.300 vrsta. Vjerojatno bi ga trebalo podijeliti u pet ili više posebnih rodova. No, bilo kako bilo, osnovni je haploidni broj kromosoma cijele skupine 13, tako da je diploidni broj 26, no postoje poliploidi s do 208 kromosoma, što je šesnaest puta više od haploidnog broja. Kod nekih je jasno kako je neki predak jednostavno svoje kromosome udvostručio (katkada i dva puta). Ostali su očito poliploidni križanci. Kod breza je haploidni broj 14, a diploidni 28. Neke vrste imaju i do 112 kromosoma, što znači da su one oktoploidi. U uzgoju postoje i neki aneuploidni križanci. Sjevernoeuropske vrste viseća breza (Betula pendula) i cretna breza (B. pubescens) mogu jako nalikovati jedna na drugu, tako da su neki autori posumnjali da je riječ o istoj vrsti. No viseća breza je diploid sa 28 kromosoma, a cretna breza tetraploid s njih 56. Cretna breza je vjerojatno nastala od viseće breze, ali sada,
38
Tajni život drveća
nakon nastanka poliploidije, one su sasvim jasno odvojene vrste. I u joha zamjećujemo vrlo slične pojave. Očito je da raznolikost djelomice počiva na ranijim križanjima nekad odvojenih vrsta. Za koliko će se još vrsta drveća otkriti kako su nastali križanjem ili umnožavanjem garnitura kromosoma, ili da su zapravo plodni poliploidni križanci? Dodatnih stotinu godina predanih istraživanja možda bi pobliže odredilo njihov točan broj. Znanosti treba vremena. Postoji još jedna, posljednja teškoća. Odvoje li se različite populacije drveća jedne od drugih, nakraju se mogu razviti u različite vrste. Do tada te odvojene populacije ostaju dovoljno slične da se mogu jednostavno međusobno oplođivati, što znači da su jedna biološka vrsta, a usput se međusobno genetski udaljavaju i mogu izgledati drugačije. U tom ih slučaju biolozi nazivaju različitim “rasama” (češće kod životinja) ili “varijetetima” iste vrste, a kada su ti varijeteti doista vrlo različiti, govorimo o “podvrstama”. Varijeteti biljaka nastali tradicionalnim odabirom u uzgoju nazivaju se tradicionalnim, odnosno “starim” sortama. Varijeteti udomaćenih biljaka nastali planiranim programima odabira i kultiviranja nazivaju se “kultivari”. Slično tome se rase domaćih životinja nazivaju “pasmine”. Katkada “varijetet” i u divljini i u uzgoju jednostavno označuje podskupinu neke vrste. Među udomaćenim poljoprivrednim biljkama primjer su različiti varijeteti mnogocvjetnog graha. Podskupine vrste mnogocvjetnog graha kao cjeline razmnožavaju se spolnim putem (sjemenkama), a genetski su ipak različite. No mnoge se biljke razmnožavaju i vegetativno, lukovicama ili gomoljima ili, kako to čini mnogo vrsta drveća, izdancima (mladicama) iz korijena ili izbojcima stabljike. Novo stablo nastalo u divljini vegetativnim putem ostaje pripojeno svojemu roditelju pa zajedno oblikuju sklop (kao kod engleskog brijesta ili šuma divovskih obalnih sekvoja). Takvi sklopovi sastavljeni od “roditelja” i njihovih vegetativnih potomaka mogu prekriti i više hektara, kao što to čine američke topole u Kanadi. Uzgajivači i šumari često svoja omiljena stabla razmnožavaju reznicama koje, jasno, odvoje od biljke-roditelja. Bez obzira na to odvajaju li se od roditeljskog stabla ili ne, svi vegetativno dobiveni potomci genetski su identični jedni drugima, kao i svojim roditeljima (njihovi su roditelji, naravno, “samohrani”). Za sve takve potomke kaže se da su jedni “klonovi” drugih, kao i svojih roditelja, a i cijela genetski identična skupina zajedno se naziva “klon”.
Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
39
Tako su kod jabuka sve jedinke kultivara Cox’s Orange Pippin koje su ikada živjele zapravo jedan te isti klon, odnosno reznice reznica uzetih s reznica ranijih reznica… od kojih su prve bile uzete s izvornog stabla kultivara Cox’s Orange Pippin koje je iz sjemenke uzgojeno u XIX. stoljeću. Cox’s Orange Pippin samo je jedna od više stotina kultivara jabuka, od kojih se svaki odlikuje nekim posebnim značajkama, poput Egremont Russet, Bramley, Beauty of Bath, Worcester, Discovery itd. Svaki od tih kultivara zapravo je klon. I svi pripadaju jednoj te istoj vrsti, Malus domestica. I kako sada odgovoriti na vrlo jednostavno pitanje: “Koliko vrsta drveća postoji?” Ono što u divljini (i u uzgoju) vidite kao “vrste” možda doista i jesu biološke vrste, no možda su i različiti varijeteti iste vrste, ili pak križanci različitih vrsta koji se, s vremenom, možda mogu i ponovo križati s nekim drugim, očigledno različitim vrstama. A s druge strane, možete naći dva šumarka jasike (ili brijesta, ili vrbe…) koji izgledaju vrlo različito, a da poslije shvatite da su zapravo oba ta šumarka svaki za sebe po jedan klon, a da oba pripadaju istoj biološkoj vrsti, pa čak i da su nastali iz dvije različite sjemenke istog roditelja. A zapitate li uzgajivača ili šumara koliko vrsta drveća postoji, mogli bi vam odgovoriti da je taj broj zapravo neograničen. Oni svaki svoj kultivar gledaju kao zasebnu “vrstu” i pritom znaju da ih može biti onoliko koliko ih se uzgajivačima da proizvesti. Pokušajmo onda biti precizniji i postaviti doista najjednostavnije i nimalo dvosmisleno pitanje: “Koliko bioloških vrsta drveća postoji?” Sada biolozi uistinu moraju prestati okolišati i potruditi se pružiti nam jednoznačan odgovor. No njihov iskren odgovor može glasiti samo: “To nitko ne zna.”
Prebrojavanje traje Uistinu, nikada nećemo sa sigurnošću moći utvrditi koliko bioloških vrsta drveća postoji. Kako je još u XIX. stoljeću istaknuo J. S. Mill, znanosti je nemoguće znati zna li sve što se saznati može. Koliko god znali, nikada ne možemo biti sigurni da nam nešto nije promaklo. A kada je riječ o drveću, mnogo nas razloga navodi na pomisao da nam je mnogo toga promaklo. Svako malo pojavi se neko neobično
40
Tajni život drveća
drvo koje ili nije nikada ranije opisano, ili je poznato samo u fosilnu obliku, ili se već dugo smatralo izumrlim. Dva klasična primjera (metasekvoju i volemiju, nezgodno nazvanu i volemijski bor) opisujem u četvrtom poglavlju. No za takvo “neznanje” postoje i praktični razlozi. Većina vrsta drveća (uostalom, kao i najmanje 90 posto svih vrsta organizama) živi u tropskim šumama, a tropske šume su vrlo nezahvalne za istraživanje, uglavnom zato što se često “od šume ne vidi stablo”. Za izradu popisa svih vrsta, čak i u relativno malenim područjima tropskih šuma, bile bi potrebne stotine istraživača i nebrojene godine njihova napornog rada. Usprkos svom trudu šumara i drvokradica, tropske šume i dalje se prostiru na izuzetno velikim površinama – toliko velikim da bi se u amazonskoj prašumi lako mogla zagubiti, primjerice, cijela Švicarska. (Amazonska prašuma nalazi se uz rijeku Amazonu. Zauzima zapadnu polovicu Brazila, a prelazi i u Peru, Kolumbiju, Boliviju i Venezuelu. Sa svojom ukupnom površinom od preko četiri milijuna kvadratnih kilometara, otprilike je stotinu puta veća od Švicarskih 41.000 kvadratnih kilometara. Amazonska prašuma je šesnaest puta veća od Velike Britanije koja se proteže na oko 240.000 kvadratnih kilometara.) Od XVI. stoljeća naovamo niz prirodoslovaca-konkvistadora, službenika, vojnika, trgovaca i svećenika oduševio se florom i faunom tropskih područja Amerike te odlučio odrediti, opisati i sakupiti sve na što naiđu. Od XVIII. stoljeća pokretane su posebne istraživačke ekspedicije, financirane raznim stipendijama te novcem trgovačkih i kolonijalnih sila. Cilj im je, između ostaloga, bio i pronaći nove resurse – kaučuk je nekima donio prava bogatstva. Mnogi vjeruju da je najveći od svih istraživača bio Nijemac Alexander von Humboldt koji je, zajedno s francuskim liječnikom i botaničarom amaterom Aiméom Bonplandom, između 1799. i 1804. godine pješice i kanuom proputovao 10.000 kilometara Južne Amerike. Sakupili su sveukupno 12.000 uzoraka biljaka, uključujući i 3.000 novih vrsta, čime su udvostručili broj do tada poznatih vrsta zapadne polutke. Nakon povratka su objavili djelo Voyage aux régions équinoxiales, u trideset svezaka, na što je von Humboldt potrošio sav svoj imetak. Von Humboldt je sastavio 29, a Bonpland samo jedan svezak, ali ipak je ustrajao na zajedničkom autorstvu. Djelo je između 1814. i 1829. objavljeno u Engleskoj u pet svezaka pod nazivom Narrative of Travels to the Equinoctial Regions
Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
41
of the New Continent during the years 1799-1804. Venezuelanski revolucionar Simon Bolivar (1783-1830.) tada je komentirao da je “barun Humboldt za američki kontinent učinio više od svih konkvistadora zajedno”. Mladi Charles Darwin obožavao je Humboldtove tekstove, a spomenuto je djelo 1830-ih godina ponio sa sobom na putovanje brodom Beagle, koje će promijeniti njegov život i čitav onodobni pogled na svijet. Ovo djelo je u amazonsku prašumu namamilo i Alfreda Russela Wallacea koji se, zajedno s Henryjem Walterom Batesom, strastvenim amaterskim kolekcionarom tvrdokrilaca, tamo uputio 1848. godine. Wallace je u prašumi ostao četiri godine, a na povratak u Englesku natjerali su ga malarija i probavne smetnje. No nekoliko godina poslije (1854.), zaputio se u Malajski arhipelag gdje je ostao još osam godina. Bates je u amazonskoj prašumi ostao jedanaest godina. Između ostalog, opisao je oblik mimikrije kojom se bezopasni i ukusni leptiri štite od grabežljivaca – izgledom nevjerojatno nalikuje na otrovnu vrstu leptira odvratnog okusa. Ondje je sakupio 14.712 vrsta, uključujući 14.000 kukaca, od kojih 8.000 znanost dotada nije poznavala. Richard Spruce iz Yorkshirea (s kojim se Wallace dopisivao iz Malezije) u Južnoj Americi je ostao duže od Batesa – 15 godina – a sakupio je više od 30.000 uzoraka i 7.000 vrsta. Spruce, Wallace, Bates, von Humboldt, Bonpland i mnogi drugi bili su doista posebni, izdržljivi, marljivi i uporni muškarci. Kao opsjednuti, godinu za godinom, na razne načine uzorkovali su, opisivali, prešali i sušili tisuće primjeraka živoga svijeta, uvijek tražeći pomoć od tamošnjih naroda koji su sami po sebi bili (i još uvijek jesu) savršeni prirodoslovci jer su im o poznavanju prirode koja ih okružuje ovisili životi. No usprkos svim naporima, vjerujem da bi se svi oni složili s riječima koje je Spruce, ploveći Amazonom, jednoga dana zapisao na palubi parobroda Monarca: “Evo još jedan nov Dipteryx, evo još jedna nova Qualea – evo još jedan nov tko zna što”. Sve te godine i godine truda na vidjelo su iznijele tek djelić onoga što se doista krije u prašumama. Danas su, naravno, pojedinačne prirodoslovce iz visoke srednje klase – von Humboldta (koji je, istini za volju, bio daleko od bogataša) i Darwina (koji je doista bio pravi bogataš) – te samouke prirodoslovce
42
Tajni život drveća
kolekcionare poput Wallacea, Batesa i Sprucea zamijenile skupine znanstvenika s najvećih svjetskih instituta, sveučilišta i iz vladinih ustanova, koji neprekidno pretražuju amazonsku i ostale prašume sistematski bilježeći sve na što naiđu. Mogli bismo stoga pretpostaviti da je napokon sve više-manje i popisano. No i stoljeće i pol nakon Sprucea, znanstvenike more isti problemi. Doista ne znamo baš puno o tome što sve ondje živi. Procjene ukupnog broja svih živih vrsta na svijetu umnogome se razlikuju, od četiri ili pet do 30 milijuna ili više (bez bakterija). Većina biologa odlučila se za kompromisno “rješenje” od otprilike pet do osam milijuna. Nakon nekoliko stotina godina marljivog rada ondašnjih prirodoslovaca i cijelog stoljeća suvremene znanosti, čini se da je puko popisivanje svega živoga jedva započelo. Priroda je doista vrlo velika, baš kao i njezina raznolikost. Stoga je nemoguće izbrojiti sve vrste drveća – ili, drugim riječima, biti siguran da su doista izbrojene. No biolozi mogu barem nagađati.1 Na osnovi poznatih podataka, procjenjuju kako sveukupno postoji oko 350.000 vrsta kopnenih biljaka. Najmanje 300.000 njih su cvjetnice. Otprilike jedna petina njih raste kao drveće. Postoji i drveće koje ne pripada cvjetnicama, među kojima su najznačajnije četinjače. No četinjača postoji samo oko 600 vrsta, pa one ne utječu znatno na ukupnu statistiku. Znači, na svijetu vjerojatno postoji oko 60.000 vrsta drveća, a pokraj toga još i mnogo tisuća njihovih križanaca. Jasno je da se bilo koja vrsta ili križanac može dalje dijeliti na neograničen broj divljih varijeteta ili uzgojenih kultivara. Šezdeset tisuća čini se kao dobar početni broj. Većina tih vrsta živi u tropskim područjima. Možemo pomisliti kako, primjerice, u Britaniji žive stotine različitih vrsta drveća, ali većinu ih je ondje donio čovjek. Samo se 39 njih smatra autohtonim vrstama (jedna od njih, obična borovica ili drugim imenom kleka, donesena je možda još u antičko doba). Nepreglednim sjevernim (borealnim) šumama sjeverne Kanade dominira samo devet vrsta drveća – američka topola i nekoliko četinjača. Ukupan broj autohtonog drveća SAD-a i Kanade jedva prelazi šest stotina. S druge strane, tropska područja Novoga svijeta (neotropis), koja se protežu od meksičke granice prema jugu sve do Čilea i Argentine, udomljavaju desetke tisuća vrsta, katkada i stotine različitih vrsta na samo jednom hektaru. O razlozima takve biološke raznolikosti tropa pišem u 11. poglavlju.
Drveće: jednostavna pitanja – komplicirani odgovori
43
U međuvremenu se postavljaju još dva pitanja. Kao prvo, kako uopće itko može – bilo najoštroumniji od svih lovaca i sakupljača ili najučeniji od svih znanstvenika i profesora – vladati brojem od oko 350.000 vrsta biljaka, uključujući i oko 60.000 vrsta drveća? Kako se uopće i nakaniti toliko toga obuhvatiti svojim umom? Drugo je pitanje kako se uopće razvio takav enormno složen oblik života kao što je drvo? Tim se temama bavim u sljedeća dva poglavlja.