Paleolusitana
REVISTA DE PALEONTOLOGIA E PALEOECOLOGIA
ACTAS DO VII ENCONTRO DE JOVENS INVESTIGADORES EM PALEONTOLOGIA ACTAS DEL VII ENCUENTRO DE JÓVENES INVESTIGADORES EN PALEONTOLOGÍA PROCEEDINGS OF THE VII MEETING OF YOUNG RESEARCHERS IN PALAEONTOLOGY
Torres Vedras, 7 a 10 de Maio de 2009
Adán Pérez García (Universidad Complutense de Madrid, ALT-Sociedade de História Natural e Universidad Autónoma de Madrid) Bruno Camilo Silva (ALT- Sociedade de História Natural) Elisabete Malafaia (Laboratório de História Natural da Batalha, Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa e ALT-Sociedade de História Natural) Fernando Escaso (Universidad Autónoma de Madrid, Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha e ALT-Sociedade de História Natural) Marco Martins (ALT-Sociedade de História Natural) André Mano (ALT-Sociedade de História Natural) Carlos Garrido (ALT-Sociedade de História Natural) Bruno Ribeiro (Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa)
COMISSÃO ORGANIZADORA COMITÉ ORGANIZADOR ORGANIZING COMMITTEE
Paleolusitana
Revista de Paleontologia e Paleoecologia Revista de Paleontología y Paleoecología Journal of Paleontology and Paleoecology número 1, 2009
Propriedade ALT - Sociedade de História Natural Sede e Biblioteca Rua dos Cavaleiros da Espora Dourada, nº27A 2560-000 Torres Vedras Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia Pav. H02/H06 Polígono Indústrial do Alto do Ameal 2565-641 Ramalhal Coordenação Editorial da Paleolusitana Director Francisco Ortega Coloma Comissão Editorial deste Volume Adán Pérez García Bruno Camilo Silva Elisabete Malafaia Fernando Escaso Design Gráfico Marco Martins Carlos Garrido E-mail paleolusitana@gmail.com Tiragem 350 exemplares Depósito Legal 000000000 ISSN 1647-2756 Referência a este número Pérez García, A., Silva, B. C., Malafaia, E. e Escaso, F. (eds), 2009, Paleolusitana. Torres Vedras. 470pp.
Edgardo Ortiz-Jaureguizar (Universidad Nacional de la Plata)
COMITÉ CIENTÍFICO (REVISORES DESTE VOLUME)
COMITÉ CIENTÍFICO (REVISORES DE ESTE VOLUMEN) SCIENTIFIC COMMITTEE (REVISORES FOR THIS VOLUME) Adán Pérez García (Universidad Complutense de Madrid) Alberto Cobos (Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis) Ana Cristina Cabral (Universidade de Lisboa) Ana Márquez-Aliaga (Universitat de València) Angélica Torices (Universidad Complutense de Madrid) Antonio Rosas (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Aurora Grandal (Universidade da Coruña) Begoña Sánchez Chillón (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Bernard Gomez (Université Lyon I) Bernart Vila (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Blanca Gómez-Alonso (Museo Nacional de Ciencias Naturales)
Emiliano Jiménez (Universidad de Salamanca) Eugénia Cunha (Universidade de Coimbra) Fernando Escaso (Universidad Autónoma de Madrid) Francisco Ortega (Universidad Nacional de Educación a Distancia) Gloria Cuenca-Bescós (Universidad de Zaragoza) Graciela N. Sarmiento (Universidad Complutense de Madrid) Héctor Botella (Universitat de València) Javier García Guinea (Museo Nacional de Ciencias Naturales) João Pais (Universidade Nova de Lisboa) Joaquín Moratalla (Instituto Geológico y Minero de España) Jorge Morales (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Jorge V. Esteve (Universidad de Zaragoza) José Ignacio Canudo (Universidad de Zaragoza) José Luis Sanz (Universidad Autónoma de Madrid) Juan Carlos Gutiérrez-Marco (Universidad Complutense de Madrid)
Carlos Lorenzo Merino (Institut de Paleoecologia Humana i Evolució Social)
Juan Usera (Universitat de València)
Carlos Marques da Silva (Universidade de Lisboa)
Laura Domingo (Universidad Complutense de Madrid)
Carlos Martínez-Pérez (Universitat de València)
Laura Piñuela (Museo del Jurásico de Asturias)
Carmen Sesé (Museo Nacional de Ciencias Naturales) David D. Bermúdez-Rochas (Instituto Geológico y Minero de España) Diego Pol (Museo Paleontológico Egidio Feruglio)
Leopoldo H. Soibelzon (Universidad Nacional de la Plata) M. Eulàlia Subirà (Universitat Autònoma de Barcelona) Mª Soledad Domingo (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Manuel Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid)
Manuel Salesa (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Marc Furió (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Maria Helena Paiva Henriques (Universidade de Coimbra) Maria Teresa Alberdi (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Mário Cachão (Universidade de Lisboa) Martín Ubilla (Universidad de la República) Mauricio Antón (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Miquel de Renzi (Universitat de València) Nathalie Bardet (Muséum National d’Histoire Naturelle) Nieves López-Martínez (Universidad Complutense de Madrid) Oscar Cambra-Moo (Universidad Nacional de Educación a Distancia) Paloma Gutiérrez del Solar (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Paloma Sevilla (Universidad Complutense de Madrid) Paul Palmqvist (Universidad de Málaga) Pedro Callapez (Universidade de Coimbra) Richard A. Fariña (Universidad de la República) Rodrigo Soler-Gijón (Museum für Naturkunde) Samuel Zamora (Universidad de Zaragoza) Sixto Rafael Fernández López (Universidad Complutense de Madrid) Vanda A. Faria dos Santos (Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa) Victoria Quiralte (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Xabier Pereda (Universidad del País Vasco/ EHU) Zélia Pereira (Instituto Nacional de Engenharia, Tecnologia e Inovação)
APOIOS INSTITUCIONAIS APOYOS INSTITUCIONALES INSTITUTIONAL SUPPORT
Câmara Municipal de Torres Vedras- Sector de Cultura Fundação para a Ciência e Tecnologia Fundação Calouste Gulbenkian Associação de Municípios do Oeste Junta de Freguesia de A-dos Cunhados
PATROCÍNIOS
PATROCINIOS SPONSORSHIPS
Ângelo Custódio Rodrigues, S.A. Polígono Industrial do Alto do Ameal Portela da Vila Novarqueologia, Lda Consorci Ruta Minera Empresa das Águas do Vimeiro
INSTITUIÇÕES COOPERANTES
INSTITUCIONES COOPERANTES COOPERATING INSTITUTIONS
Museu Geológico-INETI Museu Mineralógico e Geológico da Universidade de Coimbra Sociedad Española de Paleontología ProGeo Portugal
ÍNDICE - ÍNDICE - INDEX PRÓLOGO
- PRÓLOGO - PROLOGUE Comité Editorial...............................................................................................................................................................12 Bruno Camilo Silva..........................................................................................................................................................13 Ana Umbelino...................................................................................................................................................................14 José Brilha..........................................................................................................................................................................15 José Luis Sanz....................................................................................................................................................................16 A. M. Galopim de Carvalho...........................................................................................................................................17
CONFERÊNCIAS - CONFERENCIAS - CONFERENCES
“Ecological and environmental changes in higher plants through the Cretaceous in Western Europe as an answer to Darwin’s abominable mystery”
Bernard Gomez, Clément Coiffard & Véronique Daviero-Gomez.....................................................21
“Evolução Paleogeográfica da Bacia Lusitaniana”
José Carlos Kullberg..................................................................................................................................................25
“Cruziana D’orbigny, 1842 em Portugal: da interpretação paleobiológica á consagração como produto geoturístico”
Carlos Neto de Carvalho........................................................................................................................................33
“Faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal”
Francisco Ortega, Elisabete Malafaia, Fernando Escaso, Adán Pérez García & Pedro Dantas................................................................................................................................................................43
ARTIGOS - ARTÍCULOS - ARTICLES
“Middle Miocene vertebrate localities from Abocador de Can Mata (Els Hostalets de Pierola,Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain): an update after the 2006-2008 field campaigns”
David M. Alba, Josep M. Robles, Cheyenn Rotgers, Isaac Casanovas-Vilar, Jordi Galindo, Salvador Moyà-Solà, Miguel Garcés, Lluís Cabrera, Marc Furió, Raül Carmona & Juan V. Bertó Mengual............................................................................................................................................................. 59
“The origin of the great-ape-and-human clade (Primates: Hominidae) reconsidered in the light of recent Hominoid findings from the Middle Miocene of the Vallès-Penedès Basin (Catalonia, Spain)”
David M. Alba & Salvador Moyà-Solà.................................................................................................................75
“Oh 7,the curious case of the original handy man?”
Sergio Almécija, David M. Alba & Salvador Moyà-Solà.............................................................................85
“Asociación
de Foraminíferos bentónicos Holocenos del complejo de la Ramallosa(Rías Baixas, Nw de la Península Ibérica)”
Tania Barragán, Guillermo Francés & Marta Pérez-Arlucea.................................................................93
“Icnofábrica de Cylindrichnus en el Mioceno de la costa de Tarragona (Cataluña, España)”
Zain Belaústegui & Jordi M. de Gibert..............................................................................................................97
“Equipo de Introducción a la Investigación Geopaleobiológica en Somosaguas: un nuevo enfoque para el aprendizaje de la investigación”
Guillermo Benítez López, Omid Fesharaki, Ana Rosa Gómez Cano & Miriam Pérez de los Ríos....................................................................................................................................................................105
“Patrones ontogénicos de la variación morfológica en la columna vertebral de Alligator mississippiensis (Crocodylia: Alligatoridae)”
Beatriz Chamero Macho......................................................................................................................................115
“Ophiuroidea (Echinodermata) do Miocénico da Lagoa de Albufeira (Portugal)”
Bruno Claro Pereira................................................................................................................................................125
“Implicações cronoestratigráficas das novas ocorrências megaflorísticas da Bacia Carbonífera do Douro (São Pedro Da Cova – Nw de Portugal)”
Pedro Correia, João Loureiro & Ary Pinto de Jesus..................................................................................129
“Novas ocorrências de Crinóides no Darriwiliano (Ordovícico médio) do anticlinal de Valongo (Nw de Portugal)”
Pedro Correia & João Loureiro...........................................................................................................................141
“Nuevas huellas terópodas en el yacimiento 4am en Aït Mimoun (Sinclinal de Louaridène, Alto Atlas, Marruecos)”
Ignacio Díaz-Martínez, Latifa Ladel, Daniel Martín, Saida Saadani, Jorge Buzzi, Safia Ghadbane, Angel H. Luján, Driss Moussa,Vanessa Martínez,Yassin Elazzouzi & Esperanza García-Ortiz de Landaluce...................................................................................................................................151
“Registro del máximo térmico del límite Paleoceno-Eoceno en las secciones de Claret y Tendruy y su relación con los yacimientos de Mamíferos de Tremp (Unidad Surpirenaica central, Lérida)”
Laura Domingo, Nieves López-Martínez, Melanie J. Leng & Stephen T. Grimes........................161
“Inferencias tafonómicas acerca del origen de la asociación de Mósquidos de Batallones 1 (Mn10, Mioceno superior; Madrid, España)”
María Soledad Domingo & Israel Miguel Sánchez....................................................................................169
“Morfología y histología de espinas de Machaeracanthus (Acanthodii) del Devónico inferior de la cordillera Ibérica”
Sandra Fernández-Herrero, Úrsula Gil-Sifre, Carlos Martínez-Pérez & Héctor Botella...........................................................................................................................................................177
“On fossil postcranial bones of Neogene and Quaternary insectivores (Eulipotyphla, Mammalia), with some remarks to the material from Almenara-Casablanca 1 (Castelló, Spain)”
Marc Furió & Andrés Santos-Cubedo..............................................................................................................183
“Tafonomía de Plantas del Carbonífero de Puertollano (Ciudad Real, España)”
Juan Manuel García Rincón, Angélica Torices, Mª Teresa Fernández Marrón & Dolores Gil Cid............................................................................................................................................................................189
“Valoración patrimonial del yacimiento de macroflora y vertebrados fósiles del Carbonífero (Estefaniense C) de Puertollano (Ciudad Real, España)”
Juan Manuel García-Rincón, Angélica Torices, Margarito Mora Núñez, Dolores Gil Cid, Mª Teresa Fernández Marrón & José Luis Navarrete Heredia.............................................................193
“Revisión de las huellas terópodas, ornitópodas y saurópodas de mayor y menor tamaño de la Rioja (España) y su comparación con el registro mundial: los Guinness World Record”
Esperanza García-Ortiz de Landaluce, José Manuel Ortega-Girela, Alberto Hurtado-Reyes & Ignacio Díaz-Martínez.......................................................................................................................................201
“Un paseo por los yacimientos de dinosaurios del tránsito Hauteriviense – Barremiense (Cretácico Inferior) de Aragón”
José Manuel Gasca, Daniel Gómez-Fernández, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo..........................................................................................................................................................................211
“Los Dinosaurios de la colección del Museo de Ciencias Naturales de Valencia”
Francisco Gascó........................................................................................................................................................221
“Plesiosaurs (Reptilia: Sauropterygia) from the Arcillas de Morella Formation (Aptian, Lower Cretaceous) of Castellón (Spain)”
Anna Jorquera Grau, Andrés Santos-Cubedo, Carlos de Santisteban Bové & Angel Galobart Lorente..........................................................................................................................................................................229
“Los niveles fosilíferos Epivillafranchienses de Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España)”
Joan Madurell-Malapeira, Josep Aurell, David M. Alba & Salvador Moyà-Solà.............................237
“Sistema de Informação Geográfica Aplicado à Paleontologia”
André Mano, Bruno Camilo Silva, Adán Pérez García, Elisabete Malafaia, Fernando Escaso, Francisco Ortega, Margarida Vicente & José dos Santos.......................................................................245
“Estudio preliminar de las faunas Pliocenas de roedores del yacimiento Alcoi Cotes Altes 2 (Aca-2, Alicante, España)”
Samuel Mansino París, Francisco Javier Ruiz Sánchez & Plinio Montoya Belló.........................251
“Middle Eocene primates from Mazaterón (Almazán Basin, Soria): preliminary report”
Judit Marigó, Raef Minwer-Barakat, Salvador Moyà-Solà & Imma Roig.........................................257
“El registro de los peces Amiiformes de la Península Ibérica”
Hugo Martín Abad & Francisco José Poyato Ariza....................................................................................261
“Revision of the stratigraphy and palaeobotany of the Moscovian (Upper Carboniferous) intramontane Santa Susana Basin (Sw Portugal)”
Marta Mattioli, Gil Machado, Ícaro Silva & Pedro Almeida...................................................................269
“Asociaciones de Foraminíferos planctónicos, paleotemperaturas y eventos de Heinrich en el talud continental de Galicia”
Anxo Mena, Guillermo Francés & Till J.J. Hanebuth.................................................................................277
“Caracterización morfométrica del enanismo en Cocodrilos”
Jorge Mondéjar Fernández....................................................................................................................................287
“Factores macroevolutivos en los mamíferos terrestres de América del Sur”
Ana Moreno Bofarull, Antón Arias Royo, Manuel Hernández Fernández, Edgardo OrtizJaureguizar & Jorge Morales.................................................................................................................................297
“La posición taxonómica de la mandíbula de Hominoideo (Hominoidea, Primates) Mgs25314 del yacimiento del Mioceno superior del Firal (La Seu D’urgell, Lleida, Cataluña)”
Meritxell Pardos Gené...........................................................................................................................................305
“Inferencias paleoambientales del Mioceno médio de Somosaguas (Pozuelo De Alarcón, Madrid) basadas en la estructura de tamaños corporales de su fauna de mamíferos”
Rubén Perales, Humberto Serrano, Blanca Ana García Yelo & Manuel Hernández Fernández............................................................................................................................317
“Bioerosão sobre Megacardita jouanetti (Bivalvia) do Miocénico da Foz Do Rego (Costa De Caparica, Portugal)”
Sofia Pereira, Pedro Mocho & Jorge Lourenço............................................................................................327
“Aportaciones de José Royo y Gómez al conocimiento sobre los Dinosaurios de España”
Adán Pérez García, Begoña Sánchez Chillón & Francisco Ortega...................................................339
“Una probable tortuga Pancryptodira del Cretácico de lo Hueco (Cuenca, España)”
Adán Pérez García, Francisco Ortega & Xabier Murelaga...................................................................365
“Análisis de los patrones de coloración en Bóvidos (Ruminantia, Artiodactyla): aplicaciones en la paleorreconstrucción de Tethytragus Azanza & Morales, 1994”
Sergio Pérez González, Juan López Cantalapiedra, Gema María Alcalde & Manuel Hernández Fernández...........................................................................................................................................373
“Estudio preliminar de los Condrictios del Ladiniense (Triásico medio) de la sección de Bugarra (Valencia, España)”
Cristina Pla, Pablo Plasencia & Héctor Botella...........................................................................................383
“Primera cita de Baryonychinae (Theropoda, Spinosauridae) en el Hauteriviense terminal- Barremiense basal (Formación Cantaperdius) de Castellón (España)”
Begoña Poza Falset, Andrés Santos-Cubedo, Miquel Guardiola Figols & Maite Suñer Fuster..................................................................................................................................................391
“Tafonomía del yacimiento de Osos de las Cavernas de Coro Tracito (Tella, Huesca, España)”
Raquel Rabal-Garcés & Gloria Cuenca-Bescós..........................................................................................397
“The morphology of the upper fourth premolar in Trocharion albanense Major, 1903 (Mustelidae: Leptarctinae) and the independent loss of the carnassial notch in Leptarctines and other Mustelids”
Josep M. Robles, David M. Alba & Salvador Moyà-Solà............................................................................403
“De ardillas y perdices: clima y evolución a escala global”
Claudia Rodríguez Ruiz & Manuel Hernández Fernández....................................................................411
“Locomotor inferences in Anchomomys Stehlin, 1916 (Primates, Adapidae) on the basis of calcaneal proportions”
Imma Roig, Salvador Moyà-Solà, Meike Köhler, David M. Alba, Raef Minwer-Barakat & Judit Marigó.................................................................................................................................................................419
“Resultados preliminares de la medida del concentraciones de Uranio en huesos de Dinosaurios del Cretácico y de la tasa de dosis gamma en su lugar de almacenamiento”
Andrés Santos-Cubedo, Marc Furió, Carolina Olid & Jordi García Orellana...............................425
“Hallazgos paleontológicos y su interpretación en la Grecia Clásica”
Ioannis Sarris & Iván Narváez Padilla..............................................................................................................431
“Un nuevo yacimiento del tránsito Jurásico-Cretácico de Alpuente (Los Serranos, Valencia, España): resultados preliminares”
Maite Suñer & Marcos Martín.............................................................................................................................441
EXCURSÕES - EXCURSIONES - FIELDTRIPS
“O Jurássico inferior de Peniche. Singularidades e eventos à escala global”
Luís V. Duarte..............................................................................................................................................................451
“«Fósseis ao virar da esquina»: Um percurso pela paleontologia e pela geodiversidade urbana de Lisboa”
Carlos Marques da Silva.........................................................................................................................................459
“Contextualização paleogeográfica das jazidas de vertebrados do Jurássico superior da Bacia Lusitânica” Nuno Pimentel..........................................................................................................................................................465
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Os Encontros de Jovens Investigadores em Paleontologia, ao contrário de outros congressos científicos tradicionais, nos quais se reúnem especialistas para discutir os avanços mais recentes da actividade cientifica, tem como principal objectivo aproximar os estudantes e recém-licenciados à componente mais atractiva da investigação cientifica desenvolvida na área de paleontologia. A adesão às edições anteriores deste evento tem vindo a aumentar, o que constitui um bom indicador da importância que o EJIP tem vindo a adquirir ao longo dos últimos anos. É igualmente notório o interesse dos jovens paleontólogos por estes eventos, que aqui têm mais uma oportunidade para apresentarem os seus trabalhos de investigação num ambiente de cooperação e entreajuda mas ao mesmo tempo exigente e rigoroso em termos científicos. A ampliação deste evento para fora das fronteiras espanholas vem na sequência do êxito obtido pelas anteriores edições, facto que incutiu uma dinâmica que se tornou um marco na agenda anual da investigação paleontológica ibérica. Desde a Comissão Editorial do VII EJIP é com grande satisfação que notamos a grande adesão que houve a este novo desafio que é a realização do evento em Portugal ainda mais devido à escassa oferta deste tipo de encontros aos estudantes e jovens investigadores portugueses. É com agrado que observarmos que, apesar dos poucos apoios á investigação científica na área da paleontologia, existe uma comunidade jovem que se dedica de forma tenaz ao estudo da história da vida e da biodiversidade ao longo do tempo. Num momento em que as alterações climáticas e o seu impacto nos ecossistemas actuais são uma preocupação colectiva, as tentativas de mitigar os impactos futuros dependem em muito do conhecimento produzido pelo estudo dos ecossistemas do passado. Nesse contexto, a paleontologia é hoje uma ciência fulcral para a compreensão dos ciclos de grandes alterações climáticas á escala global e o seu impacto na vida na terra. Por fim, não podemos deixar de agradecer sinceramente a todas as pessoas e instituições que apoiaram e tornaram possível a realização deste evento. Um profundo agradecimento a todos os revisores e aos membros da Comissão Cientifica das Actas do VII EJIP, à Câmara Municipal de Torres Vedras, Fundação para a Ciência e Tecnologia, Fundação Calouste Gulbenkian e a todos os patrocinadores deste evento.
A Comissão Editorial
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Do ponto de vista paleontológico, a região de Torres Vedras é extremamente rica e diversificada, estando inserida numa das zonas mais profícuas em restos de tetrápodes do Jurássico Superior europeu. Sauvage (1897-98) já mencionava a existência de jazidas nesta região. Não obstante, em 1995, a descoberta e posterior escavação de restos osteológicos atribuídos a Dacentrurus armatus na localidade de Moçafaneira, levou a que o grupo que participou nas escavação paleontológicas dessa jazida (1995 e 1996) ponderasse que tipos de medidas poderiam levar a cabo para a identificação, preservação e estudo do património paleontológico do Concelho. Estariam assim lançadas as bases que proporcionaram, em 1997, a constituição da Comissão Instaladora da Associação Leonel Trindade (cujo nome pretendia homenagear o insigne arqueólogo local, e que terá sido quem reconheceu os restos osteológicos do holótipo de Dracopelta zbyszewskii da Praia da Assenta como pertencentes a um dinossáurio). Contudo, seriam necessários alguns anos mais até que a estrutura e objectividade da instituição ganhasse forma. No ano de 2002 foi oficialmente constituído o Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da Associação Leonel Trindade, cujos principais objectivos passam não apenas pela preparação e estudo das colecções paleontológicas que compõem o acervo existente, mas igualmente por criar as condições necessárias á monitorização e inventariação das jazidas identificadas. Outro dos objectivos, nunca abandonado, seria a constituição e gestão do Museu Paleontológico de Torres Vedras A especificidade das acções em curso até então levou a uma nova reformulação da instituição, no sentido de criar uma estrutura profissional que contemplasse igualmente o papel da sociedade no apoio á preservação, compreensão e investigação sobre o património paleontológico regional. Nesse sentido, em 2006, foi constituída a Comissão Científica da ALT-Sociedade de História Natural. Durante este processo, foi estabelecida igualmente a orgânica que compõe o Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia, do qual fazem parte um conjunto de investigadores efectivos e investigadores associados, hierarquicamente supervisionados pela Comissão Científica. Tendo noção de que crescemos, enquanto instituição científica, é com duplo orgulho que acolhemos o VII Encontro de Jovens Investigadores em Paleontologia, uma vez que as actas do mesmo serão publicadas no número 1 da Revista "Paleolusitana", uma ambiciosa edição da ALT-Sociedade de História Natural que pretende colmatar a ausência em Portugal de espaço especificamente destinado à publicação de artigos científicos na área da Paleontologia, e que pretendemos vir a ser uma das publicações de referencia não só a nível Ibérico como também no âmbito Europeu.
Bruno Camilo Silva
Presidente da ALT-Sociedade de História Natural
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O VII Encontro de Jovens Investigadores em Paleontologia surge no ano em que se celebram 200 anos do nascimento de Darwin e 150 anos do lançamento do livro “A Origem das Espécies” – obra seminal cujo alcance se estendeu da ciência à filosofia, esteve na base do zeitgest moderno e ainda na actualidade instiga a apaixonados debates. Do ponto de vista simbólico, tal coincidência confere a este Encontro o adequado enquadramento para que se afirme como palco de inspiradas reflexões, desejavelmente alargadas a outros fóruns. A constante realização de meta análises na esfera individual e colectiva impõe-se como prerrogativa a todos aqueles que se dedicam à produção de conhecimento científico que, pelo seu carácter conjectural, corporiza um empreendimento sempre inacabado. É por via do cruzamento de múltiplas perspectivas que se geram novas interrogações, se repensam metodologias e se gizam inéditas tentativas de resposta. Este processo, de assinatura colectiva, conduz à construção de um acervo de conhecimentos sobre a própria actividade de investigar que importa amplamente difundir, criando contextos e canais facilitadores da sua diáspora. Está, por essa razão, de parabéns a ALT-Sociedade de História Natural que, dando vivamente corpo à missão que lhe é consagrada, não só assume a co-organização do VII Encontro de Jovens Investigadores em Paleontologia, como concomitantemente inaugura a publicação de uma revista científica na área da Paleontologia. Que na prossecução desse ambicioso projecto continue a ver na Câmara Municipal um parceiro é nosso desejo.
Ana Umbelino
Vereadora do Pelouro da Cultura da Câmara Municipal de Torres Vedras
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Importância da geoconservação para o estudo e investigação em paleontologia O estudo e investigação de elementos paleontológicos está inteiramente dependente do acesso de estudantes e investigadores a colecções e afloramentos, em boas condições de conservação e de observação. Infelizmente, existem numerosas ameaças que afectam a geodiversidade, de um modo geral, e os fósseis, em particular, colocando em risco o avanço científico deste domínio das Geociências. Porém, nem sempre as questões são assim tão lineares. Por exemplo, a exploração de recursos geológicos, tanto pode ser considerada como uma ameaça, na medida em que muitos fósseis são destruídos durante o processo extractivo, como pode ser potenciadora da descoberta de novas jazidas. Os trilhos de pegadas de dinossauros, classificados como Monumento Natural nas Serras de Aire e Candeeiros, apenas foram descobertos porque a exploração de calcário colocou visível o estrato em que ocorrem estes fósseis. E, em Arouca, a fantástica colecção de trilobites gigantes, actualmente exposta no Centro de Investigação Geológica de Canelas, resultou da recolha sistemática destes fósseis, em consequência da exploração industrial de ardósia. Uma outra importante ameaça à paleontologia relaciona-se com o comércio ilegal de fósseis e com a actividade prévia de prospecção e recolha de amostras, que ocorre, muitas vezes, em zonas protegidas e à revelia da lei. Notícias recentes na comunicação social, a título de exemplo, dão conta da apreensão de 4 toneladas de fósseis da Argentina no aeroporto de Tucson (EUA), num valor estimado de várias dezenas de milhares de dólares. Por outro lado, num leilão da conhecida firma Christie's, em Paris, um esqueleto de Triceratops horridus, um dinossauro com 7.5 m de comprimento e 6 toneladas, foi vendido por quase 600 mil euros. Os valores envolvidos nestas transacções comerciais, efectuadas quase sempre sem sequer pagarem os respectivos impostos, são considerados extremamente apetecíveis pelos chamados “caçadores de fósseis”, colocando em risco muita da herança da biodiversidade que ficou registada nas rochas ao longo do tempo geológico. É, assim, necessário promover cada vez estratégias de geoconservação que possam diminuir os efeitos destas, e outras ameaças. O recente Decreto-Lei nº 142/2008, de 24 de Julho, que define o Regime Jurídico da Conservação da Natureza e da Biodiversidade, veio colmatar uma lacuna na legislação portuguesa contemplando, pela primeira vez, os conceitos de geossítio e de património geológico (lato sensu). Está também agora bem definido que, em áreas protegidas, são contra-ordenações ambientais a destruição ou delapidação de geossítios, assim como a colheita, detenção e transporte de fósseis. Um enquadramento legislativo adequado é uma base fundamental para sustentar políticas de geoconservação. Portugal está no bom caminho, mas ainda podemos fazer muito mais e melhor.
José Brilha
Director do Mestrado em Património Geológico e Geoconservação da Universidade do Minho e membro do Comité Executivo da ProGEO.
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Los paleontólogos somos gente fascinada por la historia de la vida, que alcanza una edad de más de 3.000 millones de años. Si a usted le interesan preguntas del tipo ¿Cómo sería la locomoción de un dinosaurio saurópodo de 40 toneladas? ¿Qué clase de alimento consumiría una especie determinada de trilobites?, o bien ¿En qué tipo de hábitat aparecieron las primeras plantas con flores?, es que está muy cerca de la paleontología o incluso es un profesional de la misma. Si usted se plantea estas cuestiones desde etapas muy jóvenes, puede llegar algún día a ser un paleontólogo profesional. Esta actividad requiere, como muchas otras de la carrera investigadora en ciencia, de un dilatado periodo de tiempo de estudio, reflexión y experiencia. Este periodo inicial de la formación de un paleontólogo es, por tanto, de particular relevancia. Una de las funciones más importantes de los “Encuentros de Jóvenes Investigadores en Paleontología” es crear un foro adecuado para que los nuevos profesionales adquieran experiencia y seguridad en su propia investigación. Desde otro punto de vista más general, las reuniones EJIP sirven para evaluar el estado de salud de la Paleontología nacional. Y parece que, a tenor del éxito de las últimas manifestaciones y de lo que parece va a ser este próximo EJIP en Portugal, la paleontología ibérica está mejor que nunca. Una última reflexión. Los paleontólogos “senior” (o, al menos, muchos de nosotros) estamos encantados de participar en las reuniones EJIP. Pero no podemos permitirnos que se cree una brecha entre juniors y seniors. Somos exactamente el mismo colectivo. Solo somos diferentes estados ontogénicos de una misma especie: la de aquellos científicos que se encargan de reconstruir la historia de la materia viva.
José Luis Sanz
Cantoblanco, 24 de marzo de 2009
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Temos vindo a assistir, na última vintena de anos, a um aumento crescente da importância da Paleontologia em Portugal. Uma das alavancas reconhecidas como motor responsável por um tal dinamismo foi e continua a ser a mediatização, entre nós, dos dinossáurios, dos seus ossos e das suas pegadas, promovida pelo Museu Nacional de História Natural. Cresceu número de alunos das licenciaturas na área das Ciências da Terra interessados nesta disciplina, bem como o número de Projectos de Investigação e de doutoramentos em Paleontologia. São muitos os trabalhos publicados e comunicados em reuniões da especialidade, testemunhos de uma crescente revitalização do sector. As trilobites de Canelas (Arouca), as bilobites do Geoparque Naturtejo, as pegadas de dinossáurio de Carenque, de Vale de Meios (Santarém), da Serra d’Aire e as ossadas de diversas espécies deste grupo de animais descobertas em várias regiões, com destaque para Batalha. Lourinhã, Pombal e Torres Vedras, têm vindo, com frequência para a televisão e para as páginas dos jornais. As exposições sobre temas de Paleontologia abertas ao grande público pelo Museu Nacional de História Natural, chamaram a esta instituição da Universidade de Lisboa centenas de milhar de visitantes, sendo igualmente muito concorridas a Feiras de Minerais e Fósseis que aqui têm lugar anualmente, desde há duas décadas. São já poucos os jornalistas que confundem a Paleontologia com a Arqueologia e os paleontólogos com os arqueólogos. Uma consequência deste ressurgir foi a decisão, tomada pelo Comité Organizador do “VII Encontro de Jovens Investigadores em Paleontologia” (até aqui sempre reunido em Espanha), de o realizar, desta vez, em Portugal, de 07 a 10 de Maio de 2009, na cidade de Torres Vedras. Estão, pois, de parabéns os jovens investigadores ibéricos e as instituições que os apoiam.
A. M. Galopim de Carvalho
CONFERÊNCIAS CONFERENCIAS CONFERENCES
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Paleolusitana, número 1, 2009
ECOLOGICAL AND ENVIRONMENTAL CHANGES IN HIGHER PLANTS THROUGH THE CRETACEOUS IN WESTERN EUROPE AS AN ANSWER TO DARWIN’S ABOMINABLE MYSTERY Cambios ecológicos y mediambientales en plantas superiores durante el Cretácico en Europa occidental como una respuesta al misterio abominable de Darwin Bernard Gomez1, 2, 3, Clément Coiffard4 & Véronique Daviero-Gomez1, 2, 3 Université de Lyon, F-69622, Lyon, France Université Lyon 1,Villeurbanne; E-mail: bernard.gomez@univ-lyon1.fr 3 CNRS, UMR5125, Paléoenvironnements et Paléobiosphère 4 UMR 5143 du CNRS, Paléobiodiversité, systématique, évolution des embryophytes et Laboratoire de paléobotanique et paléoécologie, université Pierre-et-Marie-Curie, département « Histoire de la Terre », MNHN, bâtiment de géologie, CP48, 57, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France 1 2
Higher plants represent about one fifth of life diversity on Earth today. Flowering plants or angiosperms only would be 350,000-400,000 species, and so would constitute more than 90 per cent of plants surrounding us.Apart of being of living necessity in animal and human feedings and health cares, they play a key role not only in the structure and functioning of terrestrial ecosystems but also in the atmospheric carbon sink. Paradoxically, the historical details of the origin and rapid expansion of angiosperms remain one of the insolvable questions of life evolution. This dark zone is often quoted in the literature as “Darwin’s abominable mystery” in reference to the expression that Sir Charles Darwin wrote in 1879 in a letter to Sir Joseph D. Hooker: “The rapid development as far as we can judge of all the higher plants within recent geological times is an abominable mystery” (in Murray, 1903). The taxonomic and ecological revolutions that represent their diversification and rise to dominance during the Cretaceous occurred at a globally higher
atmospheric carbon dioxide concentration than today and were contemporaneous with periods of climatic warming and sea level rise. In the last decades, two essential ways were followed in finally tempting to unknot the mystery of the origin and apparently sudden and worldwide rise to dominance of angiosperms in the Cretaceous fossil record: (1) define the hypothetical primitive characters of angiosperms or define a common ancestor to angiosperms using the most basal clades from the molecular phylogeny of living plants, and (2) search for the earliest angiosperm or its closest ancestor in the palaeontological record. Separated or in combination, the two ways led to many competing hypotheses. The few examples that follow are the most in-fashion ways at the moment. Molecular living plant phylogeny clearly demonstrated that the classical division of angiosperms based on cotyledons – simplified first leaves – in the seeds, one in monocots and two in dicots, had to be definitively forgiven.
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Several clades diverged before Monocots and “true Dicots” (Eudicots) including the Amborella, Nympheales (water lilies) and Austrobaileyales (star anise) representing the most basale angiosperms (ANAs) and Magnoliids and Ceratophyllaceae. This new systematic division is based on both genomic sequences and morphological characters (Angiosperm Phylogeny Group II, 2003). Several scenarios rose from these phylogenetic analyses. Taylor & Hickey (1996) suggested the “palaeoherbs” hypothesis according to which the early angiosperms resembled herbaceous magnoliids. Their scenario was also supported by the North American fossil record.They depicted the early angiosperms as perennial plants with horizontal root systems able to compete with fossil ferns and horsetails in disturbed areas as the stream margins are. During the second half of the early Cretaceous, they would have invaded the wetlands thanks to an important net of underground stems, and later the more stable environments thanks to more efficient germination of seeds. Feild et al. (2004) wrote the hypothesis “dark and disturbed” (changed in “dark, disturbed and damp” by Feild & Arens, 2007) according to which the early angiosperms would have had the same ecology than the most basal living angiosperms in the phylogenetic analyses of the group ANA, that is to say disturbed understory shrubs or lianas. Although the hypotheses “palaeoherbs” and “dark and disturbed” were both supported by the existence of fossil angiosperms in floodplain environments from the second half of the early Cretaceous, an optimal ecology in shadow areas for the really early angiosperms is far to do unanimity among palaeobotanists. Other molecular phylogeneticists tried to predict the moment when angiosperms appeared using the principle of molecular clock. After years of impossible dialogue, a gap of several-tens or hundreds of millions years existing compared with the fossil record of palaeontologists, Sanderson & Doyle (2001) proposed an apparition between 160 and 120 millions years. The oldest fossil record of angiosperms consists of small dispersed pollen grains, dated as more than 130 millions year. In Europe, such pollen grains were extracted from sediments of England and Italy. However, the understanding of the history
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of angiosperm premises is mainly based on fossils of larger sizes. Since three decades some teams in the world work on organic debris from 100 µm to 2 cm extracted by dissolutions of sediments in chemicals (oxygen peroxide, hydrochloric acid, and hydrofluoric acid). After a fiddly sorting under the stereomicroscope and examination under the scanning electron microscope, these researchers reveal an unsuspected diversity of delicate, male, female or mixed, 3-D-preserved flowers in a preservation state close of that of drawing fusains. Especially, Friis et al. (2006) showed a synthesis of their previous works and gave a scheme where flowers became more complicate in three stages: (1) an unit showing bracteas only, stamens and carpels, (2) acquiring tepals by differentiation of bracteas, and (3) differentiating sepals, petals and nectaries from the stamens. However, Heimhofer et al. (2005) re-evaluated the Portuguese localities from where the flowers were collected in more recent beds that assumed by Else Marie Friis et al. Even if the chronology of flower evolution proposed by Else Marie Friis et al. is much probable concerning the succession of the different floral structures acquired, for a number of palaeobotanists the results by Uhl Heimhofer et al. indirectly raise the question of the existence of flowers – organ of reference in the classification of angiosperms – in the earliest angiosperms. Sun et al. (1998) reported a Jurassic flowering whole plant, Archaefructus, in the Jixi, western Heilongjiang, north-eastern China. Despite the much complex local geology, the renewed interest for this fossil quickly permits to correct this preliminary dating it as a more convenient age at the beginning of the second half of the early Cretaceous (Sun et al., 2002). All described species (2, perhaps 3) show much dissected and apparently thin leaves. The stamens and the carpels are borne by pairs on distinct axes, the stamens being grouped at the base, whereas the carpels are located at the top. The carpels (= fruits) always possess several seeds and have a single dehiscence slit. According to Ge Sun et al., Archaefructus would be an aquatic plant and only the reproductive parts – each fertile axis being considered as a flower – would be aerial. One of these authors, David L. Dilcher of the University
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of Florida saw in this plant an additional evidence of his hypothesis baptized “wet and wild” where the early angiosperms would be herbaceous and would grow either entirely or partially in water. Friis et al. (2003) contested these interpretations concluding that Archaefructus would be totally submerged and that including for the reproductive parts considered as a set of male and female flowers, that is to say an inflorescence. In addition, based on the molecular analyses that indicate that the aquatic phylum would have evolved very early in the radiation of angiosperms, especially in the Nymphaeales, Ceratophyllales and basal monocotyledons, Else Marie Friis et al. added that Archaefructus would be an angiosperm belonging to the crown group specialized in the aquatic life rather than a primitive representative of early angiosperms. However, recent and unpublished molecular analyses would argue in favour of the opinion by Ge sun et al. on the aquatic origin of early angiosperms. A very few studies strictly contributed to the ecology of early angiosperms. Hickey & Doyle (1976) and Doyle & Hickey (1977) proposed a scenario based on the associations of pollen grains and leaves in the Potomac Formation during the middle Cretaceous. The early angiosperms would have been helophytic weeds growing on stream margins and enduring to be temporarily flooded, but Doyle & Hickey (1977) had no fossil record to support their hypothesis.Then shrub or tree angiosperms developed in the levees and the floodplains (Zone I of Potomac Formation). In the same environments leaves resemble the living plane trees Platanus L. by their morphology formed pioneer shrubs (Zone IIB), whereas the peltate leaves were interpreted as a secondary stage of aquatic habitat conquest by immerged hydrophytes in permanent freshwater.At the middle of the middle Cretaceous these evolved Platanoids colonized the margins of disturbed channels (Zone III), and later at the end of the middle Cretaceous they settled in the floodplains (Zone IV). Retallack & Dilcher (1986) showed that the angiosperms of the Dakota Formation already nearly occupied all environments at the middle of the middle Cretaceous. More recently, coupling the fossil plants from the Cretaceous of Europe to their life environments,
we suggested three major stages in the rise to dominance of angiosperms (Gomez, 2005; Coiffard et al., 2006, 2007; Coiffard & Gomez in press): (1) At the end of the early Cretaceous, the angiosperms were rare and atypical. In the calm freshwater, they entered in competition with the charophytes that were for a long time dominant in the wetlands (Martín-Closas, 2003). Matoniaceous fern thickets and conifer open forests dominated the terrestrial vegetation and the floodplains. An arid phase in Western Europe favoured the expansion of conifers in most environments, whereas the Matoniaceous ferns nearly became extinct. (2) At the beginning of the middle Cretaceous, the angiosperms showed a larger ecological range, occurring for the first time in floodplain understory, whereas the conifers probably formed the canopy. They strongly entered in competition with the ferns. It was a global warming and sea level rise period. (3) At the end of the early Cretaceous, angiosperms were already largely spread, and inhabited most environments progressively replacing the previous vegetations. It was during this global warming period that angiosperm trees appeared. Instead of proposing Nth scenario, our results showed that the rise to dominance of angiosperms was an evolution in time and space probably constrained by global changes and coeval evolutions within angiosperms and between coeval plant groups. The key to Darwin’s “abominable mystery” reside probably less in their early diversity than in their early ability to conquer new habitats.
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EVOLUÇÃO PALEOGEOGRÁFICA DA BACIA LUSITANIANA Paleogeographic evolution of the Lusitanian Basin José Carlos Kullberg Departamento de Ciências da Terra e CICEGe, FCT/UNL, 2829-516 Caparica, Portugal, jck@fct.unl.pt
RESUMO
É feita uma abordagem sobre o conceito de reconstituição paleogeográfica, a forma como podem ser efectuadas e são referidos trabalhos, deste âmbito, publicados sobre a bacia Lusitaniana. Com base na descrição da geometria da bacia, tectonicamente controlada e no seu preenchimento sedimentar, ao longo da sua evolução (Triásico Superior-topo do Cretácico Inferior), ou seja de uma sucinta abordagem das unidades litostratigráficas, é efectuada proposta sobre a sua evolução paleogeográfica. Palavras-chave: Bacia Lusitaniana, tectónica, unidades litostratigráficas, Mesozóico, paleogeografia
ABSTRACT
The concept of paleogeographic reconstruction is discussed, as well as the methods that can be used to make them. Some published works about paleogeographic reconstructions of the Lusitanian Basin are referred. The main chapter is dedicated to the geometric description of the basin, which is tectonically controlled and to the sedimentary infill in the Triassic-top of Lower Cretaceous time interval; so, we present a short description of the lithostratigraphic units, in order to make a proposal about the paleogeographic evolution of the Lusitanian basin. Keywords: Lusitanian Basin, tectonics, lithostratigraphic units, Mesozoic, paleogeography
INTRODUÇÃO
O registo geológico a que temos acesso, no Presente, é o resultado de um vasto leque de processos geológicos, muitas vezes interdependentes, que ocorreram na Terra ao longo da sua História. O que podemos observar, analisar, investigar sobre, são basicamente materiais e estruturas (sensu lato). Os primeiros referem-se basicamente às rochas e aos seus constituintes, como os minerais, a sua composição química e os fósseis que nelas podem ter ficado incorporados; as estruturas, em qualquer escala de observação, referem-se a aspectos geométricos, com diversas origens possíveis (tectónicas, sedimentares, magmáticas, etc), que ficaram registados nas rochas. Cada uma destas realidades tem uma causa, uma
origem, uma “razão para existir”, num espaço e num tempo da existência do nosso Planeta, em permanente mutação. As metodologias de análise são, consequentemente, multidisciplinares, pois só poderemos conseguir aproximações verosímeis quando carreamos para as nossas interpretações (sínteses) o maior número de informação coligida. A evolução do nosso Planeta, pelo menos no que refere à sua parte mais superficial, onde o contributo dos geólogos é efectivo, passa por abordagens no âmbito da Estratigrafia, Petrologia, Sedimentologia, Mineralogia e Geoquímica, Geologia Estrutural e Tectónica, para citar apenas algumas áreas do conhecimento das Geociências. Um dos objectivos da reunião destes vários contributos é o de efectuar reconstituições paleogeográficas, que
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podem ter implicações económicas, nomeadamente na indústria de exploração de hidrocarbonetos. A forma mais comum de representar estas reconstituições é através de mapas com uma figuração e legendas muito peculiares. A paleogeografia não é mais do que a expressão do posicionamento relativo das várias unidades morfológicas da superfície terrestre (áreas emersas e imersas) num determinado instante ou intervalo de tempo do passado da Terra. Numa perspectiva vasta, de âmbito global, aquelas expressões derivam da mobilidade e interacção entre as placas litosféricas, que condicionam a sua geometria e posicionamento relativo. Quem não conhece as inúmeras publicações que tentam pormenorizar esta evolução, desde a hipótese da deriva dos continentes formulada por Alfred Wegener até a publicações recentes, inclusivamente com animações, produzidas, por exemplo por C. Scotese no seu projecto Paleomap (http://www.scotese.com/Default.htm)? Ou as reconstituições de áreas um pouco mais restritas, como as estudadas por Ziegler (1988, 1990), ou por Schettino e Scotese (2002). Nestes casos, tendo um maior realce os aspectos relacionados com a tectónica,nomeadamente a evolução das interacções entre diferentes placas, as reconstituições assumem a designação de paleotectónicas. Também decorre desta abordagem que, ao tentar representar grandes áreas geográficas do globo, o pormenor da localização de diferentes ambientes deposicionais em bacias sedimentares perde-se, dada a sua grande variabilidade no espaço. É, pois, num âmbito geralmente mais restrito, regional ou à escala apenas da bacia sedimentar, que factores como a geografia envolvente, o clima, a posição da linha de costa, etc, ganham alguma expressão como condicionadores dos tipos de depósitos - ou seja, das fácies - e da sua distribuição nestes espaços de acomodação. Naturalmente que, sendo estes espaços preferenciais de acomodação de sedimentos, na maior parte dos casos condicionados por tectónica, as principais estruturas que em geral falhas, são também representados. É com base sobretudo nestes critérios de representação de informação que são produzidos os mapas de reconstituição paleogeográfica. Dercourt et al. (1993), a uma escala regional que abrange um
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conjunto de bacias com algumas afinadas em termos de contexto geodinâmico, no caso concreto bacias pré-, sin- e pós-Pangeia da área de Tétis, publicam uma série de reconstituições paleogeográficas, acompanhadas dos respectivos mapas, em intervalos pontuais de tempo. Algum detalhe foi já possível de descrever e representar através de mapas, embora seja possível, por exemplo na caso da bacia Lusitaniana (na Margem Ocidental Ibérica), conseguir no intervalo da sua existência (Triássico Superior – topo do Cretácico Inferior) produzir informação mais pormenorizada. Trabalhos de síntese têm sido publicados, principalmente desde o final da década de 70, com diferentes abrangências geográficas (parte ou a totalidade da bacia) e em diversos intervalos de tempo. Citam-se, a título de exemplo, trabalhos de síntese de Ribeiro et al. (1979), Rey (1979), Montenat et al. (1988), Wilson et al. (1989), Soares et al. (1993), Pinheiro et al. (1996), Rasmussen et al. (1998), Kullberg (2000), Alves et al. (2002), Azerêdo et al. (2003), Kullberg et al. (2006) e Rey (2006). As abordagem também variaram, dando exemplo um maior ênfase ao conteúdo sedimentar ou à geometria da bacia, consoantes o perfil dos investigadores/ equipas de investigação. De qualquer forma, na generalidade dos trabalhos, é privilegiada a descrição mais ou menos pormenorizada das diferentes unidades litostratigráficas, as suas fácies e as relações espaciais através de diagramas principalmente controlados pela pela cronostratigrafia. Ou seja, com algumas excepções, sobretudo no que respeita a J. Rey para o Cretácico Inferior, a distribuição espacial (através de mapas) dos vários elementos paleogeográficos e dos ambientes respectivos, não tem sido privilegiada. Outra excepção digna de realce, referente ao intervalo de evolução da bacia Lusitaniana entre o Triásico Superior e o Jurássico Médio é o trabalho de Rocha et al. (1996), onde foram produzidos vários destes mapas, numa base semelhante aos de Dercourt et al. (1993); trata-se de um relatório, inédito, produzido no âmbito de um projecto de investigação europeu coordenado pelo Gabinete para a Pesquisa e Exploração de Petróleo (GPEP). Neste trabalho, de síntese bibliográfica, sem recurso à apresentação de mapas de reconstituição paleogeográfica será efectuada uma descrição
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Evolução Paleogeográfica Da Bacia Lusitaniana Kullberg, J.C.
sucinta dos principais factores de natureza tectónica, condicionadores da evolução paleogeográfica da bacia Lusitaniana.
EVOLUÇÃO GEODINÂMICA DA BACIA LUSITANIANA – TENTATIVAS DE RECONSTITUIÇÃO PALEOGEOGRÁFICA
1 – Estrutura: o espaço de acomodação A Bacia Lusitaniana é uma bacia sedimentar que se desenvolveu na Margem Ocidental Ibérica durante o Mesozóico, no contexto da evolução do Atlântico Norte. Do ponto de vista geométrico e estrutural a Bacia Lusitaniana alonga-se segundo direcção aproximada Norte-Sul, em mais de 200 km de extensão por cerca de 75 km de largura média, desde a região da Arrábida até ao Norte de Aveiro, onde os sedimentos mesozóicos passam a aflorar apenas na actual plataforma continental, até à designada Bacia
do Porto. Este alongamento é claramente controlado pelas principais falhas da bacia, nomeadamente das falhas marginais sub-meridianas de Coimbra-Tomar e de Setúbal-Pinhal Novo a Este e pelo horst da Berlenga a Oeste (Ribeiro et al., 1996, Kullberg, 2000). Para além destas, são também fundamentais para a estruturação da bacia falhas com direcção de E-W a NE a SW, como são o caso das falhas da Nazaré e do Arrife que separam os vários sectores tectono-estratigráficos da bacia e, mais a Sul, a da Arrábida, seu provável limite meridional. Do ponto de vista cinemático a bacia evoluiu principalmente em distensão segundo direcção E-W, apesar de serem apontados episódios de inversão transitória associados, por exemplo, à discordância Caloviano-Oxfordiano e antecedendo o reinicio da distensão no Cretácico basal (Terrinha et al., 1998 e Terrinha et al., 2002). A geometria da Bacia Lusitaniana é construída essencialmente em half-graben, com maior aprofundamento e influência clástica (ex: sector de Peniche) na margem Oeste; na oponente,
Figura 1. Enquadramento geográfico e tectónico da Bacia Lusitaniana e de outras bacias da Margem Ocidental Ibérica. Definição de sectores: 1Rocha & Soares (1984); 2 - Ribeiro et al. (1996) (adapt. Kullberg et al., 2006).
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aquela influência não é praticamente reconhecida até ao início do Kimeridgiano, altura em que ocorre uma forte aceleração da distensão em toda a bacia reconhecida através do grande aumento da espessura das unidades litostratigráficas, logo da análise das curvas de subsidência (Rocha et al., 1996; Stapel et al., 1996), assim como do influxo clástico, mais ou menos simétrico, revelando um forte rift shouldering e alguma simetria na bacia, desenvolvida agora em geometria de tipo graben. A sua evolução, desde os primeiros estádios de estruturação, até à formação de crosta oceânica na margem, e consequente migração da distensão para a dorsal oceânica, faz-se ao longo de 4 episódios de rifting, como à frente se descrevem. 2 – Litostratigrafia: o conteúdo do enchimento Os depósitos mais antigos reconhecidos são do Triásico Médio a Superior (Ladiniano?-Carniano) [Rocha (coord.) et. al., 1996)] e a bacia é selada por depósitos do Aptiano Superior (“Belasiano” = Formação do Rodísio, in Rey, 1999) contemporâneos da anomalia M0 (idem). A partir de então, o conteúdo sedimentar e outros processos ocorridos na margem ocidental ibérica, em espaço coincidente com o da Bacia Lusitaniana, estão relacionados com desenvolvimentos geodinâmicos que nada têm a ver com o do progressivo estiramento crostal que conduziu ao início da oceanização do Atlântico norte naquela idade. Com efeito, os primeiros depósitos, de fácies marcadamente continentais (formações de Conraria e de Castelo Viegas) pertencentes ao “Grupo de Silves” (Rocha et al., 1987 e 1990), marcam a discordância de base da bacia; a situação paleogeográfica e ambiental é a representada na Fig. 1. Depositam-se após a exumação, pelo menos parcial, no final do Paleozóico e início do Mesozóico, de cadeias de montanhas formadas durante o ciclo orogénico varisco. A evidência de um novo ciclo é acentuada por manisfestações magmáticas registadas na Meseta (Ferreira & Macedo, 1983, Soares et al, 1993), correspondentes ao 1º ciclo magmático, toleítico (Martins, 1991), que assinala o primeiro episódio de rifting na margem ocidental ibérica; esta será, regionalmente, a expressão mais antiga do início da fragmentação da Pangeia.
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Do ponto de vista da organização espaciotemporal das principais unidades litostratigráficas da bacia, várias têm sido as tentativas de encontram um quadro integrador, sem ainda se ter chegado a uma concordância generalizada. Como quadro de síntese, mais resumido mas, simultaneamente, mais completo do ponto de vista do intervalo estratigráfico, refere-se o publicado pelo GPEP em 1986, actualizado posteriormente por outros autores (Fig. 2). O conjunto das unidades de fácies continentais já referidas, atribuídas em geral ao primeiro episódio de rifting, mostram um progressivo aprofundamento da bacia e consequente aumento da influência marinha passam, no Hetangiano, a fácies de transição representadas pela Formação de Pereiros e pela Formação de Coimbra ”. É no topo desta unidade que se considera actualmente (Rasmussen et al. 1998, Kullberg 2000, Alves et al., 2002 e Kullberg et al. 2006) o final do primeiro episódio de rifting. Uma referência especial merecem as “Margas de Dagorda”, unidade argilo-evaporítica cuja espessura e constituição assumem carácter muito particular, quando atingem espessuras muito elevadas, por vezes com mais de 1 quilómetro, e uma composição geralmente rica de evaporitos (gesso e principalmente sal-gema). Estes factores são grandes potenciadores de diapirismo salino que interfere com a geometria distensiva da bacia; este processo irá afectar a bacia após a sua colmatação, divergindo aqui as interpretações entre vários autores. Os principais argumentos para a passagem do 1º para o 2º epi´sodio de rifting fundamentamse em: a) variação da orientação do campo de tensões distensivo, de inicialmente NE-SW, passando a aproximadamente E-W; b) modificação das principais direcções estruturantes da bacia: as principais falhas tinham, no 1º episódio, orientação dominante NW-SE e passam a ser as falhas N-S, assim como um sistema ENEWSW que maior influência terão na organização da bacia no 2º episódio; c) na geometria global da bacia, passando, genericamente, de uma estrutura algo difusa no espaço, com a formação de sistemas relativamente
Figura 2. Quadro síntese da evolução geodinâmica (paleotectónica, paleogeográfica, paleoambiental) da Bacia Lusitaniana, durante o Mesozóico (adapt. Kullberg, 2000).
29 Evolução Paleogeográfica Da Bacia Lusitaniana Kullberg, J.C.
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simétricos de horsts e grabens para uma bacia assimétrica, em half graben basculado para Oeste, mais subsidente na proximidade do horst da Berlenga, e progressivamente menos subsidente e profunda, para Este. Nos afloramentos mais a oriente não há evidências de detritismo, apesar da maior proximidade do Maciço Hespérico; este limite da bacia encontrava-se, provavelmente, uma a duas dezenas de quilómetros para além do limite Este da bacia, actualmente representado pela falha de Porto-Tomar. Desde o Carixiano, até o final do Jurássico Médio, a Bacia Lusitaniana desenvolvese em período de distensão contínua, mas sem importantes paroxismos. Desenvolve-se sequência sedimentar relativamente espessa, constituída por unidades de plataforma e rampa carbonatadas, por vezes com intercalações argilosas e ricas de matéria orgânica relativamente uniformes em termos de profundidade do meio de sedimentação. Excepções a este quadro geral são reconhecidas em episódios de alguma actividade tectónica mais importante, nomeadamente no Toarciano Inferior, onde efeitos de sismicidade ficam registadas nos sedimentos (Kullberg et al., 2001). É neste intervalo que se reconhece alguma subsidência diferencial, controlada por falhas muito oblíquas quer às principais falhas da bacia, atrás referidas, quer à direcção principal da distensão. Com efeito, sobretudo na falha da Nazaré, a sequência sedimentar apresenta maior espessura para Norte. As diferenças de espessuras devem-se ao facto das principais falhas de transferência de movimento não apresentarem geometria vertical, e o movimento não se exercer apenas ao longo da sua direcção. A distensão acelera, progressivamente, a partir do Caloviano. A bacia aprofunda-se e transforma-se numa starved basin, confirmada por escorregamentos gravíticos, de Este para Oeste, de áreas mais elevadas para áreas mais. Esta tendência de aprofundamento progressivo e aceleração da distensão, continua até ao topo do Oxfordiano, a partir do qual a bacia sofre profundas modificações. No entanto, no intervalo Caloviano Superior-Oxfordiano Médio, a aceleração que se vinha a verificar é interrompida
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provavelmente por episódio compressivo, atribuído a intumescência térmica no domínio externo, que terá induzido compressão lateral na bacia Lusitaniana (Terrinha et al., 2002) ou a processo extra-basinal como sugerem Azerêdo et al. (2002) e Kullberg et al. (2006). Esta descontinuidade atinge toda a bacia (basinwide unconformity) e marca um hiato entre o Caloviano Superior e o Oxfordiano Inferior. representado através de discordância angular, quer por transição brusca de fácies em paraconformidade, quer ainda através de superfície erosiva, em geral associada às anteriores. O recomeço da distensão no Oxfordiano Médio-Superior, reestabelece as condições de plataforma carbonatada, mas prenuncia já transformações profundas na estrutura da bacia, através da activação local de falhas neoformadas (p.ex: Falha do Vale Inferior do Tejo e, provavelmente, a Falha de Setúbal-Pinhal Novo) e tendência para simetria segundo a direcção E-W. O 3º episódio de rifting, genericamente atribuído ao Kimeridgiano–Titoniano inicia-se com rotura clara na sequência de depósitos. A série carbonatada, inicialmente lacustre (F. de Cabaços), posteriormente de plataforma interna (formações de Montejunto e de Cabo Mondego, mais a Norte), por vezes bastante espessa, é generalizadamente interrompidas por unidades com forte influência detrítica, claramente provocada pelo desmantelamento de bordos de bacia rejuvenescidos. A grande diferenciação de fácies no conjunto da bacia, particularmente na zona mais central, assim como a forte influência terrígena até ao topo do Jurássico irão ser uma constante na bacia. Ocorrem entradas maciça de fluxos clásticos provenientes, mais ou menos simetricamente, do bordo Oeste, o bloco da Berlenga, e de um novo bordo tectónico activo, no lado Este da bacia. Os acarreios detríticos provenientes de Este evidenciam pela primeira vez rift shouldering naquele quadrante. A bacia torna-se geograficamente mais estreita e tectonicamente constrangida, uma vez que passa a receber materiais provenientes do desmantelamento da antiga plataforma carbonatada instalada sobre o Maciço Hespérico. Retoma estrutura em graben, mas continua condicionada por falhas com direcção N-S a NNE-SSW e a distensão E-W. A bacia aprofunda-se rapidamente e reparte-
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Evolução Paleogeográfica Da Bacia Lusitaniana Kullberg, J.C.
se em diversas sub-bacias, entre a falha da Nazaré e a região de Lisboa. A falha de Torres VedrasMontejunto-Arrife assume, a partir desta altura, papel preponderante na separação de sectores da bacia. Até o final do Jurássico Superior, segue-se tendência para a colmatação progressiva, com a passagem de eixo central relativamente profundo e coluna de água relativamente espessa, para ambientes cada vez menos profundos, até terminar, em particular no sector central, por sistema fluvial subcontinental. É a partir do Jurássico Superior que a região de Sintra-Cascais-Arrábida ocidental mantém características de ambientes sistematicamente de maior profundidade. Isto significa que, durante o intervalo considerado, a bacia se reduziu a um golfo com raras comunicações com o domínio externo a Oeste. Após a fase de subsidência térmica e consequente enchimento progressivo da bacia que termina na passagem Jurássico-Cretácio, com a características fácies “Purbeck”, de carácter marcadamente continental, a bacia organiza-se em torno de um grande golfo cujo depocentro passa a situar-se na região de Lisboa; para ali convergem materiais provenientes de relevos continentais periféricos. Do ponto de vista litostratigráfico e tectónico a bacia Lusitaniana aborta no Aptiano Superior (as evidências da breakup unconformity são especialmente importantes a Sul da Falha da Nazaré) passando a margem ocidental ibérica de uma situação de rift intracontinental a margem passiva do tipo atlântico. Este acontecimento, tudo aponta, está relacionado com o início da oceanização do Atlântico Norte.
CONCLUSÕES
O conhecimento da Bacia Lusitaniana, relacionada com a fase inicial de abertura do Atlântico Norte é já relativamente vasto havendo, no entanto, sempre espaço para estudos que tentem responder a questões em aberto; estes, necessariamente mais aprofundados, realizados com maior abrangência disciplinar, com abordagens e perspectivas novas, contribuirão seguramente para um conhecimento cada vez melhor deste espaço da Margem Ocidental Ibérica. No entanto, ressalta como principal corolário
desta síntese a clara necessidade da publicação de mapas paleogeográficos para a comunidade científica, para a totalidade da área geográfica da bacia e abrangendo todo o seu período de existência; isto porque o conhecimento actual da bacia é já suficiente para que tivessem sido produzidos.
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Paleolusitana, número 1, 2009
Cruziana d’Orbigny, 1842 em Portugal: da interpretação paleobiológica á consagração como produto geoturístico Cruziana d’Orbigny, 1842 in Portugal: from paleobiological interpretation to the acclaim as geotourist product Carlos Neto de Carvalho Geology and Paleontology Office of Centro Cultural Raiano, Geopark Naturtejo Meseta Meridional – UNESCO European and Global Geopark. Avenida Joaquim Morão, 6060-101, Idanha-a-Nova, Portugal; E-mail: carlos. praedichnia@gmail.com.
RESUMO
Partindo de Cruziana enquanto icnofóssil descrito por Alcide d’Orbigny em ambiente de revolução anti-imperialista e sujeito a diferentes interpretações que imortalizaram, entre outros, Nery Delgado, Nathorst ou Adolf Seilacher, descobre-se um legado mais vasto, que vai do contexto puramente científico (paleontológico) à abrangência cultural (ecológica). A aplicabilidade de Cruziana à resolução de questões paleobiológicas, paleoambientais, estratigráficas, geodinâmicas e evolutivas deixava antever o seu significado identitário enquanto símbolo do admirável para as comunidades do passado e do presente, assim como dínamo de desenvolvimento sócio-económico assente em práticas de sustentabilidade para uma vasta região de Portugal. Palavras chave: Cruziana; estórias & histórias; icnologia; comportamento; icno-hierofania; geoproduto-estrela.
ABSTRACT
Starting from Cruziana as trace fossil described by Alcide d’Orbigny involved by the anti-imperialist revolution and subjected to different interpretations immortalizing, among other, Nery Delgado, Alfred Nathorst or Adolf Seilacher, we discover a wider legacy, going from the strictly scientific (paleontological) context to the cultural (ecological) holistic approach. Applicability of Cruziana for solving paleobiological, paleoenvironmental, stratigraphic, geodynamic and evolutionary problems lead to anticipate its identitary significance as symbol of the admirable for past and present communities, as well as fuel to burst socioeconomic development supported by practices of sustainability for a wide region of Portugal. Keywords: Cruziana; stories & history; ichnology; behavior; ichnohierophany; “star” geoproduct.
“But in no other place are these trace fossils as well exposed, well preserved, and diversified as in Penha Garcia.” Adolf Seilacher, 2006
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INTRODUÇÃO
Quando olhamos para uma Cruziana o que é que conseguimos ver? Dois lobos paralelos separados por um sulco de onde muitas vezes partem estrias em V, unidos numa forma em relevo positivo que se estende na base de camadas quartzíticas de um modo mais ou menos contínuo, com um percurso mais ou menos irregular. Tão comuns no Ordovícico Inferior português, as Cruziana reinventam-se em dezenas de morfotipos recorrentes em formações siliciclásticas do Paleozóico espalhadas um pouco por todo o mundo, ultrapassando o estigma holocáustico da Grande Extinção do Pérmico até chegarem aos nossos dias. São icnofósseis: estruturas sedimentares porque resultam da interacção entre um organismo e o substrato sedimentar, guardando este a memória do acontecimento; de origem biológica, pois testemunham formas de comportamento do seu produtor em resposta a estímulos ambientais; fósseis, enquanto momentos dinâmicos do dia-a-dia de uma vida tantas vezes passada e agora preservada nos sedimentos ou nas rochas. Poderíamos ficar por aqui, se analisássemos o nosso icnofóssil num museu: temos um táxone (Cruziana), conseguimos interpretar um comportamento (escavações de alimentação) e, eventualmente, poderemos inferir sobre o seu produtor (as trilobites vêm-nos logo à cabeça, mas existem muitas outras possibilidades entre diversos grupos de artrópodes, poliquetas e até vertebrados). Mas, no caso dos icnofósseis, precisamos de fazer uma leitura mais vasta, integrálos no seu registo sedimentar e paleoambiental, analisar as suas variantes preservacionais e etológicas (adaptativas) e, inclusivamente, confrontá-los com a paisagem actual em que se inserem, natural e cultural. Neste trabalho de ecologia no espaço e no tempo (paleoecologia), os nossos afloramentos passam à condição de exomuseus que não encerram, antes abrem-se para um diálogo dinâmico e permanente com a memória da Vida. O paleontólogo passa então a ser social ao estabelecer a verdadeira ponte entre os modos de vida do passado e as necessidades do presente. Esta curta resenha não pretende ser mais do que aquilo que é: uma abordagem menos ortodoxa à importância do paleontólogo e do seu objecto de estudo numa sociedade em evolução cujo paradigma
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metafórico podem ser as apelativas formas de Cruziana. Da sua descoberta e interpretações científicas construiu-se muito daquilo que se sabe sobre a evolução do comportamento animal através da Icnologia. Da análise detalhada das “impressões digitais” dos seus produtores podem hoje datarse formações e compreender os modos de vida de um dos grupos fósseis mais importantes do registo paleontológico - as trilobites (Fig. 1). A sua recorrência paleoambiental foi chave para a definição do conceito de icnofácies, hoje tão utilizado na análise de bacias sedimentares para prospecção de petróleo. Por séculos icno-hierofanias na condição de símbolo identitário de comunidades de um e outro lado da fronteira, as Cruziana foram a base para a criação de um paradigma de desenvolvimento sócio-económico assente no Turismo de Natureza, em Portugal, com a criação do Geopark Naturtejo da Meseta Meridional sob os auspícios da UNESCO. Hoje e para o futuro, as Cruziana do Parque Icnológico de Penha Garcia tornam-se referenciais geoturísticos que legitimam oportunidades sustentáveis de negócio e de educação para uma cidadania que se quer próxima da condição de seres biológicos integrados no sistema Terra.
ESTÓRIAS QUE CONSTRUÍRAM A HISTÓRIA DE UM PADRÃO PALEOBIOLÓGICO Alcide d’Orbigny (1802-1857) foi um dos muitos naturalistas europeus que percorreram a América do Sul durante o séc. XIX. Discípulo de Georges Cuvier, é considerado o pai da bioestratigrafia, tendo dado o nome a vários andares cronoestratigráficos com base no estudo do seu conteúdo paleontológico. Para d’Orbigny a divisão do registo estratigráfico dava-se por alterações breves e abruptas seguidas de tempos longos de monotonia taxonómica (gradualismo filético de Darwin). Não fosse a substituição ex nihilo por biota totalmente novos e teríamos a hipótese de equilíbrio pontuado de Eldredge & Gould (1972). Após o grande desenvolvimento que deu ao estudo dos foraminíferos tem a oportunidade de, entre 1826 e 1833, fazer uma viagem por alguns países da América do Sul e de recolher mais de 10000 espécimes para o Museu Nacional de História Natural de Paris. É na Bolívia que é bem recebido
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Cruziana D’orbigny, 1842 Em Portugal: Da Interpretação Paleobiológica Á Consagração Como Produto Geoturístico Neto de Carvalho, C.
Figura 1. Cruziana d’Orbigny 1842: significado paleoetológico. A - Estrutura de alimentação estática onde se vê o contorno da trilobite sua produtora, as impressões das partes anteriores dos apêndices locomotores, do hipostoma, da doblura cefálica e de algumas pleuras, assim como duas zonas de distúrbio sedimentar produzidas no processo de escavação pelas endopodites (mais interiores) e pelas exapodites respiratórias mais exteriores; Câmbrico Superior, Polónia. B - Comportamento “montanha-russa” característico de Penha Garcia; Ordovícico Inferior. C - Densa bioturbação por Cruziana furcifera-goldfussi dominada por uma classe dimensional de larguras, o que sugere alimentação gregária com segregação etária. D - Movimento rítmico dos toracópodes em Triops cancriformis permite assegurar o transporte da comida no sentido posterioranterior, em direcção ao hipostoma. E - “Circling behavior” em Cruziana furcifera para uma optimização dos recursos alimentares. F - O mesmo padrão de comportamento em estádios ontogenéticos precoces, em C. rouaulti. G - Tunéis escavados pelas trilobites produtoras de Cruziana; à direita e em baixo, secção transversal mostrando deslocação da escavação em profundidade. H - Distribuição comensalística de galerias de vermes pelas Cruziana produzidas num tier mais superficial.
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por Andrés de Santa Cruz, presidente do recémproclamado independente Estado e unificador do Peru e da Bolívia entre 1836 e 1839. Militar e herói da luta contra o imperialismo espanhol desde 1820, participou nas lutas pela independência do Peru e Bolívia. Foi responsável pela pacificação do país e preocupou-se com a economia e educação. No seu grandioso livro publicado em 1842, d’Orbigny decide dar o nome deste seu amigo, em homenagem pelo patrocínio da sua viagem ao maciço andino, a uns fósseis bilobados e mal conservados que terá recolhido em abundância em Cochabamba, na Bolívia. As Cruziana rugosa foram interpretadas por d’Orbigny como “animais articulados, relacionados com os moluscos (d’Orbigny, 1842). Curiosamente, o nome de Santa Cruz também foi atribuído a um Departamento e a uma grande cidade do leste da Bolívia. Foi com os estudos de Brongniart, a partir da década de 20 de 1800’s que todas as galerias rectilíneas, em U e, sobretudo, arborescentes, hoje perfeitamente identificadas como icnofósseis, passaram a ser consideradas vestígios directos de algas (“Fucóides”) e estudadas no âmbito da Paleobotânica. Ainda hoje prevalecem icnotaxa históricos com o sufixo –phycus (e.g., Rusophycus, Arthrophycus ou Zoophycos). A Paleoicnologia em Portugal, com uma longa e conturbada história, tem o seu início precisamente no “Período Reaccionário” (Osgood, 1970), época em que se procurava estabelecer a origem animal dos “Fucóides”, com uma primeira referência à existência de Cruziana em Gomes (1865) e com os célebres e volumosos trabalhos de Nery Delgado (1884, 1885, 1888, 1910). Pela sua abundância, as Cruziana tornaramse o centro da controvérsia quanto à natureza destes fósseis. Nery Delgado, conjuntamente com alguns dos mais eminentes especialistas mundiais da época, como Lebesconte, Marion e De Saporta, defenderam tenazmente a então já contestada origem botânica de grande parte das estruturas biogénicas que ocorrem nestas formações. Dawson (1864) e Nathorst (1881, 1886, 1888), seu principal oponente, relacionavam Cruziana e Rusophycuc com a actividade de trilobites e afins por correlação neoicnológica (fig. 1A, D). Nery Delgado considerava apenas as formas que englobava no grupo das “Bilobites”, Cruziana, Rusophycus,
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Arthrophycus, Skolithos e “Fraena”, como moldes internos de algas relacionados com as Sifonáceas (Delgado, 1885, 1888). Para este autor, as “algas” que estudava cresciam horizontalmente em ambientes marinhos litorais, formando grandes comunidades; a acção da rebentação sobre a estrutura levaria ao desprendimento de numerosas tiras que se iriam acumular na praia, acabando por ser enterradas e fossilizarem como moldes internos, e originando as já então célebres lajes com abundante Cruziana (fig. 1C). Os argumentos de Nery Delgado quanto à origem de Cruziana e outras formas terão sido explicados previamente por Dawson (1864, 1890; veja-se ainda Pemberton e Frey, 1991) e por Nathorst (1873 e as referências acima citadas) e foram sendo confirmados repetidamente ao longo dos tempos, um por um, através das novas teorias icnológicas desenvolvidas, sobretudo, nas décadas de trinta e cinquenta-sessenta, com o famoso paleobiólogo Adolf Seilacher (e.g., Seilacher, 1955), e por meio do implemento de novas técnicas de estudo dos sedimentos. No entanto, realce-se o trabalho de Sir John William Dawson que, durante o clímax das observações de Nery Delgado, define critérios para a distinção entre somatofósseis de algas e icnofósseis de animais (Dawson, 1888). Os tubos horizontais e oblíquos de Foralites que apareciam a cortar as “Bilobites”, atendendo à grande variação dos diâmetros observados, foram sempre interpretados como galerias de alimentação de vermes anelídeos (Delgado, 1885: 55, 1888: 55, 63; fig. 1H). Formas simples como “Fraena”, Rusophycus e Skolithos acabaram por ser re-interpretadas por Delgado como rastos e tubos de animais (Delgado, 1885: 45, 1888, 1903, respectivamente), sendo Rusophycus considerado como marcas da actividade biológica de insectos (leia-se artrópodes, atendendo à época) (Delgado, 1888: 65). Nery Delgado verificou ainda a existência de relações genéticas íntimas entre Rusophycus e Cruziana (Delgado, 1885: 57) e entre Cruziana e Arthrophycus (Delgado, 1885: 72), assim como o carácter gradacional entre as várias “espécies” de Cruziana. Estas observações só foram confirmadas e explicadas muito tempo depois com os trabalhos de Seilacher (1970, 1985), Kolb & Wolf (1979) e Neto de Carvalho et al., (2003), Neto de Carvalho (2006), respectivamente (figs. 1E-H).
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Cruziana D’orbigny, 1842 Em Portugal: Da Interpretação Paleobiológica Á Consagração Como Produto Geoturístico Neto de Carvalho, C.
Figura 2. Cruziana d’Orbigny 1842: significado social. A - A mão da experiência: Ti Maria Toió, 97 anos, a identificar “cobras pintadas” em Penha Garcia. B - Sr. Domingos, um local apaixonado pela conservação das “bichas”. C - Programas educativos na “Rota dos Fósseis” de Penha Garcia. D - Exposição itinerante “Arte Fóssil” de Dolf Seilacher: levando as Cruziana de Penha Garcia até ao mundo. E - Nickolas Zouros, coordenador da Rede Europeia de Geoparques, em plena demonstração do comportamento alimentar em Cruziana; exposição “Das Trilobites ao Homem: 500 Ma no Geopark Naturtejo”, em Lesvos, Grécia. F - A Casa do Geopark no Festival Internacional de Música “Boom Festival”. G - Stand da Rede Europeia e Global de Geoparques da UNESCO na Feira Internacional de Turismo de Madrd. H - Novos caminhos a trilhar pela empresa Trilobite.Aventura.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 38-39
Os trabalhos de Carrington da Costa (1935, 1941) trouxeram algumas discussões importantes sobre a identidade icnológica de fósseis como Cruziana, com uma argumentação a favor desta. Pode mesmo dizer-se que o trabalho de Costa (1935) marca a viragem histórica na interpretação das “Bilobites” como vestígios de actividade paleobiológica, em Portugal. Não obstante, ocorrem ainda alguns trabalhos posteriores onde determinadas estruturas de bioturbação foram interpretadas como vestígios directos ou estruturas sedimentares físicas (e.g., Zoophycos em Teixeira, 1978) e, ainda hoje, estas são confundidas pelo público em geral, tal como pudemos constatar num inquérito nacional à etnografia icnológica por nós recentemente elaborado. Por vezes, e estranhamente, ainda se vê em trabalhos recentes a utilização dos icnotaxa identificados por Nery Delgado nos finais do séc. XIX, com a topologia por ele utilizada! É forte o legado de Nery Delgado. Mas, e para as comunidades que sempre se habituaram a ter icnofósseis por perto? Que interpretação e valor (sensu Neto de Carvalho et al., 2008) lhes terão dado? Em Penha Garcia, os icnofósseis do tipo Cruziana que ocorrem em espantosa abundância e preservação nas fragas quartzíticas sobranceiras ao Rio Ponsul (fig. 1B) são denominados pelas gentes locais de “Cobras Pintadas” (fig. 2A) cuja etimologia se perdeu nos confins da memória (Neto de Carvalho & Cachão, 2005). É curioso verificar a recorrência desta trilogia mística, assente na moira (imagem do imemorial, fonte de ouro), no rio (sinuoso, símbolo da fonte de vida) e na Bicha (ou Cobra ou Letras ou Cova da Serpe, representações do profano) nos exemplos de icnofósseis transformados em hierofanias ou etnemas e apresentados em Neto de Carvalho & Cachão (2005). Não obstante as diferenças genéticas todas estas formas parecem transcrever, para já, uma única mensagem, a de que a trilogia é composta por elementos iconográficos de uma Natureza antiga mas dinâmica e mutável, ainda hoje misteriosa e quase insondável para a cultura local. A “Bicha Pintada”, as “Cobras Pintadas”, as “Letras” ou as “Penas Escrevidas” são o alfabeto através do qual a terra expressa o seu imenso historial, nomeadamente no que diz respeito à construção e evolução da vida, que deve ser conservado e
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enaltecido a nível social (fig. 2B). A sua leitura competente e completa requer uma aprendizagem ecléctica, multidisciplinar, na qual os paleontólogos deverão ter um papel insubstituível.
UM POUCO DAQUILO QUE UM ICNOFÓSSIL NOS PODE DAR
O comportamento biológico, quando preservado no registo fóssil, foi ditado e modificado pelas pré-adaptações genéticas, pelos parâmetros ambientais e ecológicos originalmente prevalecentes, sobrepondo-se a ênfase diagenética e as dilacerações tectónicas. A Icnologia, como disciplina que se ocupa da análise de evidências da dinâmica de interacção organismo-substrato (descrição, classificação e interpretação), é um elo de ligação fundamental entre os mecanismos biológicos e os processos geológicos. De facto, os icnofósseis são únicos pelo facto de representarem não apenas a morfologia e comportamento dos organismos que os produziram como também as características físicas do substrato onde foram gerados (Pemberton et al., 1990). O problema dos icnofósseis nos estudos de evolução é a dificuldade da sua atribuição biológica. No entanto, a padronização do comportamento animal por adopção de estratégias evolutivas convergentes leva à sua longa distribuição temporal para condições ecológicas particulares. Desta forma, é possível caracterizar ambientes sedimentares com a ocorrência de icnofósseis característicos, passíveis de serem identificados e comparados através de uma parataxonomia genérica e/ou específica, ou ainda, por meios de classificação mais selectivos. Os icnofósseis ocorrem em alguns litótipos incompatíveis com uma boa preservação do registo fóssil directo (e.g., arenitos quártzicos). Por fim, o incremento do factor diagénese evidencia os icnofósseis, enquanto que tende a destruir a estrutura morfológica das partes esqueléticas mineralizadas. Modelo Seilacheriano de Icnofácies O conjunto dos componentes de uma icnofauna e de uma icnoflora e suas relações na distribuição ambiental são considerados como representativos de uma paleoicnocenose. Assim, esta representa uma associação de icnofósseis que reflectem as actividades essencialmente bentónicas
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dos membros de uma biocenose. Estas actividades comportamentais resultam da interacção dinâmica e específica com as características físicas, químicas e biológicas dos biótopos (condições energéticas, turbidez, tipo de substrato e sua consistência, oxigenação, salinidade, razão sedimentação/erosão, disponibilidade alimentar e sua qualidade; Frey et al., 1990), definindo a sua presença recorrente no espaço e no tempo, uma icnofácies. A repetição temporal das icnofácies é resultante da convergência dos programas comportamentais face a modos de vida e a requisitos ambientais muito específicos. Como os icnofósseis são o registo preservado do comportamento e das funções fisiológicas, traduzem o condicionamento dos organismos a situações ecológicas específicas. O icnogénero Cruziana e outros icnofósseis relacionados dominam as fácies heterolíticas típicas de águas pouco profundas (Icnofácies de Cruziana de Seilacher, 1967) e com variações no acarreio sedimentar da Formação do Quartzito Armoricano e dos quartzitos peri-gondwânicos correlativos. Utilidade da Icnologia Paleontologia Embora os icnofósseis sejam estruturas sedimentares biogénicas, difíceis de classificar filogeneticamente, a sua formação deve-se a entidades biológicas encontrando-se, por tal, sujeitos a tendências evolutivas (Pemberton et al. 1990). Os icnotipos atribuídos à actividade de trilobites são particularmente ricos em detalhes morfológicos/comportamentais, os quais permitem identificar detalhes anatómicos dos apêndices assim como o seu modo de funcionamento, para além de métodos e posições de escavação (fig. 1). Estratigrafia e Sedimentologia Cruziana apresenta uma morfologia a nível específico muito particular invariante num curto intervalo de tempo. Estas formas podem ser bons indicadores cronológicos, sobretudo em sequências siliciclásticas, onde as condições diagenéticas (permeabilidade) impediram a preservação de somatofósseis. Os icnofósseis de trilobites, sobretudo o igén. Cruziana, têm uma distribuição à escala gondwânica durante o Paleozóico Inferior, com grande variabilidade de comportamentos (mais
de 34 icnoespécies remetidas ao igén. Cruziana) desenvolvidos em curtos intervalos de tempo (ao nível do Período; Seilacher, 1994). Paleogeografia Os icnofósseis mais distintivos podem apresentar padrões de distribuição paleogeográficos, em dependência directa das radiações evolutivas dos seus produtores. A utilização de pistas de trilobites tem sido particularmente útil na identificação e posicionamento dos vários terrenos que compuseram a Gondwana durante o Paleozóico (e.g. Seilacher e Crimes, 1969), relacionando regiões paleogeográficas como Portugal e a região boliviana onde Alcide d’Orbigny descreveu as primeiras Cruziana, por exemplo. Paleoecologia Os icnofósseis são extraordinariamente diversificados em todos os ambientes, incluindo os continentais, o que faz deles muitas vezes os únicos vestígios destes ecossistemas. A icnodiversidade representa apenas uma parte da biodiversidade, podendo ser utilizada apenas como aproximação. Geoquímica O incremento da bioturbação no início do Câmbrico,bem como da sua profundidade,modificou as interacções entre os sedimentos bioturbados e os ecossistemas marinhos, com a consequente alteração significativa dos ciclos biogeoquímicos, como os do Azoto, Fósforo ou Carbono. Hidrogeologia e Geologia do Petróleo A análise de icnofábricas revela-se prometedora na prospecção de aquíferos, à semelhança do que acontece na exploração de petróleo. Por exemplo, nos processos de quantificação de um aquífero, assim como na análise de contaminação ou no cálculo de reservas petrolíferas existem parâmetros como a porosidade, permeabilidade e a arquitectura de fácies que podem variar consoante o grau de bioturbação, a qual terá implicações diagenéticas ao nível das rochas-armazém. As galerias de invertebrados incrementam a permeabilidade da rocha (superpermeabilidade), permitindo a sua percolação por fluídos economicamente rentáveis.
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Antropologia O fascínio que os icnofósseis suscitam desde tempos imemoriais enquadra-se na realidade socio-religiosa humana. Em Portugal, são vários os fenómenos icnológicos que possuem uma interpretação milenar, chegando aos nossos dias sob a forma de lendas ou sacralizada como fundamento de devoção no prevalecente culto católico (e.g., Neto de Carvalho & Cachão, 2005). Geologia Estrutural A análise geométrica de certos icnofósseis tem-se mostrado como uma variante de especial significado na quantificação da deformação finita, sendo em parte responsáveis pelo conhecimento dos mecanismos genéticos e estruturais intrínsecos à evolução dos vários Terrenos Ibéricos (e.g., vejase Dias, 1994). Os icnofósseis correspondem geralmente a acções de produtores que apresentam planos corporais simétricos, com relações angulares e proporções que são geral e estatisticamente constantes ao longo da ontogénese ou a nível específico (alometria). Durante a deformação, as dimensões e orientação de linhas e os ângulos entre estas geralmente variam. Estas medidas elaboradas em objectos deformados, mas dos quais se conhece a forma original e as dimensões, permitem determinar o grau de estiramento ou a deformação cisalhante. Destas medidas pode determinarse a forma, dimensão e orientação da elipse de deformação. A perda da simetria em Cruziana por causas tectónicas ocorre apenas quando estas se encontram em sequências rítmicas de litologias reologicamente contrastantes e em níveis de pequena espessura ou onde predominam os níveis psamíticos. Nestes casos, a deformação pode mostrar-se fortemente heterogénea, condicionada pelos planos de estratificação que constituem anisotropias principais (Pamplona et al., 1997).
CRUZIANA: NA BASE DE UMA ESTRATÉGIA DE TURISMO DE NATUREZA A icnoantropologia e icnoarqueologia são novas abordagens ao modo como o Homem interage culturalmente com a Natureza desde os seus primórdios (Baucon et al., 2008). E Portugal tem um património cultural invejável ao nível dos
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icnofósseis. A importância mística de ontem vê-se hoje favorecida pela re-interpretação paleobiológica e pela implementação de estratégias de geoturismo, de que o Parque Icnológico de Penha Garcia com as suas Cruziana ispp. será um protótipo bem sucedido, apresentando cerca de 12000 visitantes anuais. Em 2004,aAssociação de Municípios Natureza e Tejo, composta pelos concelhos de Castelo Branco, Idanha-a-Nova, Nisa, Oleiros, Proença-aNova e Vila Velha de Ródão, criou a Naturtejo. Esta empresa de capitais maioritariamente públicos foi pensada para promover turisticamente, quer em Portugal, quer além fronteiras, uma região que corresponde em área a cerca de 5% do território nacional. Apesar das valências naturais e culturais conhecidas, o território da Naturtejo nunca teve uma política de desenvolvimento turístico consistente. A experiência turística de Idanha-aNova ditou que partisse deste município a grande aposta na concretização de um Geoparque como projecto-âncora no desenvolvimento turístico de todo o território. Em Julho de 2003, ainda antes da criação da Naturtejo, é realizado um seminário em Penha Garcia com o objectivo de compreender o Património Geológico local. O workshop “Fósseis de Penha Garcia: que classificação” juntou geólogos de diversas instituições portuguesas e espanholas e foi aqui que se deu primeiro passo para o desenvolvimento do primeiro Geoparque português, que viria a revolucionar as estratégias turísticas já existentes para a região.A integração do Geopark Naturtejo na European and Global Geoparks Network marcou apenas um ponto de viragem na internacionalização do destino e no estabelecimento de uma marca com o prestígio da UNESCO (fig. 2G). Não restam dúvidas que o desenvolvimento do Geopark Naturtejo, integrado nas redes europeia e global de geoparques assistidas pela UNESCO, veio agitar culturalmente um território nem sempre devidamente lembrado pelo seu posicionamento fronteiriço e com uma dinâmica arrítmica assente no trabalho de apenas alguns (figs. 2C-F). A marca da UNESCO trouxe o prestígio e a centralidade face a destinos turísticos envolventes na Península Ibérica, abrindo caminho para uma oportunidade de ouro de desenvolvimento turístico que se quer sustentado em práticas conciliadoras do Homem com o ambiente (fig. 2H).
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CONCLUSÃO
As Cruziana, essas curiosas formas de comunicação entre as trilobites há muito extintas e uma sociedade ávida de conhecimento, podem ter múltiplas abordagens num palimpsesto de interpretações milenares que as elevam à condição de valor cultural (Neto de Carvalho et al., 2008). O paleontólogo ganha hoje uma nova oportunidade de se relacionar com a sociedade que sustenta a sua investigação e que requere o seu conhecimento para evadir-se da monotonia do dia-a-dia, através de novas formas de turismo. Que a divulgação das descobertas fascinantes que os fósseis nos proporcionam se bem conservados e geridos, possam ajudar uma cidadania mais consciente pela Terra e que salve o paleontólogo da derradeira extinção…a sua.
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faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal Sobre las faunas de reptiles del Jurásico Superior de Portugal About reptil faunas from the Upper Jurassic of Portugal Francisco Ortega1,2, Elisabete Malafaia2,3,4, Fernando Escaso2,5,6, Adán Pérez García2,5,7 & Pedro Dantas2,3, 4 Grupo de Biología, Departamento de Física Matemática y de Fluidos, Facultad de Ciencias, UNED. Senda del Rey 9, 28040 Madrid. España. email: fortega@gmail.com. 2 Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-Sociedade de História Natural. Apart. 25, 2564-909, Torres Vedras, Portugal 3 Laboratório de História Natural da Batalha. Batalha, Portugal. 4 Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Lisboa, Portugal. 5 Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid. Madrid, España. 6 Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced, 1, 16001 Cuenca. 7 Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. Madrid, España. 1
Resumo
As primeiras faunas com dinossáurios bem representadas na Península Ibérica correspondem ao Kimmeridgiano-Titoniano da Bacia Lusitânica, na zona centro-ocidental portuguesa. Nestes níveis foram reconhecidos mais de trinta táxons de tetrápodes que incluem anfíbios, mamíferos primitivos, tartarugas, neodiápsidos basais coristoderos, lepidossauromorfos, crocodilomorfos, pterossáurios e dinossáurios. Entre esta fauna, os dinossáurios são o grupo melhor conhecido e mais abundantemente representado. A presença de formas estreitamente relacionadas com faunas sincrónicas no registo norte-americano, em simultâneo com formas endémicas e outras partilhadas pelo registo europeu, situam a Península Ibérica como um interessante cenário biogeográfico, cuja interpretação, apesar do importante aumento de informação que se tem produzido nos últimos anos, está ainda muito dependente da interpretação das relações de parentesco de muitos dos táxons representados. Palavras chave: Tetrápodes, Jurássico Superior, Portugal
Resumen
Las primeras faunas con dinosaurios bien representadas en la Península Ibérica corresponden al Kimmeridgiense-Titónico de la Cuenca Lusitánica, en el área Centro-Occidental portuguesa. En estos niveles se han reconocido más de treinta taxones de tetrápodos que abarcan anfibios, mamíferos tempranos, tortugas, neodiápsidos basales coristoderos, lepidosauromorfos, crocodilomorfos, pterosaurios y dinosaurios. Entre ellos, los dinosaurios son el grupo mejor conocido y el más abundantemente representado.
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La presencia de formas cercanamente emparentadas con faunas sincrónicas en el registro norteamericano, junto a formas endémicas y otras compartidas por el registro europeo sitúa a la Península Ibérica como un interesante escenario biogeográfico, cuya intepretación, a pesar del importante incremento de la información que se ha producido en los últimos años, es aún muy dependiente de la interpretación de las relaciones de parentesco de muchos de los taxones representados. Palabras clave: Tetrápodos, Jurásico Superior, Portugal
Abstract
The first dinosaur fauna well-represented in the Iberian Peninsula belong to KimmeridgianTithonian of the Lusitanian Basin in west-central Portugal. In these levels have been recognized more than thirty species of tetrapods that include amphibians, early mammals, turtles, basal neodiapsids Choristodera, lepidosauromorphs, crocodilomorphs, pterosaurs and dinosaurs. Among them, the dinosaurs are the best known and most widely represented. The combination of forms closely related to synchronous faunas in the American record, endemic ones and other shared by the European record places the Iberian Peninsula as interesting biogeographic scenario, whose interpretation, despite the significant increase in information that has been occurred in recent years, is still very dependent on the interpretation of the phylogenetic relationships of many of the taxa represented. Keywords: Tetrapods, Upper Jurassic, Portugal
Introdução
O dia 20 de Junho de 1863 estabelece um momento simbólico para a paleontologia de vertebrados mesozóicos em Portugal, embora existam algumas referências anteriores. Nessa data, um dos pioneiros da geologia portuguesa, Carlos Ribeiro, envolvido nas actividades da 2ª Comissão Geológica, deixa pela primeira vez registo escrito da presença de dinossáurios na Península Ibérica, reconhecendo dentes de terópodes entre o material recolhido durante uma prospecção no Jurássico Superior do Concelho da Lourinhã, entre a Praia das Carreiras e Porto das Barcas (Lapparent & Zbyszewski, 1956; Antunes, 1986). A criação dos Serviços Geológicos de Portugal promove uma interessante actividade que se desenvolve sobre o registo de vertebrados mesozóicos, na qual se envolvem investigadores como o suíço P. Choffat ou o paleontólogo francês H. E. Sauvage. Lamentavelmente, esta actividade é interrompida na última parte do século XIX e primeiras décadas do XX, praticamente até à década de 1940. Após esta data e até finais da década de 1970, a dinossaurologia portuguesa está muito ligada à actividade de paleontólogos de origem francesa (como George Zbyszewski e, posteriormente, A. F. de Lapparent) ou alemã (como o grupo de Walter Kühne e, desde a década de 1950, de Bernard
Krebs). Kühne e os seus estudantes fixaram os seus primeiros objectivos em Espanha, mas rapidamente os ampliaram aos níveis jurássicos da mina de Guimarota (Leiria) e acabaram por estender as suas prospecções a toda a Península ao longo dos anos 1960 (Krebs, 1980). Zbyszewski realiza os seus primeiros trabalhos sobre os dinossáurios de Portugal em 1946 e, integrado nos Serviços Geológicos de Portugal, em colaboração com A. F. Lapparent, inicia uma série de trabalhos (Lapparent & Zbyszewski, 1951; Lapparent et al., 1951) que concluíram na primeira monografia sobre os dinossáurios portugueses (Lapparent & Zbyszewski, 1957). Paulatinamente, vão-se sucedendo trabalhos, tanto de investigadores portugueses como de estrangeiros (Thulborn, 1973;Antunes, 1976; Galton, 1980a, 1980b, 1981) que começam a indiciar o interesse do registo mesozóico, e especialmente do Jurássico Superior português. Desde finais de 1980 assiste-se a uma importante revitalização do estudo dos vertebrados mesozóicos em Portugal, que é marcada pelo aumento da actividade de grupos de investigação que realizam os seus trabalhos principalmente ligados à Universidade Nova de Lisboa e ao Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa. A actividade destas duas instituições promoveu também a formação de grupos de trabalho internacionais, com a adjunção
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Faunas de Répteis do Jurássico Superior de Portugal Ortega, F. et al
Figura 1. (A) Localização geográfica das principais jazidas com restos fósseis de répteis conhecidas actualmente na Orla Mesocenozóica portuguesa. (B) mapa paleogeográfico e paleotectónico do Atlântico Norte durante o Kimmeridgiano superior. AGFZZona de falha Açores-Gibraltar; BFZ- Zona de falha de Biscaia; FC- Cabo Flemish; GB- Grandes Bancos; GIB- Banco de Galiza; LBBacia Lusitânica; NFFZ- Zona de falha de Terra Nova; NF- Falha de Nazaré; NFMB- Bacias marginais de Terra Nova (e.g. bacias Jeanne d’Arc, Carson e Orphan); TAP- Planície abissal do Tejo. (Adaptado de Escaso et al. 2007)
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de investigadores franceses, norte-americanos e espanhóis e a promoção de núcleos locais de trabalho, entre os que se encontra o Museu de Lourinhã, o Laboratório de História Natural da Batalha ou o Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN em Torres Vedras. Esta situação tem sido importante e contribui para o aumento do conhecimento sobre o Jurássico Superior da Bacia Lusitânica, ainda que, atendendo ao ritmo ao qual se vêm produzindo novas descobertas, parece que ainda há um importante trabalho por fazer. Répteis do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica A fauna de répteis descrita até ao momento no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está composta por mais de três dezenas de táxons que se distribuem entre tartarugas, coristoderos, lepidossauromorfos, crocodilos, pterossáurios e dinossáurios (Lapparent & Zbyszewski, 1957; Dantas, 1990; Martin & Krebs, 2000; Antunes & Mateus, 2003; Ortega et al., 2007) (fig. 1). 1- Tartarugas O registo de quelónios do Jurássico Superior português é abundante e diverso, tendose reconhecido, no “Grupo Lourinhã”, tartarugas pleurodiras (Platychelyidae), paracriptodiras (Pleurosternidae) (fig. 2D), eucriptodiras basais (Plesiochelyidae) e prováveis criptodiras (Chelydridae?) (Pérez García et al., 2008). Os plesioquélidos são formas endémicas europeias enquanto que as restantes famílias estão também presentes no registo norte-americano. Na Península Ibérica, apenas foram reconhecidos representantes de Platychelyidae na mina de linhite de Guimarota (Kimmeridgiano médio) em Leiria. Este material é atribuído a dois táxons indeterminados (Gassner, 2000). Os representantes desta família viveriam em ambientes dulçaquícolas ou litorais, não sendo bons nadadores mas sim formas adaptadas a deslocarem-se sobre o leito (Renous et al., 2007). Nesta mina foram recolhidos também alguns restos mal preservados, pertencentes a formas indefinidas, de aspecto quelidroide, mas que não cumprem a diagnose de Chelydridae (Lapparent de Broin, 2001). Foi também reconhecido nesta jazida um
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representante indeterminado de Pleurosternidae (Gassner, 2000), família à qual também se atribuem algumas placas encontradas em depósitos aluviais do Jurássico Superior (Titoniano-?Berriasiano) de Porto das Barcas (Lourinhã) (Lapparent de Broin, 2001; Scheyer, 2007; Scheyer & Anquetin, 2008). Estas tartarugas são consideradas habitantes de meios dulçaquícolas, boas nadadoras (Renous et al., 2007). Os restantes quelónios citados no Jurássico Superior de Portugal pertencem a Plesiochelyidae, tendo sido reconhecidos os géneros Craspedochelys e Plesiochelys. É atribuida a Craspedochelys sp. (Lapparent de Broin et al., 1996) uma carapaça proveniente de Romão (Camadas de Alcobaça, Kimmeridgiano superior), que tinha sido previamente considerada como Craspedochelys cf. jaccardi (Antunes et al., 1988). De Vila Franca do Rosário (Formação de Freixial, Titoniano) provém o holótipo de Plesiochelys choffati (Sauvage, 18971898). Nesta mesma formação, na localidade de Ulsa, foi encontrado um exemplar atribuído a Plesiochelys sp. (fig. 2F) (Pérez García et al., 2008). As tartarugas experimentam uma importante radiação no Jurássico Superior (Lapparent de Broin, 2001), muito marcada nas formas adaptadas a ambientes litorais, especialmente em Plesiochelyidae. Apesar de não apresentarem as modificações das extremidades presentes em Chelonioidea, os plesioquélidos protagonizam a primeira radiação das tartarugas marinhas (Nicholls, 1997). 2 - Diápsidos não Arcossáurios A fauna de diápsidos não arcossáurios é escassa no Jurássico Superior português e restringese fundamentalmente ao material extraído da Mina de Guimarota (Martin & Krebs, 2000) e de amostragens de microfauna desenvolvidas em meados do século XX, em distintas localidades próximo de Lourinhã. Nestes níveis foram citados coristoderos, como Cteniogenys, e uma diversa fauna de lepidossauromorfos, como o escincomorfo Paramacellodus ou o anguimorfo Dorsetisaurus que se consideram géneros anfi-atlânticos durante o Jurássico Superior (Prothero & Estes, 1980), sobretudo no intervalo de tempo pre-Titoniano. Mais recentemente, a jazida de Andrés (Pombal) forneceu os primeiros restos de esfenodontes reconhecidos na Península Ibérica
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Figura 2. A, Arribas no Jurássico Superior de Cambelas (Torres Vedras); B, Escavação de um exemplar de saurópode no Jurássico Superior de Porto Dinheiro (Lourinhã) realizada conjuntamente por membros do GEAL (Lourinhã), membros do Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa e da Universidade de Salamanca, no inicio da década de 1990. C, Dentário de esfenodonte, próximo ao género Ophistias, do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); D, Carapaça de uma tartaruga Pleurosternidae do Jurássico Superior de Santa Rita; E, Vértebras dorsais de dinossáurios estegossáurios: direita, Stegosaurus do Jurássico Superior de Casal Novo (Batalha), esquerda, Dacentrurus do Jurássico Superior de Moçafaneira (Torres Vedras); F, Carapaça de tartaruga Plesiochelydae do Jurássico Superior de Ulsa (Torres Vedras); G, dentário esquerdo de Allosaurus do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); H, Isquium (direito) e ilium de Allosaurus fragilis do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); I, Autópode de Allosaurus do Jurássico Superior de Cambelas (Torres Vedras). Escalas: C: 2cm; D, E, F, G, H e I: 10cm
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(fig. 2C) (Ortega el al., 2006). O material analisado até ao momento apresenta muitos dos caracteres do táxon Ophithodontia (Apesteguía & Novas, 2003), representado tanto nas jazidas sincrónicas de América do Norte como no Jurássico britânico (Ortega el al., 2006). 3- Crocodilos A fauna de crocodilos de ambientes continentais está composta por táxons que, nos últimos anos têm sido paulatinamente revistos como formas exclusivas do registo português, quer seja a nível genérico: Lisboasaurus estesi (Buscalioni et al., 1996) e Lusitanosaurus mitracotratus (Schwarz & Fechner, 2004), ou a nível específico: Theriosuchus guimarotae (Schwarz & Salisbury, 2005) ou Goniopholis baryglyphaeus (Schwarz, 2002). 4- Pterossáurios O material de pterossáurios recuperado até ao momento é muito incompleto e,apesar de algumas atribuições genéricas prévias, provavelmente, quase todo o material disponível deva ser considerado como Pterosauria indet. (Dantas, 1987), com excepção de alguns ejemplares da mina de Guimarota que poderiam ser relacionados a Pterodactyloidea (Wiechmann & Gloy, 2000). 5- Dinossáurios O registo de diápsidos melhor conhecido e mais abundante conhecido nos afloramentos do Kimmeridgiano- Titoniano da Bacia Lusitânica é sem dúvida o de dinossáurios. Este registo inclui restos de ornitísquios, (ornitópodes, anquilossáurios e estegossáurios), saurópodes e terópodes. 5.1- Ornitísquios Entre os ornitísquios presentes no registo do Jurássico Superior de Portugal existem algumas formas de identificação incerta, baseadas fundamentalmente em dentes, cuja classificação resulta tradicionalmente pouco consistente. Entre estas encontram-se a espécie Trimucrodon cuneatus procedente de Porto Dinheiro, em Lourinhã, (Thulborn, 1973) e o provável ornitópode Phyllodon henkeli descrito na Guimarota, em Leiria (Thulborn, 1973; Rauhut, 2001). Recentemente, acresce a estas formas o táxon Alocodon kuehnei do Jurásico Médio,
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actualmente considerado de idade Oxfordiano (Mateus, 2006), de Pedrogão, em Leiria (Thulborn, 1973). A fauna de dinossáurios tireóforos do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está representada por abundantes restos fósseis relacionados a quatro táxons. Estes táxons são os estegossáurios Stegosaurus, Dacentrurus e Miragaia, estes dois últimos estreitamente relacionados (Escaso et al., 2007a,b; Mateus, 2006; Mateus et al., 2009) e o anquilossáurio Dracopelta (Pereda Suberbiola et al., 2005; Mateus, 2006). Dacentrurus armatus é o estegossáurio com registo mais abundante, actualmente no Jurássico Superior da Europa e encontra-se também bem representado na Península Ibérica. Apesar disso, as suas relações de parentesco não são exactamente consensuais, e as últimas descobertas colocam este táxon numa posição filogenética mais derivada (Mateus et al., 2009) relativamente a trabalhos anteriores (Galton & Upchurch, 2004, Escaso et al., 2007a, Maidment et al., 2008). O exemplar tipo (BMNH 46013) consiste em três vértebras cervicais e dezasseis vértebras dorsais, o sacrum com ambos os ilia fundidos, onze vértebras caudais, o húmero, rádio, ulna e elementos da extremidade anterior direita, os dois isquia e pubes, um fémur, uma tíbia incompleta, a parte distal da fíbula e o calcâneo direitos, vários metatarsais, uma placa dérmica e uma espinha caudal (Maidment et al., 2008). O registo português de Dacentrurus está composto por vários exemplares procedentes de distintas localidades de idade Kimmeridigiano-Titoniano (fig. 2E) (Antunes & Mateus, 2003; Weishampel et al., 2004; Escaso et al., 2007b). Por outro lado, o registo de Stegosaurus em Portugal consiste, até ao momento, num único exemplar descoberto na Formação de Alcobaça, próximo da localidade de Batalha (Escaso et al., 2007a). O exemplar, LHNB(CN) 1, corresponde a um esqueleto parcial de um indivíduo adulto que inclui um dente, cinco vértebras cervicais, entre as quais o áxis, cinco vértebras dorsais, várias costelas cervicais e dorsais, três vértebras caudais, vários chevrons, o processo pré-acetabular do ilium esquerdo, a tíbia, fíbula, calcâneo e astrágalo direitos, uma placa cervical e vários fragmentos de placas dorsais (fig. 2E).
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Um novo estegossáurio extraído de níveis pertencentes ao Grupo Lourinhã, estritamente relacionado com Dacentrurus, Miragaia longicollum, foi recentemente descrito no registo jurássico portugués (Mateus et al., 2009). Este táxon (ML 433) está formado pela parte anterior do esqueleto de um exemplar adulto, que inclui o pré-maxilar direito, uma maxila esquerda incompleta, o nasal esquerdo, o pós-orbital direito, ambos os angulares, quinze vértebras cervicais com as suas costelas associadas, duas vértebras dorsais, ambos os coracóides, escápulas, húmeros, rádios e ulnas, um metacarpal, três falanges, fragmentos de costelas, um chevron, uma espinha dérmica e treze placas dérmicas, e também por um exemplar juvenil (ML 433-A) (dois centros dorsais, três arcos neurais dorsais, o púbis direito e o ilium esquerdo) incluído de forma provisória no referido táxon (Mateus et al., 2009). Miragaia e Dacentrurus são considerados grupos irmãos e apresentam numerosas semelhanças (Mateus et al., 2008; 2009), as quais poderiam originar uma sinonímia entre ambos os táxons. Contudo, actualmente, o material conhecido de ambos os táxons no registo português não permite corroborar esta hipótese. Este facto devese a que os caracteres que constituem a diagnose de Miragaia definem-se com base em elementos craniais, desconhecidos para Dacentrurus, e em arcos neurais de vértebras cervicais, que não se encontram preservados nem no material tipo (BMNH 46013) nem em nenhum indivíduo descrito no registo português. O material tipo de Dracopelta zbyszewskii (MIGM 5787) está formado por parte da caixa torácica, juntamente com vértebras dorsais e elementos da armadura dérmica (Galton, 1980a), e os dedos II, III, e IV da extremidade anterior direita (Pereda Suberbiola et al., 2005). Juntamente a este táxon, novo material maxilar, identificado a um anquilossáurio, foi descrito recentemente no registo jurássico português (Mateus, 2007). A fauna de ornitópodes no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está constituída principalmente por formas próximas aos camptossáurios. Material relacionado a Camptosaurus foi descrito (Galton, 1980b) e mais recentemente foi identificado diversos restos apendiculares e axiais procedentes
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de Porto Novo, bem como material dentário extraído da jazida de Andrés, Pombal (Malafaia et al., 2006), actualmente em estudo, que pode estar relacionado com o referido género. Por seu lado, Draconyx loureiroi (Mateus & Antunes, 2001) constitui, até ao momento, a única espécie de ornitópodes descrita da qual se conhecem tanto elementos craniais (dentes), como elementos do esqueleto pós-cranial. O material tipo (ML 357) consiste em dois dentes maxilares, três vértebras caudais, um chevron, a parte distal do húmero direito, quatro falanges da extremidade anterior, o extremo distal do fémur direito, a tíbia e a fíbula direitas incompletas, o astrágalo e o calcâneo direitos, três tarsais, quatro metatarsais e duas falanges da extremidade posterior (Mateus & Antunes, 2001). A este material acrescem dois fémures também incluidos neste táxon (Mateus & Antunes, 2001). Além dos táxons referidos anteriormente, foram identificados outros restos de ornitópodes, entre os quais se destaca um esqueleto parcial, ainda em estudo, procedente de Porto das Barcas (Lourinhã) e que poderia constituir um novo táxon próximo de Dryosaurus (Dantas et al., 2000), além de elementos craniais (dentário direito) de idade KimmeridgianoTitoniano provisoriamente identificado como aff. Dryosaurus sp. (Mateus, 2007) e de material relacionado a Hypsilophodon sp. (Antunes & Mateus, 2003; Mateus, 2007). Além deste material, uma série de dentes provenientes da Mina de Guimarota são assinalados a formas próximas aos driossáurios ou aos camptossáurios (Rauhut, 2001). 5.2- Saurópodes Os saurópodes do registo português foram tradicionalmente relacionados a géneros presentes no Jurássico Superior norte-americano, embora se note em trabalhos realizados mais recentemente, uma tendência para rever estes exemplares e classificar as novas descobertas como táxons exclusivos. Até ao momento, foram descritos três novos géneros de saurópodes: Lourinhasaurus, Dinheirosaurus e Lusotitan, os quais supostamente podem incluir a maior parte do material conhecido, embora tenham sido também descritos restos de uma forma próxima a Camarasaurus (Yagüe et al., 2006). Lourinhasaurus alenquerensis (Dantas et al., 1998) foi descrito como um novo género que
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incluía os restos previamente identificados como Apatosaurus alenquerensis (sensu Lapparent & Zbyszewski, 1957) e, posteriormente, Camarasaurus alenquerensis (sensu McIntosh, 1990). A literatura posterior tende a considerar o táxon Lourinhasaurus como um Eusauropoda basal (Upchuch et al., 2004). Inicialmente, o género incluía também um exemplar descoberto na Praia de Porto Dinheiro (Dantas, 1992; Dantas et al., 1998) (fig. 2B), posteriormente descrito como um novo diplodocídeo: Dinheirosaurus lourinhanensis (Bonaparte & Mateus, 1999). Contudo, a existência de novo material passível de testar esta hipótese aconselha prudência em considerar esta classificação. O último dos táxons descrito é o titanossauriforme, próximo aos braquiossáurios, Lusotitan atalaiensis (Antunes & Mateus, 2003), que poderia incluir grande parte do material previamente atribuído a Braquiosaurus atalaiensis (sensu Lapparent & Zbyszewski, 1957). Algumas formas da passagem JurássicoCretácico espanhol, como Galvesaurus (SánchezHernández, 2005; Barco et al., 2005), Losillasaurus (Casanovas et al., 2001) y Turiasaurus (Royo-Torres et al., 2006) poderiam constituir, juntamente com Lourinhasaurus, Dinheirosaurus e um remanescente de saurópodes primitivos, até ao momento exclusivos da Península Ibérica, cuja posição filogenética não se encontra ainda bem definida. Cada um destes saurópodes poderia surgir como grupo irmão de Neosauropoda, como um elemento pertencente a Macronaria de Neosauropoda ou como uma forma basal de Diplodocoidea. A relação entre estas formas e, particularmente, os saurópodes sincrónicos das Formações de Morrison (EUA) e de Tendaguru (Tanzânia) que apresentam posições semelhantes nas últimas propostas filogenéticas: Haplocanthosaurus, Amphicoelias, Suuwassea, Dicreaeosaurus, ou inclusivamente alguns membros consensuais de Diplodocidae (Upchurch et al., 2004; Harris & Dodson, 2004), irão acrescentar, num futuro próximo, um melhor ajuste das relações de parentesco da base de Neosauropoda. O conhecimento das relações de parentesco destas formas permitirá também estabelecer a proximidade filogenética dos táxons representados em ambos os lados do Atlântico durante o Jurássico Superior.
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5.3-Terópodes Grande parte dos restos de dinossáurios conhecidos no registo português está referenciada no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica, sobretudo nas formações de Alcobaça e de Lourinhã, aflorantes na zona centro-ocidental do país. Os géneros de terópodes descritos, até ao momento, neste registo correspondem ao ceratossáurio Ceratosaurus, o espinossáuroide Torvosaurus, inicialmente descrito como um alossáuroide Lourinhanosaurus, o alossáurideo Allosaurus e o tiranossáuroide basal Aviatyrannis. Ceratosaurus está descrito na jazida de Valmitão (Membro Praia de Amoreira-Porto Novo, Kimmeridgiano superior) com base num fémur e numa tíbia (ML 352) (Mateus & Antunes, 2000a). São também referidos a este género diversos dentes recolhidos nas jazidas de Porto das Barcas (ML 809), Peralta (ML 737) e Merendeiro (ML 342), situadas no município da Lourinhã (Mateus et al., 2006). O registo de Torvosaurus conhecido actualmente consiste numa tíbia esquerda (ML 430) procedente da jazida de Casal do Bicho, situada no extremo dos municípios de Caldas da Rainha e Alcobaça, em níveis do Titoniano inferior da Formação de Alcobaça (Mateus & Antunes, 2000b) e a extremidade distal de um fémur (ML 632) extraida da jazida de Quinta do Gradil (Mateus et al., 2006). São também incluídos neste táxon dois fragmentos maxilares extraídos de níveis do Kimmeridgiano superior do Membro Praia da Amoreira- Porto Novo, nas jazidas de Praia da Vermelha (ML 1100) e a norte de Praia da Corva (ALT-SHN.116), localizadas nos municípios da Lourinhã e Torres Vedras, respectivamente (Mateus et al., 2006; Malafaia et al., 2008a). Os tetanuros alossáuroides são, actualmente, os terópodes com registo mais abundante no Jurássico Superior português. Este registo está composto por um conjunto de restos pós-craniais proveniente da jazida de Peralta (Titoniano inferior) em Lourinhã, para o qual se criou a espécie Lourinhanosaurus antunesi (Mateus, 1998). Este táxon inclui um exemplar constituído por elementos axiais (costelas cervicais e dorsais, vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais com alguns chevrons). Este exemplar (ML 370), inicialmente descrito como um alossauróide, apresenta nas análises filogenéticas
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mais recentes uma combinação de caracteres mais primitivos que o coloca numa posição mais próxima dos espinissáuroides eustreptospondilídeos (Mateus et al., 2006). A descoberta na jazida de Paimogo, em Lourinhã, de um ninho com aproximadamente uma centena de ovos, em alguns dos quais foram identificados diversos embriões preservados, foi também relacionada a este táxon (Riqles et al., 2001). Esta descoberta constitui a única referência de embriões de dinossáurios reconhecida no registo português. Allosaurus foi identificado em 1999 no registo português com base numa parte posterior de esqueleto, correspondendo a um indivíduo adulto ou sub-adulto, que inclui elementos craneais (um fragmento de frontal e do quadrado) e pós-craneais (grande parte da cintura pélvica, dos membros e extremidades posteriores) (fig. 2H). Este exemplar (MNHNUL/AND.001), escavado na jazida de Andrés (Formação de Alcobaça, Kimmeridgiano superiorTitoniano inferior), em Pombal foi relacionado à espécie tipicamente norte-americana A. fragilis (Pérez-Moreno et al., 1999).Actualmente, Allosaurus é o género de terópodes mais amplamente conhecido no registo português. O retomar dos trabalhos na jazida de Andrés, em 2004, proporcionou um grande incremento na colecção de material possível de identificar a este táxon. Foram extraídos numerosos restos craneais (um fragmento nasal, um lacrimal, um quadrado unido ao quadratojugal, um ramo mandibular praticamente completo, um fragmento da parte posterior do crânio, para além de diversos outros restos, ainda em fase de preparação) e pós-craneais (costelas cervicais e dorsais, gastrais, vértebras cervicais, dorsais e caudais, chevrons, um ilium, um coracóide, falanges quer das extremidades anteriores como posteriores) (figs. 2G) (Malafaia et al., 2007). A análise em desenvolvimento sobre este importante conjunto de material aconselha, com base na informação disponível até ao momento, a manter a classificação anteriormente proposta, contrariamente à hipótese avançada recentemente que sugere a criação da nova espécie A. europaeus, a qual incluiria o material de alossáurios de Andrés (Mateus et al., 2006). O material tipo de A. europaeus consiste num fragmento da parte posterior do crânio (ML 415) procedente da jazida de Vale Frades (Membro Praia da Amoreira-Porto Novo,
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Kimmeridgiano superior). Atendendo à informação disponível de outros alossáurios descritos no registo português, às implicações paleobiogeográficas que advêm da presença de uma nova espécie de Allosaurus, bem como à diversidade intraespecifica descrita neste táxon, até ao momento, parece não haver uma combinação de caracteres suficiente para sustentar a diagnose de A. europaeus. Na antiga mina de lenhite de Guimarota conhece-se a referência de um pequeno maxilar (IPFUB Gui Th 4), de dimensões muito pequenas (23mm de comprimento), interpretado como um alossáurio recém-nascido (Rauhut & Fechner, 2005). Uma sequência de vértebras caudais (dezassete) com os respectivos chevrons, o calcâneo esquerdo, o quarto tarsal distal e a extremidade posterior direita completa (fig. 2I) (ALT-SHN.0019), exemplar extraído da jazida de Cambelas (Formação do Freixial, Titoniano inferior) completa o registo de alossáurios do Jurássico Superior de Portugal conhecido até ao momento (Malafaia et al., 2007). A fauna de dinossáurios terópodes do Jurássico Superior português apresenta uma estreita afinidade com a descrita em jazidas sincrónicas norteamericanas. Ceratosaurus, Torvosaurus e Allosaurus, alguns dos géneros de terópodes mais abundantes e bem conhecidos em jazidas do Kimmeridgiano superior – Titoniano inferior do noroeste dos Estados Unidos, sobretudo na Formação de Morrison, têm sido também reconhecidos em jazidas sincrónicas da Bacia Lusitânica. As relações filogenéticas dos membros que compõem estas faunas do Kimmeridgiano superior – Titoniano inferior descritas em ambas as margens do Atlântico Norte constituem importantes argumentos para o conhecimento da dinâmica de abertura do Atlântico. Allosaurus é até ao momento, o género que mais informação tem acrescentado para esta discussão paleobiogeográfica.A presença da espécie tipicamente norte-americana A. fragilis é um dos argumentos mais significativo para sustentar a hipótese proposta por diferentes autores que defende a ocorrência de dispersão destas faunas entre ambas as margens do proto-Atlântico Norte no final do Jurássico (Galton, 1980; Pérez-Moreno et al., 1999; Antunes e Mateus, 2003; Escaso et al. 2007a). O registo português de tetanuros apresenta
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ainda outra característica singular, devido à possibilidade de análise da variabilidade relacionada à ontogenia de alguns dos táxons referidos neste registo. São conhecidos exemplares, desde indivíduos de muito pequenas dimensões e mesmo embriões até indivíduos adultos. Na jazida de Valmitão (Lourinhã), restos de um esqueleto que contém elementos axiais (vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais com diversos chevrons, fragmentos de costelas e de gastrais), da cintura pélvica (um ilium, fragmentos dos dois isquia e dos púbis) e alguns dentes (ALTSHN.JJ.0036), são interpretados como pertencendo a um alossáuroide juvenil. Este material apresenta uma série de caracteres partilhados e diferenças com exemplares adultos tanto de Allosaurus como de Lourinhanosaurus. Estas diferenças podem deverse ao facto de se tratar de um novo táxon ou, mais provavelmente, podem estar relacionadas à variabilidade associada à ontogenia destes táxons (Malafaia et al., 2008b). Entre o registo português de terópodes é de destacar também o material que constitui o holótipo do género Aviatyrannis jurassica, um ilium direito (IPFUB Gui Th 1) descrito na mina da Guimarota. Posteriormente, foi relacionado a este táxon um fragmento de um ilium (IPFUB Gui Th 2), um isquium esquerdo incompleto (IPFUB Gui Th 3) e diversos dentes pré-maxilares, todos estes exemplares extraídos do mesmo local do holótipo (Rauhut, 2003). Aviatyrannis constitui, juntamente com Stokesosaurus (Brushy Basin Member, Formação de Morrison e Inglaterra) e Guanlong (Junggar Basin, noroeste da China), os únicos tirannossáuroides descritos, até ao momento, no Jurássico Superior (Benson, 2008; Xu et al., 2006). Para além dos táxons referidos anteriormente, vários outros exemplares, compostos sobretudo por material muito incompleto e dentes isolados, têm sido descritos, o que pode sugerir maior diversidade de terópodes do registo português (Ortega et al., 2006). As jazidas da Guimarota e de Andrés constituem, pela abundância e diversidade de material extraído, importantes referências para o estudo da fauna de vertebrados continentais do Jurássico Superior português. Os dentes de terópodes são os restos de dinossáurios mais abundantes na Guimarota. Foram descritos cerca de duas centenas de dentes identificados a um
mínimo de onze formas distintas. São muito abundantes os exemplares identificados às formas típicas do Jurássico Superior, como por exemplo os ceratossáurios e os alossáuroides. Contudo, uma das características mais surpreendente desta jazida é a abundância e diversidade de terópodes mais derivados, conhecidos sobretudo no registo Cretácico. Os exemplares mais abundantes na Guimarota são identificados como cf. Compsognathus (49 dentes) e cf. Richardoestesia (Zinke, 1998). Foi também descrito material dentário relacionado a Dromaeosauridae, entre os quais foram identificadas duas formas distintas relacionadas ao grupo Velociraptorinae e a um provável Dromaeosaurus. Foram descritos ainda vários dentes classificados aos morfotipos Tyrannosauridae e Troodontidae. É também de destacar a descoberta nesta jazida de vários dentes relacionados ao género de aves primitivas Archaeopteryx e ainda alguns dentes isolados e um fragmento de um dentário semelhantes aos descritos para o género do Cretácico Superior Paronychodon (Weigert, 1995; Zinke, 1998; Rauhut, 2000).
Interpretação biogeográfica
De forma geral, desde há cerca de dez anos, a classificação tradicional das faunas de diápsidos do final do Jurássico português, parecia mostrar uma estreita relação com as populações representadas na sincrónica Formação de Morrison do centro-oeste dos Estados Unidos de América, a qual era reforçada pela distribuição anfi-atlântica de outros grupos, entre os quais florísticos (Mohr, 1989), ostracodos não marinhos (Schudack, 2000) ou mamíferos, como o triconodonte Priacodon, o semetrodonte Tinodon ou o driolestídeo Dryolestes (Martin, 2000), justificando a existência de processos de dispersão trans-atlântica de faunas (Prothero & Estes, 1980; Galton 1980; Pérez-Moreno et al, 1999). Pelo contrário, a tendência da última década tem sido a descrição no registo português de táxons exclusivos, sobretudo no que respeita aos dinossáurios e crocodilos, que parecem apresentar um cenário em que está patente o processo de vicariância provocado pela abertura do protoAtlântico Norte. Contudo, reforça-se que algumas descobertas, como a presença do terópode
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Allosaurus fragilis em ambos os lados do Atlántico (Pérez-Moreno et al., 1998) ou de Stegosaurus (Escaso et al., 2007a) parecem contradizer esta hipótese, sugerindo uma complexa combinação de táxons partilhados e endemismo que, considerados independentemente, podem continuar a utilizar-se como argumentos para justificar tanto processos de dispersão como de vicariância. A confrontação dos critérios biológicos com os critérios geológicos também não acrescenta argumentos claros a favor das hipóteses dispersivas ou vicariantes. No final do Jurássico, a abertura do Atlântico Norte não parece favorável à ocorrência de intercâmbios de faunas que tenham dificuldades em dispersar-se através de meios marinhos pouco profundos mas extensos, embora, se bem que durante o Kimmeridgiano superior-Titoniano inferior se regista uma transgressão eustática global, existem também evidências geológicas que mostram uma tendência regressiva durante este intervalo de tempo nas bacias do proto-Atlântico Norte (Hiscott et al.,1990; Escaso et al., 2007a). Esta tendência local pode ter favorecido a emersão de algumas áreas, reduzindo as barreiras marinhas que separam as costas do proto-Atlântico Norte e criando um cenário no qual aumenta a probabilidade de ocorrerem intercâmbios faunísticos. Abreviaturas Institucionais BMNH: British Museum (Natural History). Londres. Reino Unido. LHNB: Laboratório de História Natural da Batalha. Batalha, Portugal. MIGM: Museu do Instituto Geológico e Mineiro. Lisboa. Portugal. ML: Museu de Lourinhã. Lourinhã, Portugal
Agradecimentos
A reconstituição de Allosaurus utilizada na figura 1 foi cedida por Raul Martín. Os trabalhos desenvolvidos sobre as faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal têm sido maioritariamente financiados e apoiados pela Fundação para a Ciência e Tecnologia, Câmara Municipal de Torres Vedras, Câmara Municipal da Batalha e Câmara Municipal de Pombal. Parte dos trabalhos desenvolvidos sobre as faunas de répteis do Jurássico Superior português
estiveram ligados ao projecto POCTI/1999/ PAL/3655- “Dinosaur Osteological and Icnological studies of the Mesozoic of Portugal (DINOS)” da Fundação para a Ciência e Tecnologia (Portugal). Os autores agradecem a sua participação em distintas fases deste trabalho a Fernando Barriga, José Luís Diniz, António M. Galopim de Carvalho, Mauro Garcia-Oliva, José Miguel Gasulla, Cristina Moniz, Nuno L. Pimentel, Liliana Povoas, Graça Ramalheiro, Bruno Ribeiro José Luís Sanz, Jesus Santamaría, Rui Pinheiro, Ivan Gromicho, Guilherme Gameiro, Bruno Silva e Pilar Yagüe.
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ARTIGOS ARTÍCULOS ARTICLES
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MIDDLE MIOCENE VERTEBRATE LOCALITIES FROM ABOCADOR DE CAN MATA (ELS HOSTALETS DE PIEROLA, VALLÈS-PENEDÈS BASIN, CATALONIA, SPAIN): AN UPDATE AFTER THE 2006-2008 FIELD CAMPAIGNS Localidades de vertebrados del Mioceno Medio del Abocador de Can Mata (els Hostalets de Pierola, cuenca del Vallès-Penedès, Cataluña, España): una actualización tras las campañas 2006-2008 David M. Alba1,2, Josep M. Robles2,3, Cheyenn Rotgers2,3, Isaac Casanovas-Vilar2, Jordi Galindo2, Salvador Moyà-Solà4, Miguel Garcés5,6, Lluís Cabrera6, Marc Furió2, Raül Carmona3 & Juan V. Bertó Mengual3 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Firenze (Italy). E-mail: david.alba@icp.cat 2 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). 3 FOSSILIA Serveis Paleontològics i Geològics, S.L. c/ Jaume I 87, 1er 5a Sant Celoni, Barcelona (Spain). 4 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont & Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). 5 Paleomagnetic laboratori UB-CSIC, Institut de Ciències de la Terra «Jaume Almera». Solé i Sabarís s/n, 08028 Barcelona, Spain. 6 Group of Geodynamics and Basin Analysis. Departament d’Estratigrafia, Paleontologia i Geociències Marines, Facultat de Geologia, Universitat de Barcelona. Campus de Pedralbes s/n, 08028 Barcelona (Spain). 1
ABSTRACT
The paleontological intervention at Abocador de Can Mata (ACM, Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain) was initiated due to the need to enlarge a preexisting rubbish dump in the fossiliferous area of els Hostalets de Pierola. After six years of almost uninterrupted fieldwork (including paleontological control, excavation and sampling), the local stratigraphic series of ACM currently comprises more than 150 fossil vertebrate localities.These localities are distributed along a 300 m thick series, which ranges approximately from 12.5 to 11.3 Ma, mainly corresponding to biozones MN7 and MN8 (Late Aragonian, Middle Miocene). To date, more than 38,000 fossil vertebrate macroremains and thousands of small mammal teeth have been recovered from late 2002 onwards. Here we report an updated list of the localities thus far discovered and their relative stratigraphic position, on the basis of published information (regarding the 2002-2005
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field campaigns) as well as unpublished data recovered during the last three years (2006, 2007 and 2008); an updated synthetic faunal list for the ACM series is also provided. Finally, the main contributions of the ACM fauna to the understanding of late Middle Miocene terrestrial ecosystems in southwestern Europe are discussed. Keywords. Late Aragonian, Neogene, Iberian Peninsula, fossil vertebrates.
RESUMEN
La intervención paleontológica en el Abocador de Can Mata (ACM, cuenca del Vallès-Penedès, Cataluña, España) se inició debido a la necesidad de ampliar un vertedero preexistente en el área fosilífera dels Hostalets de Pierola. Tras seis años de trabajo de campo prácticamente ininterrumpido (incluyendo control, excavación y muestreo paleontológicos), la serie estratigráfica local del ACM actualmente comprende más de 150 localidades de vertebrados fósiles. Estas localidades se hallan distribuidas a lo largo de una serie de 300 m, que abarca aproximadamente desde 12.5 hasta 11.3 Ma, correspondiendo principalmente a las biozonas MN7 y MN8 (Aragoniense Superior, Mioceno Medio). Hasta la fecha, desde 2002, se han recuperado más de 38.000 macrorestos de vertebrados fósiles y miles de dientes de pequeños mamíferos. Se da a conocer aquí una lista actualizada de las localidades descubiertas hasta le fecha y de su posición estratigráfica relativa, en base a información ya publicada (correspondiente a las campañas 20022005) así como en base a datos inéditos recuperados durante los últimos tres años (2006, 2007 y 2008); también se presenta también una lista faunística sintética de la serie del ACM. Finalmente, se discuten las principales aportaciones de la fauna del ACM a la comprensión de los ecosistemas terrestres del Mioceno Medio en la Europa suroccidental. Palabras clave. Aragoniense Superior, Neógeno, Península Ibérica, vertebrados fósiles.
INTRODUCTION
The results of paleontological research at Abocador de Can Mata (ACM) have been previously reported in several preliminary synthesizing papers (Alba et al., 2006a,b, 2007), as well as several specialized works dealing with particular taxa (Moyà-Solà et al., 2004, 2005, 2009; Alba et al., 2008; Casanovas-Vilar et al., 2008a,c; Almécija et al., 2008, in press) or particular sites (CasanovasVilar et al., 2008b). Even though the faunistic and biostratigraphic background of ACM have been recently reviewed (Casanovas-Vilar et al., 2008b), the most recent summary account of ACM localities (Alba et al., 2006b) was based only in the 20022005 field campaigns. Paleontological fieldwork at ACM has continued without interruption during the years 2006, 2007 and 2008 (and it is still in progress). Thus, the aim of this communication is to provide an updated account of the vertebrate faunas of ACM, particularly regarding the faunal list composition and the stratigraphic situation of the newly discovered localities.
Historical background The fossiliferous potential of els Hostalets de Pierola was discovered by Mario Guerín. He reported it to paleontologist Josep Ramon Bataller, who surveyed the area and published several fossil sites situated close to the Riera de Claret (Bataller, 1938). Later on, paleontologists Miquel Crusafont and Josep F. de Villalta further surveyed the area comprised between the farm houses of Can Mata de la Garriga, Can Vila, Mas d’Ocata and Can Flaquer, collecting abundant fossil material that appeared in several publications during the 1940s and 1950s (e.g. Villalta & Crusafont, 1941; Villalta Comella & Crusafont Pairó, 1941; Schaub, 1947; Crusafont Pairó, 1952; Crusafont & Truyols, 1954). Further paleontological surveys and excavations were done at the same area during the 1970s and 1980s, mainly at Can Mata I, and more publications appeared on the basis of the Hostalets material (Crusafont-Pairó & Golpe-Posse, 1973; Golpe-Posse, 1974; Crusafont-Pairó, 1979; Agustí, 1980; Agustí & Gibert, 1982; Agustí et al., 1985). Nevertheless,
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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al
Figure 1. Schematic geological map of the Vallès-Penedès Basin, showing the main geological units as well as some of the main Middle and Late Miocene sites. Abbreviations: ACM = Abocador de Can Mata; CB = Castell de Barberà; CM = Can Missert; CL = Can Llobateres; CP = Can Ponsic; PI = Piera; SQ = Sant Quirze; TF = Torrent de Febulines. Modified from Casanovas-Vilar et al. (2008a). All the classical “localities” from Hostalets are scattered around the town of Hostalets de Pierola and ACM; due to scale, the geographic position of the several localities from ACM reported in Table 1 cannot be indicated here, although an updated map of ACM indicating the several sectors as well as the situation of Can Mata I and III has been published by Moyà-Solà et al. (2009: Fig. 2).
with the passing of time, Catalan paleontologists became more interested in the Vallès sector from the same basin. In the meantime, a rubbish dump developed along the course of a water stream near Can Mata de la Garriga, which eventually gave rise to the present Abocador de Can Mata. Over the years, an extension of the dump was planned, and a paleontological intervention was devised in order to control the removal of Miocene sediments by the excavators. Beginning in November 2002, this paleontological fieldwork has continued almost without interruption, leading to the recovery of thousands of fossil vertebrate remains.
Geological setting Geologically, the area of els Hostalets de Pierola is situated in the Vallès-Penedès Basin, on the NE margin of the Iberian Peninsula (Catalonia, Spain) (Figure 1). This basin is a NNE-SSW-oriented Neogene half-graben, situated between the Littoral and Pre-littoral Catalan Coastal Ranges (Bartrina et al., 1992; Cabrera & Calvet, 1990; Roca & Desegaulx, 1992; Roca & Guimerà, 1992; Cabrera et al., 2004), which originated due to the rifting of the NW Mediterranean region during the Neogene. The sedimentary sequences of the basin cover most of the Miocene. Some marine and transitional sequences were deposited in this basin during the
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Early and Middle Miocene, but most of the basin infilling is attributable to alluvial fan sediments (Bartrina et al., 1992; Cabrera & Calvet, 1990, 1996; Roca & Desegaulx, 1992; Roca & Guimerà, 1992; Cabrera et al., 2004; De Gibert & Robles, 2005). The southeast-dipping Vallès and Penedès major fault segments bound the Vallès-Penedès basin and define moderate-to-high altitude foot-wall blocks to the northwest (Pre-littoral Range) and hanging-wall blocks to the southeast, which include the syntectonic basin fill and some northwestward tilted basement blocks, whose uplifted sides constitute the Littoral Range.Tectonic subsidence of the basin was controlled by these faults, their listric geometry being responsible for the accentuated asymmetry of the half-graben infill, with thickened sedimentary sequences (more than 3,000 m) developing at the northwestern active margin. Basin subsidence coupled with rift shoulder uplift along the Pre-littoral Range (Gaspar Escribano et al., 2004; Cabrera et al., 2004) probably sustained an inherited elevated Paleogene relief (1,500 m; López Blanco et al., 2000) along the northwestern margin of the Vallès-Penedès Basin during most of the Miocene. Despite the fact that Early and Middle Miocene (mainly Late Burdigalian and Langhian to Early Serravallian) marine and transitional sequences were deposited in the southwestern zones of the Vallès-Penedès, most of the basin fill consists of proximal to distal-marginal alluvial fan sediments (Cabrera & Calvet, 1990, 1996; Cabrera et al., 2004; De Gibert & Robles, 2005). The Middle Miocene sequences in the area of els Hostalets de Pierola consist of red-to-brown mudstones, sandstones, breccias and conglomerates, which correspond to alluvial fan sediments. Coarse-grained deposits can be grouped into two types on the basis of clast composition and fabrics. First, monogenic siliciclastic brecciated conglomerates with clasts of Paleozoic phyllites and quartz; and second, polygenic, wellrounded conglomerates with a variety of clasts of Paleozoic rocks, as well as Mesozoic and Paleogene limestones and sandstones. This indicates that sediments were deposited in the distal-to-marginal, inter-fan zones of two major coalescing alluvial fan systems. Some sediments correspond to a shortradius alluvial fan system (els Hostalets de Pierola
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System) that was sourced from the northwestern Pre-littoral range by very close, local catchments dominated by Paleozoic metamorphic rocks. Others correspond to a coalescing and radially extensive alluvial fan system (Olesa System), sourced from the northeast by more extensive catchments in the Pre-littoral Range, where a variety of metamorphic Paleozoic and sedimentary Mesozoic and Paleocene rocks cropped out. The area of els Hostalets de Pierola is characterized by thick Middle to Late Miocene sedimentary sequences that resulted from high-rate accumulation, most likely controlled by its proximity to the actively subsiding northwestern margin. In addition, it is also possible that the existence of a fault-release zone between the Penedès and the Vallès fault segments may have preferentially directed sediment supply towards this area. High subsidence rates determined sediment trapping at the foot of the marginal faults as well as the rapid transitions from proximal-middle alluvial fan coarsegrained sediments to distal-marginal and inter fan mud-flat mudstones. The combination of high rates of both subsidence and sediment supply must have favored rapid burial in a mudstone dominated sedimentary environment, with a positive effect on the preservation potential of vertebrate remains. The mudstone-dominated alluvial successions in els Hostalets de Pierola show widespread evidences of soil formation, which changed in intensity. The dominant pale tan, redbrown, grayish, mottled, and pale-yellow mudstones suggest that, under shallow burial, these sediments were affected by oscillating water table conditions, which resulted in the development of a vadose zone where Eh changes may have been significant. As a consequence, the alluvial sediments were affected by alternating reducing and oxidizing conditions, resulting in the multi-colored sediments. Intensely red paleosol horizons are thin and scarce; they record punctuated episodes of a lowered water table with development of well aerated, oxidizing conditions. Widespread early diagenetic carbonates also occur in the fine-grain-dominated alluvial successions. This early diagenetic carbonate generation took place in a variety of conditions, under the influence of both meteoric water and more evolved, carbonate-rich groundwaters. The
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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al
widespread occurrence of Mesozoic carbonates and Paleogene carbonate conglomerates in the Pre-littoral Range catchments would account for the high groundwater calcium bicarbonate content. This high carbonate content would have triggered incipient carbonate cementation of the coarsegrained alluvial facies, as well as the development of widespread nodular pedogenic and lenticular groundwater calcretes.
RESULTS
The ACM local stratigraphic series More than twenty classical “localities” are known from the area of els Hostalets de Pierola (Crusafont & Truyols, 1954; Golpe-Posse, 1974),
Locality CCV1 C6-Ca C6-Aa C5-Ad C6-Ac C6-Ab C6-Ad C5-Ac C6-A2 C6-A1 C5-Dc C5-A1 (=C5-Aa) C6-Cb C6-Ah C4-Ad C6-A4 C5-Db C6-Af C5-D1 (=C5-Da) C4-Aa C5-Dg C5-D2 (=C5-De) C6-A5 (=C6-Ag) C5-D3 C5-Dd C5-D4 (=C5-Df) C5-A4 (=C5-Ab) C6-Ae C5-A7 C5-A3 C5-A5 (=C5-Ae) C6-A3
although except for Can Mata I, they do not correspond to a single stratigraphic level but to fossil findings of uncertain stratigraphic provenance (Agustí et al., 1985; Alba et al., 2006b). Accordingly, an accurate dating of the remains from most classic Hostalets “localities” is not possible, being merely grouped into Lower Hostalets (Aragonian levels) and Upper Hostalets (Vallesian levels). The dating uncertainties that surround the classical “localities” from Hostalets thus heavily contrast with the situation of the ACM local stratigraphic series (Alba et al., 2006a; Moyà-Solà et al., 2009). Until the end of 2008, 156 fossil vertebrate localities had been discovered (Table 1), being distributed along a continuous Late Aragonian section of nearly 300
Campaign 2002-2003 2008 2008 2007 2008 2008 2008 2007 2008 2008 2008 2005 2008 2008 2005 2008 2008 2008 2008 2005 2008 2008 2008 2008 2008 2008 2007 2008 2007 2007 2007 2008
Position 292 256 254 248 247 247 243 243 242 242 241 239 237 237 237 235 234 233 233 233 232 232 229 228 228 226 226 225 224 223 219 218
MN MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8
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C5-A6 (=C5-Af) C4-A1 (=C4-Ae) C5-D5 (=C5-Dh) C6-Aj C5-Di C4-Ac C4-A3 C5-Dj C6-Ak C4-Ab C6-Bc C5-Ag C6-Bb C6-Ba C4-A4 C5-A8 (=C5-Ah) C5-A9 (=C5-Ai) C6-Bd C5-C2 (=C5-Cb) C5-C1 (=C5-Ca) C4-Af C6-Ai C5-Cd C3-AT C3-A1 C2-A1 C5-C4 (=C5-Ce) C5-Cf C4-Cb C5-C3 (=C5-Cc) C4-Cc C4-C1 (=C4-Ca) C3-Aa C3-A2 C3-Ak C3-Af C3-Ae C4-Ap C3-A4 C4-C2 (=C4-Ce) C3-A5 (=C3-Ac) C4-C3 C3-Ah BCV5 C3-Cf C3-A3 C3-Ab C4-Cd C4-Cg C3-Az C3-A6 (=C3-Ad)
2007 2005 2008 2008 2008 2005 2005 2008 2008 2005 2008 2007 2008 2008 2006 2007 2007 2008 2007 2007 2005 2008 2007 2004 2004 2004 2007 2007 2005 2007 2005 2005 2004 2004 2004 2004 2004 2006 2004 2005 2005 2005 2004 2007 2005 2004 2004 2005 2006 2004 2004
218 211 211 211 210 208 204 203 202 202 201 201 200 199 196 195 194 192 191 190 186 181 181 179 178 178 178 178 175 174 172 171 171 171 170 170 170 169 166 165 165 163 163 162 161 161 159 158 155 155 155
MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8
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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al
C4-Cp C2-A2 C2-Aa C3-Aj BCV4 C3-Ap C3-Aq C2-A3 C3-Al C3-An BCV1 (=BDA-SW2,3) C3-A7 BDA1 VIE-C1 BCV3 (=BDA-SW4) C3-Ai C3-B2 (=C3-Bb) C2-A4 VIE-C3 C3-B2 (=C3-Bb) BCV2 (=BDA-SW1) C3-Am C3-Ba BDA2 BDA7 (=BDAb) VIE-C4 BDA8 (=BDAa, BDAc) BDA3 C3-Bc C1-A1 C3-Bd BDAd C1-A2 C1-A3 C1-A5 C1-A4 C3-B3 C2-Ba C2-B1 C2-Bb C2-B2 C2-B3 C2-Bc BDA4 C1-E4 C1-E10 C1-E9 (=C1-Ef) C1-C1 C1-Ed C1-Ea C1-E6
2006 2004 2004 2004 2007 2005 2005 2004 2004 2005 2002-2003 2004 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2004 2004 2004 2002-2003 2004 2002-2003 2004 2004 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2004 2002-2003 2005 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2005 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2004 2004 2004 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003
153 150 149 148 147 147 145 145 143 142 142 140 139 138 138 134 128 128 128 128 127 126 125 125 124 123 115 115 112 107 103 103 103 99 96 96 92 89 89 88 86 84 81 80 77 75 74 66 64 64 64
MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7
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C1-Eb C1-E5 C1-E3 C1-Fa C1-C3 C1-E* C1-E2 C1-C4 C1-E1 VIE-E1 C1-Ee C1-E7+8 (=C1-Ec) BDA6 C1-ET2 C1-ET C1-Ex C1-D1 C9-A1 BDA5 BDL3 BDL2 BDL1
2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2006 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003
63 ca. 63 ca. 63 61 60 ca. 60-75 58 57 ca. 54 53 ca. 50-63 52 48 47 47 46 41 39 39 37 36 29
MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN6 or MN7 MN6 or MN7 MN6 or MN7
Table 1. Updated list of the vertebrate localities discovered until the end of 2008 at Abocador de Can Mata. For each locality, the campaign of discovery and the stratigraphic position (in meters) in the local stratigraphic series are indicated. This list updates the information provided by Alba et al. (2006b), which included localities discovered until the end of 2005.
m. These localities are very heterogeneous, ranging from a few square meters up to about 100 m2, and having yielded each from a few tens of remains up to more than 6,000. Isolated findings are also habitual, their stratigraphic position being recorded in the case of most identifiable remains. As a result, the stratigraphic position of most of the fossil remains thus far recovered is accurately recorded.. Magnetostratigraphy Thanks to the extensive outcrops generated by the digging activity (Figures 2A-D), and to the continuous paleontological control (Figures 2E-F), the ACM stratigraphic series is based on firm litho-, magneto- and biostratigraphic grounds (Moyà-Solà et al., 2009), which allows a precise dating of the several localities and most of the isolated remains. On the first place, the stratigraphic position of each locality is recorded on its corresponding section, which are correlated to one another on lithostratigraphic grounds. A paleomagnetic analysis (Moyà-Solà et al., 2009), based on 369 samples distributed over a 460 m thick composite section including ACM
and its surroundings, further permits a correlation with the astronomically-tuned Neogene time scale ATNTS2004 (Lourens et al., 2004a,b,). In particular, a high-resolution sampling (at 1 m intervals) was carried out on three stratigraphically overlapping sections of ACM, representing an interval of 360 m. Also, a 200 m thick sedimentary sequence was sampled at 2 m intervals along the Riera de Claret. This section is laterally equivalent to the top sediments of ACM, further extending upwards to include the Aragonian/Vallesian boundary, which in this area is located between the historical sites of Can Mata I and Can Mata III. To sum up, this paleomagnetic analysis has yielded a high-quality local magnetic polarity that can be successfully correlated to the geomagnetic polarity time scale (Figure 3). The location of the Aragonian/Vallesian boundary, well dated in the Vallès-Penedès and other Spanish basins (Garcés et al., 1996, 2003; Agustí et al., 2001), enables an unambiguous correlation of the topmost (100 m-thick) normal magnetozone with the characteristic long normal chron C5n. On this basis, the match of the local magnetic polarity
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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al
Figure 2. (A) Aerial photograph of Abocador de Can Mata during 2006, kindly provided by Cespa Gesti贸n de Residuos, S.A.; (B) Panoramic view of Cell 5 during August 2007; (C) Different view of Cell 5 during October 2007; (D) View of C6 during December 2008; (E) Paleontologist controlling a digger at C6-A in April 2008; (F) Paleontologist following a bulldozer at C6-A in January 2008.
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Figure 3. Composite magnetic polarity stratigraphy of ACM and correlation with the astronomically tuned geomagnetic polarity time scale ATNTS2004, indicating the situation of BCV1 and of the classical localities of Can Mata I and III. Modified from Moyà-Solà et al. (2009: Fig. 5).
stratigraphy and the global polarity time scale is excellent, providing evidence for stratigraphic completeness and steady sedimentation over the studied interval. On the basis of the ATNTS2004 (Lourens et al., 2004a,b), the composite (ACM/ Riera de Claret) section spans from 12.6 to 10.6 Ma, whereas the ACM series that have yielded fossil localities and vertebrate remains during the construction of the rubbish dump ranges from about 12.5 to 11.3 Ma.
Biostratigraphy The biostratigraphic correlation of fossil vertebrate localities from the European Neogene is customarily based on the MN (Mammal Neogene) biozones (Mein, 1975). Mein (1975) distinguished three biozones (MN6, MN7 and MN8) for the Late Aragonian, and although the two latter were subsequently fused into a single biozone MN7+8 (de Bruijn et al., 1992; Agustí et al., 2001), most recently Mein & Ginsburg (2002) redefined the MN7 and
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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al
M. cf. crusafonti
Order Artiodactyla
Soricidae indet.
M. ibericus
Listriodon splendens
Crocidosoricinae indet.
Anomalomys gaudryi
Talpa minuta
Keramidomys carpathicus
cf. Proscapanus sp.
Eomyops cf. oppligeri
Conohyus steinheimensis Propotamochoerus palaeochoerus Albanohyus pygmaeus
Parasorex socialis
Glirudinus undosus
cf. Taucanamo sp.
Galerix sp.
Muscardinus sansaniensis
Dorcatherium naui
Erinaceinae indet.
M. hispanicus
Miotragocerus cf. monacensis
Dinosorex cf. sansaniensis
Myoglis meini
cf. Eotragus sp.
Plesiodimylus chantrei
Microdyromys complicatus
Micromeryx flourensianus
Paraglirulus werenfelsi
Euprox furcatus
Order Insectivora
Order Chiroptera Gen. et sp. indet.
Bransatoglis astaracensis
Order Carnivora
Albanensia cf. a. albanensis
Martes munki
Prolagus oeningensis
A. a. quiricensis
Ischyrictis mustelinus
Eurolagus fontannesi
Miopetaurista neogrivensis
Trocharion albanense
M. cf. crusafonti
Sansanosmilus jourdani
Eumyarion leemani
Heteroxerus sp.
Leptoplesictis cf. aurelianensis
Hispanomys decedens
Spermophilinus bredai
Pseudaelurus sp.
H. daamsi
Chalicomys batalleri
Thalassictis montadai
Order Lagomorpha
Order Rodentia
H. lavocati
Order Proboscidea
H. cf. aguirrei
Deinotherium giganteum
Democricetodon b. brevis
Gomphotherium angustidens
D. brevis nemoralis
Order Perissodactyla
Protictitherium crassum cf. Protictitherium sp. Order Primates Pliopithecus sp. nov.
D. larteti
Chalicotherium grande
Pierolapithecus catalaunicus
D. crusafonti
Anchitherium sp.
Dryopithecus fontani
Megacricetodon m.minor
Alicornops simorrensis cf. Hoploaceratherium tetradactylum
Hominidae gen. et sp. nov.
M. minor debruijni
Table 2. Updated faunal list of mammalian species from the local stratigraphic series of Abocador de Can Mata. This list updates the information provided by Alba et al. (2006b) and Casanovas-Vilar et al. (2008b).
MN8 on the basis of La Grive fissure fillings. This division is likely to have a restricted geographic extension, but in any case, it can be successfully applied to the ACM series. Alba et al. (2006b) divided the ACM series into three local biozones.The Megacricetodon ibericus + Democricetodon crusafonti biozone corresponds to the upper part of the sequence, whereas the M. ibericus + D. larteti biozone characterizes
most of the lower part of the series. The former biozone can be correlated to La Grive M, which is the reference locality for the MN7 sensu Mein & Ginsburg (2002), being characterized, ammong others, by the presence of Democricetodon larteti, as well as by the absence of some inferred MN8 immigrants. In its turn, the lower part of the series can be correlated to La Grive L3, which is the type locality for the MN8 sensu Mein & Ginsburg (2002),
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and in which Democricetodon crusafonti is found instead of its inferred ancestor, D. larteti. Thus, for example, BCV1 (the type locality of Pierolapithecus catalaunicus), which shares an important number of micromammal species with La Grive M (CasanovasVilar et al., 2008b), can be correlated to the MN7 (Alba et al., 2006b; Casanovas-Vilar et al., 2008b), hence being older than other late Aragonian sites of the same basin, such as Can Mata I, Sant Quirze and Castell de Barberà, which are correlated to the MN8. The uppermost locality of the ACM series is CCV1, which can be correlated to MN8, corresponds to subchron C5r.2r and has an estimated age of 11.5 Ma. With regard to the lowermost portion of the series, the oldest locality is BDL1, which corresponds to subchron C5Ar.1 and has an estimated age of 12.4 Ma. The similarly aged localities BDL2 and BDL3, stratigraphically situated 7-8 m above BDL1, correspond to subchron C5An.2n. Preliminary study of the limited small mammal sample from BDL1 led Alba et al. (2006b) to propose a tentative correlation to the MN6 for the lowest portion of the series. However, the most extensive rodent assemblage recovered from C9A1 (unpubl. data), only 2 m above BDL3, indicates that this locality corresponds to the MN7. The MN6/MN7 boundary was tentatively situated at to 12.5-13.0 Ma by Agustí et al. (2001), i.e. only slightly older than the lowermost ACM localities. Data from ACM indicate that most of the lower portion of the series corresponds to the MN7, but more data would be required in order to test whether the three oldest localities from the series can be correlated to the MN6. Faunal composition Besides several isolated findings of birds, amphibians, and small reptiles (including anguids, snakes and turtles), the fauna from ACM mainly includes mammals (Table 2): 9 insectivores, 1 chiropter, 2 lagomorphs, 30 rodents, 2 proboscideans, 4 perissodactyls, 10 artiodactyls, 9 carnivorans and 4 primates. The large-mammal fauna, with deinotheres and gomphotheres, diverse suids (including the largebodied Listriodon and the small-bodied Albanohyus), the cervid Euprox, the bovid Myotragocerus, several
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small artiodactyls (the ubiquitous Micromeryx and the extremely rare Dorcatherium), fits well with the typical faunas from other Middle Miocene localities from the Vallès-Penedès Basin, such as Sant Quirze and Castell de Barberà. The same may be argued regarding the small-mammal fauna, although castorids are much rarer than in the Vallès sector. It should be taken into account, however, that the faunal list reported in Table 1 mixes species that must have not necessarily coexisted in time, given the fact that the ACM series represents a timespan of approximately one million years. Alba et al. (2006b) provide a general discussion on the ACM fauna as well as a comparison with taxa previously reported for Lower Hostalets. Accordingly, only the most recent significant discoveries are discussed below. A new species of castorid, Chalicomys batalleri, was recently described by Casanovas-Vilar et al. (2008a) on the basis of a hemimandible and several dentognathic remains from C4-C2 (estimated age 11.8 Ma). An almost complete femur from the similarly aged locality C3-Ak, tentatively attributed to the same species, has enabled this authors to make some locomotor inferences for this taxon. In particular, the authors conclude that, like living beavers, Chalicomys was an efficient swimmer highly committed to aquatic locomotion. The presence of an extinct castorid with aquatic adaptations in the Hostalets area, together with sedimentological evidence, suggests more humid conditions than previously assumed—at least for a restricted time interval, given the rarity of castorid remains elsewhere in the ACM series. More recently, remains of the leptarctine mustelid Trocharion albanense from several ACM localities (estimated age 12.2-12.4 to 11.7 Ma) have been described by Robles (2008). This taxon has been reported from several Middle to Late Miocene European localities. Besides dental remains, the newly recovered Trocharion material includes several mandibles and two partial crania, which have revealed features thus far unknown for this taxon, indicating that it most likely occupies a basal position within the Leptarctinae. The most striking discoveries at ACM, in any case, refer to several primate taxa. These include a new species of Pliopithecus (Alba et al., 2008) as well
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as three different hominoids (Moyà-Solà et al., 2004, 2009, in prep.;Almécija et al., 2008): a partial skeleton of Pierolapithecus catalaunicus; the first maxillary remains of Dryopithecus fontani; and a partial skull of a new, thus-far undescribed genus (Moyà-Solà et al., in prep.). These hominoid remains will significantly contribute to the understanding of the great ape and human clade, and have already provided important insights regarding the evolution of the locomotor apparatus in this group (Moyà-Solà et al., 2004, 2005; Almécija et al., 2008, in press). The oldest hominoid remains from ACM come from locality C1-E*, with an estimated age of 12.3 Ma (Casanovas-Vilar et al., 2008c), while other hominoid-bearing localities have an estimated age of 11.9 to 11.8 Ma. This coincides with the presence of castorids, suggesting the existence of a particularly humid and forested environment by this age. Interestingly, the new pliopithecid species has been recorded from several localities spanning between 11.7 and 11.6 Ma, and further pliopithecid remains are known by 12.0 Ma (Alba et al., 2008).Thus far, these two primate groups have not been found together at the same locality, so it is currently unknown whether they coexisted in time, or replaced one another repeatedly due to changes in environmental conditions. Paleoecology Casanovas-Vilar et al. (2008b) have provided a paleobiogeographic and paleoecological analysis of the ACM faunas, with particular emphasis on the micromammals of BCV1. The large-mammal composition of ACM is consistent with the presence of a warm to tropical, relatively humid, dense evergreen forest, hosting a considerable diversity of mammals. The presence of some taxa, such as tragulids and castorids, together with the high primate diversity in ACM, might indicate more humid conditions than in Lower Hostalets «localities», although the possibility cannot be excluded that these rare humid taxa have been found at ACM merely thanks to a larger sampling effort. A multivariate analysis reported by CasanovasVilar et al. (2008b), following the methodology of Hernández Fernández et al. (2003), classifies ACM and Lower Hostalets as tropical deciduous forests (implying tropical temperatures and a summer rain season), with ACM being close to La Grive but
Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al
somewhat intermediate with respect to evergreen tropical rain forests. Paleobotanical data, however, are not consistent with the existence of tropical forests in Western Europe during the latest Middle Miocene, suggesting instead the presence of warmtemperate forests with a notorious proportion of deciduous taxa (e.g., Kovar-Eder, 2003; see also discussion in Casanovas-Vilar et al., 2008b). A multivariate analysis based on the small mammal fauna from BCV1 (Casanovas-Vilar et al., 2008b), as compared to other European localities, shows that the former locality, like Castell de Barberà and Sant Quirze A, are more similar to French and Central European fossil localities, thus contrasting with those from inner Iberian basins. During the Miocene, the Vallès-Penedès Basin apparently more closely resembled French localities by displaying more humid and forested conditions than elsewhere in Iberia (Casanovas-Vilar et al., 2005; Casanovas-Vilar & Agustí, 2007; Casanovas-Vilar et al., 2008b). This would explain why great apes and pliopithecids have not been recorded in the Iberian Peninsula outside the Catalan basin.
CONCLUSIONS
Besides the impressive number of fossil remains thus far recovered, which permits to sample rare taxa such as primates, the scientific potential of the ACM local stratigraphic series relies on the detailed stratigraphic control by through litho-, bioand magnetostratigraphic correlation. The densely sampled, 300 m thick local stratigraphic series of ACM, thanks to its accurate chronology, provides a unique opportunity for understanding the faunal dynamics in terrestrial ecosystems during the latest Middle Miocene in southwestern Europe. Paleontological fieldwork still goes on at ACM, so that the number of localities and recovered fossil remains will surely increase during next years.
ACKNOWLEDGMENTS
This study has been supported by the National Science Foundation (RHOI-HominidNSF-BCS-0321893) and the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2008-00325/BTE). We are also indebted to Cespa Gestión de Residuos, S.A. for financing the fieldwork, to the Ajuntament dels Hostalets de Pierola and the Generalitat de
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Catalunya for their collaboration, to Nieves López Martínez and an anonymous referee for reviewing an earlier version of this manuscript, and to the numerous young and enthusiastic paleontologists that have worked at ACM over the years.
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THE ORIGIN OF THE GREAT-APE-AND-HUMAN CLADE (PRIMATES: HOMINIDAE) RECONSIDERED IN THE LIGHT OF RECENT HOMINOID FINDINGS FROM THE MIDDLE MIOCENE OF THE VALLÈS-PENEDÈS BASIN (CATALONIA, SPAIN) El origen del clado de los grandes antropomorfos y los humanos (Primates: Hominidae) reconsiderado a la luz de hallazgos recientes de hominoideos del Mioceno Medio de la cuenca del Vallès-Penedès (Cataluña, España) David M. Alba1,2 & Salvador Moyà-Solà3 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). E-mail: david.alba@icp.cat 2 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Firenze (Italy). 3 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont and Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). 1
ABSTRACT
The superfamily Hominoidea includes two extant families: hylobatids (lesser apes) and hominids (great apes and humans). As currently conceived, the Hominidae include two crown-group subfamilies (pongines and hominines), as well as several extinct members of the stem lineage. Determining the phylogenetic relationships of Miocene hominoids is absolutely essential for understanding the origins and initial radiation of the great ape and human clade from an adaptive, paleobiological and paleobiogeographic viewpoint. Kenyapithecines such as Griphopithecus and Kenyapithecus have been proposed by several researchers as likely sister-taxa of the Hominidae. However, the scarcity of available fossil remains, coupled with pervasive homoplasy in cranial and postcranial features, has thus far precluded an adequate testing of this hypothesis. In this work, we test this hypothesis on the basis of the new evidence provided by the recent discoveries of Middle Miocene hominoids from Abocador de Can Mata (ACM,Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain). These findings record a previously unsuspected diversity of Middle Miocene hominoids at ca. 12 Ma, with as much as three different genera (Pierolapithecus, Dryopithecus and a new genus) being recorded. Most interesting, these putative stem hominids display a combination of kenyapithecine features with derived hominid characters. This supports the biogeographic scenario that hypothesizes a Eurasian origin of the Hominidae, coupled with a back-to-Africa dispersal of hominines. The possibility cannot be discarded, however, that the Middle Miocene Eurasian hominoids gave rise to pongines only, with putative hominid synapomorphies having independently evolved between pongines and hominines from more
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primitive, afropithecid ancestors. Keywords. Paleoprimatology, evolution, homoplasy, Hominoidea, Dryopithecini.
RESUMEN
La superfamilia Hominoidea incluye dos familias actuales: los hilobátidos (pequeños antropomorfos) y los homínidos (grandes antropomorfos y humanos). Tal como se conciben actualmente, los Hominidae incluyen dos subfamilias del grupo corona (ponginos y homininos), así como distintos miembros extintos del linaje basal. Determinar las relaciones filogenéticas de los hominoideos del Mioceno es absolutamente esencial para comprender los orígenes y la radiación inicial del clado de los grandes antropomorfos y los humanos desde una perspectiva adaptativa, paleobiológica y paleobiogeográfica. Kenyapitecinos como Griphopithecus y Kenyapithecus han sido propuestos por varios investigadores como probables taxones hermanos de los Hominidae. Sin embargo, la escasez de restos fósiles disponibles, junto con la gran frecuencia de la homoplasia en características craneales y postcraneales, ha impedido hasta el momento el hecho de poder testar adecuadamente esta hipótesis. En este trabajo, testamos esta hipótesis a partir de la evidencia proporcionada por los descubrimientos recientes de hominoideos del Mioceno Medio del Abocador de Can Mata (ACM, cuenca del Vallès-Penedès, Cataluña, España). Estos hallazgos testimonian una diversidad anteriormente insospechada de hominoideos del Mioceno Medio, de aproximadamente 12 Ma, con tres géneros distintos registrados (Pierolapithecus, Dryopithecus y un nuevo género). Lo que es más interesante, estos supuestos homínidos basales presentan una combinación de caracteres kenyapitecinos con caracteres derivados de los homínidos. Ello refuerza el escenario biogeográfico que hipotetiza un origen eurasiático de los Hominidae, junto con una dispersión de retorno a África de los homininos. Sin embargo, tampoco se puede descartar la posibilidad que los hominoideos eurasiáticos del Mioceno Medio sólo hubiesen dado lugar a los ponginos, de tal forma que las supuestas sinapomorfías de los homínidos habrían evolucionado independientemente entre ponginos y homininos a partir de ancestros afropitécidos más primitivos. Palabras clave. Paleoprimatología, evolución, homoplasia, Hominoidea, Dryopithecini.
INTRODUCTION
Definition of Hominoidea and Hominidae The primate superfamily Hominoidea, as currently conceived by many paleoprimatologists (e.g. Begun, 2002; Kelley, 2002), customarily includes two extant families, the Hylobatidae (gibbons and siamangs) and the Hominidae (orangutans, African apes and humans). The meaning of the Hominidae has dramatically changed during the last decades. Several years ago, the family Pongidae was still widely employed to refer to all great apes (orangutans, gorillas,chimpanzees and bonobos),while Hominidae s.s. was employed for modern humans and their closest fossil relatives (australopiths and their kind). Following the recognition that some «pongids» (the African apes) are more closely related to humans than orangutans are, most researchers tend to classify all these taxa into a single family (Hominidae s.l.), which in its turn can be divided into two
subfamilies: Ponginae for orangutans (Pongo), and Homininae for African apes (Gorilla and Pan) as well as humans (Homo). Systematic difficulties arise, however, when trying to classify extinct apes into this taxonomic scheme. As usual, the morphological disparity shown by fossil forms clearly surpass that displayed by extant members of the group. The concepts of crown group and stem lineage are very useful for deciphering the particular phylogenetic status of any given fossil taxon. Hominoidea are defined as the group constituted by Hylobatidae + Hominidae, as well as all extinct taxa more closely related to them than to the Cercopithecoidea (Old World monkeys), which are the sister-taxon of hominoids. Hylobatids, hominids and fossil forms more closely allied to one of these two families define together the crowngroup of the Hominoidea, whereas fossil forms equally related to both families (i.e., preceding their evolutionary divergence) constitute the hominoid
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The Origin Of The Great-Ape-And-Human Clade (Primates: Hominidae) Reconsidered In The Light Of Recent Hominoid... Alba D. M. & Moyà-Solà, S.
stem lineage. Similarly, Hominidae are defined as the group containing Ponginae+Homininae, plus all extinct forms more closely related to them than to hylobatids. Fossil taxa more closely related to either pongines or hominines are part of the hominid crown-group, whereas fossil forms equally related to them both rather constitute part of the hominid stem lineage. Fossil hominoids Even though the broad meaning of the Hominidae is currently widely employed by many paleoprimatologists, only the phylogenetic relationships between living hominoids are well established, thanks to molecular studies and the large amount of anatomical information available. On the contrary, the phylogenetic position—and, by implication, also the systematic status—of many fossil putative hominoids is far from being definitively settled. Begun (2001, 2005), following Begun et al. (1997), employs the terms ‘Eohominoidea’ and ‘Euhominoidea’ to informally refer to hominoids of archaic and modern aspect, respectively. These terms, however, are in fact equivalent to stem and crown hominoids, respectively, so that the former will be no longer employed here. The status of Late Oligocene and Early to Middle Miocene forms has been subject to different interpretations (Andrews, 1992; Harrison, 2002). Harrison (2002), in particular, has argued that most purported fossil ‘apes’ from the Late Oligocene and Early Miocene of Africa are indeed stem catarrhines, preceding the cercopithecoid and hominoid divergence (Harrison, 1987, 1988, 2002; Harrison & Rook, 1997). On the other hand, it has been argued in the past that some of these forms (Proconsul and allied genera) might be stem hominids (Walker, 1997). Although the latter view seems now definitively abandoned (e.g. Rae, 1999), most authors currently consider that proconsulids are stem hominoids, postdating the cercopithecoid-hominoid splitting (Andrews, 1992; Begun et al., 1997; Kelley, 1997; Ward, 1997; Rose, 1997; Rae, 1999; Ward & Duren, 2002). Harrison (2002) distinguished three subfamilies within the Proconsulidae: Proconsulinae, Nyanzapithecinae and Afropithecinae. Several authors, however, remove Afropithecus from that family, and include it, together with allied forms, into
a distinct family Afropithecidae (Cameron, 2004) or even as a subfamily within the Hominidae (Ward & Duren, 2002). Recognizing the stem lineage of hominids among the Middle Miocene hominoid record is not an easy task. Moreover, deciphering this issue is further hampered by the virtual lack of Miocene fossil evidence on the origin of hylobatids (but see Harrison et al., 2008). It is currently uncertain whether hylobatids and hominids diverged in Eurasia, or rather originated from separate dispersal events from Africa. There seems to be no doubt that the cercopithecoid-hominoid split took place in Africa, and that stem hominoids experienced an evolutionary radiation during the Early Miocene in this continent (Harrison, 2002). During the Middle Miocene, however, the African hominoid fossil record becomes very meager, only to become more diverse again during the Late Miocene. On the contrary, there is plenty of fossil evidence indicating that great apes experienced a considerable evolutionary radiation in Eurasia during the late Middle and early Late Miocene (Begun, 2002, 2007). This has led to suggestions that hominids originated in Eurasia from more primitive ancestors of African origin, and radiated in that continent into pongines and hominines, with the latter subsequently dispersing again into Africa (e.g. Begun, 2001). This biogeographic scenario is strengthened by the presence in several European and Turkish localities of two afropithecid genera (Andrews & Kelley, 2007), Griphopithecus and Kenyapithecus, which might be considered reasonable ancestors of crown hominids. Recent discoveries of late Middle Miocene hominoids in several localities from Abocador de Can Mata in the Vallès-Penedès Basin (Moyà-Solà et al., 2004, in press, in prep.; Alba et al., 2006) have shown a previously unsuspected diversity in the European Mediterranean region by this time, at around 12 Ma. In this communication, we review the several possible phylogenetic hypotheses and biogeographic scenarios for the origin of the greatape-and-human clade in the light of the abovementioned recent findings.
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NEW FINDINGS FROM THE VALLÈS-PENEDÈS BASIN
The scarcity of fossil hominoid remains implies a high reliance upon dental evidence for proposing phylogenetic hypotheses. Unfortunately, however, the dental morphology of Miocene apes is generally very conservative, so that cranial and postcranial material if further required. As such, the recent discoveries of cranial and postcranial hominoid remains at ACM has provided a renewed wealth of information that can be used to test previous hypotheses. These findings from ACM can be accurately dated on the basis of litho-, bio- and magnetostratigraphic correlation (MoyàSolà et al., in press; Casanovas-Vilar et al., 2008a). Paleomagnetic analysis, in particular, has yielded a high-quality local magnetic polarity stratigraphy that can be successfully correlated with the geomagnetic polarity time scale, on the basis of the characteristic reversal pattern of the local magnetic polarity stratigraphy, and also on the basis of the location of the Aragonian/Vallesian boundary between the historical sites of Can Mata I and Can Mata III (see Moyà-Solà et al., in press, for further details). The earliest record of hominoids within this area is recorded at ca. 12.3 Ma (Casanovas et al., 2008a), although the most informative specimens come from three different localities with an estimated age of 11.9 Ma. The chronology of these new findings, intermediate between the Turkish Middle Miocene hominoids (ca. 13-14 Ma) and Late Miocene taxa (<11.1 Ma), gives us an excellent opportunity to test the role of the Keniapithecini in the origin of the Hominidae. Three different hominoid taxa are represented at ACM on the basis of cranial material: (1) Pierolapithecus catalaunicus Moyà-Solà et al., 2004: This taxon is recorded by a face and partial skeleton of a single individual, which were recovered from the type locality of Barranc de Can Vila 1 (BCV1).These remains were initially described by Moyà-Solà et al. (2004), and a detailed analysis of its hand phalanges has been more recently provided by Almécija et al. (2008, in press), whereas the taphonomic and paleoecological background is provided by Casanovas-Vilar et al. (2008b). Cranially, Pierolapithecus differs from other Middle and Late Miocene Eurasian hominoids by a prognathic facial
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profile, with a low and posteriorly situated glabella, which may be interpreted as a symplesiomorphy with stem hominoids and hylobatids. This primitive profile, however, contrasts with the modern configuration of the face, including the presence of high zygomatic roots, a high nasoalveolar clivus, a deep palate, a broad nasal aperture widest at the base, and the situation of the frontal processes of the maxillae, the nasals and the orbits on the same plane. These features are synapomorphic with later hominids, and led Moyà-Solà et al. (2004) to propose this taxon as a stem great ape. Postcranially, the partial skeleton of Pierolapithecus provides the oldest unambiguous evidence of orthogrady in the hominoid fossil record (Moyà-Solà et al., 2004), including the presence of a broad and shallow thorax; this can be inferred from the marked rib curvature, the large clavicle, and the short body of the lumbar vertebrae, with the transverse processes originating from the base of the pedicle (instead of from the body). Pierolapithecus further resembles modern great apes by the lack of articulation between the ulna and triquetrum; this provides an increased capacity of wrist adduction, which is functionally related to vertical climbing. At the same time, Pierolapithecus retains several primitive, monkey-like features. The phalanges of the hand, in particular, resemble to a large extent those of other Miocene apes, displaying features related to powerful-grasping palmigrady on the basal portion, the shaft and the trochlea (Almécija et al., in press). Moreover, the Pierolapithecus hand phalanges, unlike those of the Late Miocene Hispanopithecus (Almécija et al., 2007), are not very elongated and lack adaptations to below-branch suspension. Orthogrady is a functional complex shared by hylobatids and hominids and, as such, can be hypothesized as a synapomorphy of crown hominoids, where it is employed for both vertical climbing and suspension. Nevertheless, the retention of palmigrade-related features in the stem hominid Pierolapithecus indicates that abovebranch quadrupedalism still constituted a significant component of the locomotor repertoire of stem great apes and that suspensory adaptations had not yet evolved by about 12 Ma. In other words, Pierolapithecus indicates that the last common ancestor of crown hominoids must have been much
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more primitive than it would be inferred on the basis of extant taxa alone. (2) Dryopithecus fontani Lartet, 1856: This taxon is recorded by a lower face recoverd from locality C3-Ae (with an estimated age of 11.8 Ma), as well as by a partial femur from locality C3Az (with an estimated age of 11.9). These cranial remains, which have been described by Moyà-Solà et al. (in press), preserve the lower part of the left orbit and the zygomatic, the left maxilla with the left suture with the nasal, the premaxilla, most of the nasal aperture, a large portion of the palate, and fairly complete upper tooth roows. The attribution of these remains to D. fontani, mainly based on dental similarities, is very significant, because previously this taxon was mainly known only on the basis of several mandibular remains. The finding of maxillary remains has therefore enabled for the first time an adequate comparison of cranial morphology with Late Miocene species previously assigned to this genus. Contrary to previous expectations, this comparison has shown that the cranial morphology of Middle and Late Miocene species is too divergent as to be accommodated within a single genus, which has led Moyà-Solà et al. (in press) to reinstaurate the genus Hispanopithecus Villalta & Crusafont, 1944 for the late Miocene forms. D. fontani is somewhat larger than Pierolapithecus, and displays several morphological differences that reaffirm that both genera are not synonymous. Moreover, anatomical and morphometric analyses of the maxilla from ACM show that this taxon displays a combination of lower facial features previously unknown in any Miocene hominoid, but closely resembling the facial morphology of gorillas (Moyà-Solà et al., in press). This gorilla-like facial pattern of D. fontani is apparently derived relative to stem hominoids, although further evidence would be required in order to confirm whether it is homologous (indicating that this taxon might be a stem Homininae) or homoplastic (in which case Dryopithecus might be merely interpreted as a stem hominid). (3) Hominidae gen. et sp. nov.: This new genus (Moyà-Solà et al., in prep.) is recorded by a partial face and mandible from locality C3-Aj. The face includes the nasals, the right maxilla, some parts of the orbits and portions of both zygomatics; the
palate is almost complete, and part of the frontal is preserved, while the mandible preserved the symphysis and a large portion of the two corpora, but lacks the two rami. Both morphological and morphometric analyses indicate that this taxon displays a facial pattern previously unknown for hominids, indicating that it belongs to a new, previously undescribed genus. The most striking feature is the markedly reduced facial prognathism, which is best interpreted as autapomorphic. The new genus also displays a derived great-ape facial pattern, which indicates that, like Pierolapithecus and Dryopithecus, it can be considered a stem hominid. Most interestingly, however, the new genus further displays several cranial and dental features of kenyapithecine afropithecids, which might be indicative of a phylogenetic link between kenyapithecines and hominids (see below).
DISCUSSION AND CONCLUSIONS
The sister taxon of the Hominidae Even though proconsulids and afropithecids lack putative crown-hominoid synapomorphies, such as those related to the orthograde bodyplan, they share with extant hominoids several facial (Rae, 1999) and postcranial (Ward et al., 1991; Kelley, 1997; Rose, 1997) features confirming its hominoid status. Most notably, the lack of external tail in Proconsul (Ward et al., 1991; Ward, 1997; Kelley, 1997) is now firmly established (Nakatsukasa et al., 2004), and has been further confirmed in the afropithecid Nacholapithecus (Nakatsukasa et al., 2003). The phylogenetic and systematic status of the several afropithecid genera, however, is far from being definitively settled. Harrison (2002) classified afropithecines (Afropithecus) and allied genera within the Proconsulidae as stem catarrhines, while other authors take the alternative approach of classifying afropithecines (including Nacholapithecus and Equatorius) within the Hominidae (Ward & Duren, 2002). Especially problematic is the placement of Kenyapithecus and Griphopithecus, which both Ward & Duren (2002) and Cameron (2004) classify as a distinct subfamily Kenyapithecinae within the Hominidae, while Kelley (2002) classifies Griphopithecus (and Griphopithecinae) within the Afropithecidae, and Begun (2002) reunites the
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Kenyapithecinae and Griphopithecinae into a distinct family Griphopithecidae. In this communication, we distinguish a single subfamily Kenyapithecinae, with two distinct tribes, Equatorini (for Nacholapithecus and Equatorius, from the Middle Miocene of Africa) and Kenyapithecini (for Kenyapithecus and Griphopithecus, from the Middle Miocene of Africa and Eurasia). The preferred systematic scheme notwithstanding, the key issue here is whether afropithecines and/or kenyapithecines are more closely related to hominids than to crown hominoids as a whole (Andrews, 1992; Moyà-Solà & Köhler, 1995; Harrison & Rook, 1997), or whether these forms are rather stem hominoids predating the hylobatid-hominid divergence (Begun et al., 1997; Begun, 2001). The kenyapithecin Kenyapithecus has been repeatedly considered to be closely allied with hominids due to several shared-derived features, including the moderately high zygomatic root, the high-crowned canine, the reduced molar cingula and the distal humeral morphology (Pickford, 1986; Harrison, 1992; McCrossin & Benefit, 1997; Begun, 2001, 2005, 2007; Guleç & Begun, 2003). The evidence from Middle Miocene great apes from the Vallès-Penedès Basin, here included into the tribe Dryopithecini, strengthen the view that kenyapithecines are closely related to hominids.This is supported by morphological evidence, as well as chronological and biogeographical data.Anatomically, the ACM dryopitehcins combine a derived hominid morphology with kenyapithecine traits, such as the anterior position of the zygomatic root (indicating a shorter face than in the Afropithecinae), a strong mandibular inferior torus (entailing a simian shelf), and an extreme reduction of the maxillary sinus (which is situated well above the roots of the molars). Moreover, on temporal grounds, the kenyapithecins Kenyapithecus and Griphopithecus are present in Eurasia during the Middle Miocene (the former also in Africa), displaying an age range (ca. 15-13 Ma) that predates the appearance of dryopithecins (ca. 12 Ma) and Late Miocene European hominids (from 11 Ma onwards). Accordingly, it seems increasingly likely that hominids originated in Eurasia from a kenyapithecin-like ancestor.
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Homoplasy in hominoid evolution Phylogenetic analyses of hominoids have greatly relied in postcranial traits. However, when extinct taxa are incorporated into the analyses, it emerges that the last common ancestor of the group must have been much more primitive than reconstructed on the basis of extant taxa alone. Among others, the retention of primitive postcranial features in Pierolapithecus (Moyà-Solà et al., 2004; Almécija et al., in press) clearly illustrates that not all the traditionally recognized hominoid synapomorphies, shared between hylobatids and hominids (such as suspensory adaptations) were present in their last common ancestor and must be hence considered homoplastic. A similar blend of primitive (pronograde) and modern (orthograde) features is present in other Miocene hominoids, such as Hispanopithecus (Moyà-Solà & Köhler, 1996; Almécija et al., 2007) and Sivapithecus (Madar et al., 2002). In the past, some authors have tried to explain the lack of derived features in Miocene hominoids by arguing that they are members of an archaic clade (Pilbeam, 1996, 2002). However, given the presence of derived cranial features linking them with some extant hominoids, an alternative explanation favoring mosaic evolution (Rose, 1983; Rae, 1999; Alba, 2008; Alba & Moyà-Solà, 2008) coupled with a large degree of homoplasy (Begun & Kordos, 1997; Larson, 1998) seems more likely. A greater frequency of homoplastic evolution is conceivable in the case of the postcranial skeleton, where it can be easily explained in adaptive terms due to changes in the positional repertoire (Larson, 1998). The orthograde bodyplan of Pierolapithecus would be consistent with orthogrady being a shared-derived functional complex inherited from the last common ancestor of crown hominoids (hylobatids and hominids). Nevertheless, an orthograde bodyplan is not present, as far as it can be ascertained, in kenyapithecines, which retain to a large extent a pronograde structure more similar to that of proconsulids and afropithecines (Begun, 1992; Begun et al., 1997; Ishida et al., 2004). The resolution of this conudrum depends on whether hylobatids or kenyapithecins are more closely related to hominids. Hylobatids display a unique cranial morphology combining conservative and specilized characters, but given their postcranial,
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orthograde-related similarities with hominids, several authors have previously hypothesized that they evolved from great ape-like ancestors, having experienced an phyletic reduction in size (Pilbeam, 1996; Young & MacLatchy, 2004; Pilbeam & Young, 2004). The fossil record is not of much aid for testing this hypothesis, since as already stated, the fossil evidence of Miocene hylobatids is virtually nonexistent. Recently, however, a new genus and species, Yuanmoupithecus xiaoyuan, have been recently erected by Pan (2006) on the basis of dental remains from the Late Miocene locality of Leilao (in the Yuanmou Basin, China). Yuanmoupithecus shows dental affinities with the Early Miocene African forms Micropithecus and Limnopithecus (Pan, 2006), but at the same time it displays several characters that, according to Harrison et al. (2008), permit to consider it a stem hylobatid. If correct, this would favor the alternative view that hylobatids are not a dwarfed lineage, but rather the remnants of an early hominoid offshot that originated from small-bodied, stem hominoids from Africa, which dispersed into Eurasia independently from the largerbodied kenyapithecins that gave rise to hominids. The extensive postcranial homoplasies between hylobatids and atelines (Young, 2003), related to the acquisition of brachiation, indicate that a large degree of homoplasy is possible due to adaptation to similar types of locomotion. Accordingly, the possibility of orthogrady being homoplastic between hylobatids and hominids does not seem unlikely, especially if we take into account that the evidence provided by Pierolapithecus indicates at least a large degree of homoplasy with regard to the acquisition of suspensory adaptations (Moyà-Solà et al., 2004, 2005). Biogeographic scenarios for hominid origins The first dispersal of apes outside of Africa is documented ca. 14-15 Ma (MN5 or MN6) by the kenyapithecins Griphopithecus and Kenyapithecus in Turkey and eastern Europe (Begun et al., 2003; Andrews & Kelley, 2007). Hominids are not recorded until later, by around 12.3 Ma in the VallèsPenedès Basin (Casanovas-Vilar et al., 2008a; MoyàSolà et al., in press), and ca. 12.5 Ma in the case of Sivapithecus from the Indo-Pakistan (Kappelman et
al., 1991). Begun and co-workers have hypothesized that crown hominoids originated in Eurasia and later dispersed into Africa from the Late Miocene onwards (Begun & Kordos, 1997; Begun et al., 1997; Begun, 2001, 2002, 2003; Begun et al., 2003). This hypothesis was also favored by Stewart & Disotell (1998), who coined the term «in and out of Africa” for referring to the hypothesis of a Eurasian origin for the African ape and human clade. New discoveries of African Late Miocene hominoids (Kunimatsu et al., 2007; Suwa et al., 2007) are beginning to fill the gap between Kenyapithecus and Otavipithecus (ca. 12-13 Ma) and Samburupithecus (9.5 Ma); for the moment being, however, the evidence is still very fragmentary. Currently, a Eurasian origin and early diversification of hominids into pongines and hominines seems more likely, given the sharedderived facial and postcranial features of these taxa. However, the pervasive nature of homoplasy in hominoid evolution (as shown by the postcranial evidence) leaves open the possibility that the abovementioned cranial features might have independently evolved to some degree in Eurasia and Africa. In other words, the possibility cannot be discarded that pongines and hominines would have evolved in parallel, in Eurasia and Africa respectively, from more primitive and different kenyapithecine ancestors. We hope that future discoveries from the VallèsPenedès and elsewhere will help to disentangle this intricate question of great ape origins.
ACKNOWLEDGMENTS
This study has been supported by the National Science Foundation (RHOI-HominidNSF-BCS-0321893) and the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2008-00325/BTE). We acknowlege the comments from an anonymous reviewer on a previous version of this paper.
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Paleolusitana, número 1, 2009
OH 7, THE CURIOUS CASE OF THE ORIGINAL HANDY MAN? OH 7, el curioso caso del primer hombre hábil? Sergio Almécija1, David M. Alba1, 2 & Salvador Moyà-Solà3 Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès (Barcelona), Spain. E-mail: sergi.almecija@icp.cat (SA) 2 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Florence (Italy) 3 ICREA at Institut Català de Paleontologia and Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès (Barcelona), Spain 1
ABSTRACT
The phalanges from the Olduvai Hominid 7 (OH 7) partial hand are evaluated from a morphological and morphometric viewpoint, with special emphasis on the distal phalanges. These remains have been traditionally attributed to the holotype of Homo habilis, but recently Moyà-Solà et al., (2008) concluded that, given their similarities with the remains of Paranthropus robustus, an attribution to the robust australopith P. boisei appears much more likely.The results of the present study confirm this conclusion, further indicating that the pattern of robusticity of the pollical and middle finger distal phalanges in OH 7 differs from the pattern displayed by modern and fossil humans, as well as by the great apes, much more closely resembling the pattern displayed by quadrupedal monkeys and the genus Paranthropus. Keywords: H. habilis, Paranthropus, early Homo, hand, phalanges, evolution.
RESUMEN
Se evalúan las falanges de la mano parcial del Homínido de Olduvai 7 (OH 7), desde un punto de vista morfológico y morfométrico, con especial énfasis en las falanges distales. Estos restos se han incluido tradicionalmente en el holotipo de Homo habilis, pero recientemente Moyà-Solà et al., (2008) han concluido que, debido a sus semajanzas con los restos de Paranthropus robustus, una atribución al australopiteco robusto P. boisei parece mucho más probable. Los resultados de este estudio confirman esta conclusión, poniendo además de manifiesto que el patrón de robustez de las falanges distales del pulgar y del dedo medio en OH 7 es distinto al patrón que muestran los humanos actuales y fósiles, así como los grandes antropomorfos, siendo mucho más parecido al patrón que muestran los monos cuadrúpedos y el género Paranthropus. Palabras clave: H. habilis, Paranthropus, primeros Homo, mano, falanges, evolución.
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INTRODUCTION
The hands of humans differ from those of apes by being considerably shorter relative to body mass, so that the former display relatively longer thumbs (Alba et al., 2003). From a functional viewpoint, this can be easily explained by to the striking differences in locomotor behaviors between apes and humans: while the former need long hands for arboreal behaviors, such as vertical climbing and below-branch suspension, the acquisition of habitual terrestrial bipedalism in the human lineage (and the concomitant loss of locomotor function by the hands) permitted the optimization of manual proportions for manipulative purposes (Alba et al., 2003, 2005). As such, australopiths (Australopithecus) already display human-like manual proportions, i.e. short hands with a relatively long thumb (Alba et al., 2003, 2005; Green & Gordon, 2008). In this sense, human hands are more similar to the hands of stem hominoids such as Proconsul (Begun et al., 1994), which were essentially generalized arboreal primates with powerful-grasping capabilities with no suspensory adaptations. Whether the short hands of humans evolved from a long-handed condition similar to that of chimpanzees (our living closest relative, according to molecular studies) remains to be tested by fossil evidence. Nonetheless, given the short-handed condition of australopithecines, there seems to be no doubt that this is a plesiomorphic condition for the genus Homo. Given the fact that the manual remains of A. anamensis predate by about one million years the first stone tools, it has been concluded that human-like hand proportions are not an adaptation to took-making (Alba et al., 2003, 2005). Many other morphological features of the hand of modern humans have been identified as tool-making adaptations. Ideally, these functional hypotheses must be contrasted with the evidence provided by the fossil record. Unfortunately, however, the evidence of manual remains of fossil Homo species is very scarce; Neandertals (H. neanderthalensis) are an exception, but given their recent chronology, they cannot provide many insights on the hand of early Homo. Some remains are available for H. ergaster from Nariokotome (Walker & Leakey, 1993), and also from Homo sp. from Swartkrans (Susman, 1988, 1989). Albeit with
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some differences, these remains can be identified as belonging to Homo, a situation that strikingly contrasts with the OH 7 partial hand from bed I locality FLK NN (Napier, 1962), which in the past has been attributed to H. habilis (‘handy man’) by most researchers.This hand is of topmost significance, not only because its chronology (ca. 1.75 Ma) postdates the appearance of lithic remains in the record, but especially because it has been attributed to one of the earliest Homo species (the other being H. rudolfensis). In the original description of H. habilis, Leakey et al. (1964) included the manual remains, together with craniodental remains from the same locality, into the holotype of the species (OH 7)—mainly on the basis that they all belonged to a subadult individual and with no clear taphonomic association. Most researchers have subsequently accepted the attribution of all these remains to a single individual, albeit with some notorious exceptions (Robinson, 1972). Most recently, Moyà-Solà et al. (2008) evaluated this taxonomic attribution and noted that, on morphological and morphometrical grounds, the phalanges of OH 7 most closely resemble those of robust australopiths (Paranthropus), thereby concluding that an attribution to P. boisei, also documented at the same site, seemed more likely. Interestingly, a similar conclusion was recently reached regarding the foot OH 8 (Gebo & Schwartz, 2006), also included by Leakey et al. (1964) into the hypodigm of H. habilis as a paratype. In particular, Moyà-Solà et al. (2008) mainly focused on middle phalanges. They found that the OH 7 middle phalanges displayed trochleae with primitive (australopith-like) proportions, while at the same being derived by displaying mediolaterally expanded shafts. To sum up, the proportions of these phalanges do not fit a human-like pattern (either fossil or extant), most closely resembling the phalanges of the South-African robust australopith, P. robustus. Moyà-Solà et al. (2008) devoted relatively little attention to the OH 7 distal phalanges, concentrating only on the pollical one. They investigated the mediolateral robusticity at the tuft and the shaft, showing that, like P. robustus and Neandertals, the OH 7 pollical distal phalanx (PDP) departed from the modern human condition by displaying a stouter phalanx both at
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the tuft and at midshaft. In this communication, we review the morphological evidence provided by the OH 7 manual phalanges, and provide further morphometrical evidence regarding the robusticity of the distal phalanges by comparing the first with the third manual ray.
MATERIALS AND METHODS
Regarding the morphometric comparisons, phalangeal robusticity was computed by means of a logarithmically transformed bivariate index, following the formula: DPR = ln (MLT/L), where DPR means ‘distal phalanx robusticity’, MLT ‘mediolateral tuft width’ and L ‘total phalanx length’. The use of ratios has been criticized by some morphometricians, with statistical difficulties arising because a quotient of two variables (X/Y) is not a linear function of the variables X and Y. However, as noted by Hills (1978) these difficulties disappear by applying logarithms, because the log (X/Y) = log X - log Y, i.e. the log-transformed ratio is a linear function of log X and log Y (see also Smith, 1999), so that the assumption that the variable analyzed displays a normal distribution is much more rarely disturbed. The resulting log-transformed index, DPR, was then investigated by means of analysis of variance (ANOVA). The mean values of extant
taxa were compared with one another by means of post-hoc multiple comparisons (Bonferroni method), whereas the values for individual fossil specimens were compared with extant taxa on the basis of their respectives 95% confidence intervals. Statistical calculations were carried out by means of the statistical package SPSS 16.0. Besides the OH 7 distal phalanges I and III (specimens A and B, respectively), the fossil sample included the pollical and middle finger distal phalanges of P. robustus from Swartkrans (respectively, SKX 5016 and SKX 27504) and H. neanderthalensis from La Ferrassie I and Shanidar 3, 4 and 5; measurements were taken from good quality casts or from the literature (Trinkaus, 1983; Susman, 1989). The comparative extant sample includes the extant ape genera, i.e. chimpanzees and bonobos (Pan), gorillas (Gorilla) and orangutans (Pongo), as well as pronograde monkeys such as baboons (Papio, Mandrillus and Theropithecus) and macaques (Macaca), and modern humans (H. sapiens).
RESULTS
Morphological comparisons A comparison of middle phalanx morphology between OH 7 and selected hominid taxa can be seen in Figure 1. The OH7 middle phalanges display
Figure 1. Composition showing a virtual model of the middle phalanx in different fossil and extant hominid taxa: Australopithecus africanus (Stw 331), OH 7 F, Homo ergaster (KNM-WT 15000-BO), Gorilla gorilla and Homo sapiens. All them are represented in oblique-palmar view and scaled to the same size in order to easily visualize the morphological differences. Even though both OH7 and H.ergaster are nearly contemporaneous and are represented by subadult individuals (note the lack of epiphysis in middle phalanges), they differ considerably in mophology. See text for further details.
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mediolaterally-expanded shafts, especially in the proximal two thirds. Distally, the margins of the shaft converge abruptly just before the trochlea, giving them their characteristic ‘bottle-shaped’ appearance. Furthermore, these phalanges show a slightly curved shaft and relatively small trochleae (Moyà-Solà et al. 2008). These latter features of the OH 7 middle phalanges closely resemble those of Australopithecus, and must be thus interpreted as symplesiomorphic; only the increased shaft robusticity would be a derived condition as compared to Australopithecus. On the contrary, the dorsopalmar diameter of these phalanges is relatively small, giving them a roughly flat appearance, most similar to the morphology found among living gorillas, which display robust hand bones due to their huge body mass. The middle phalanges of P.
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robustus (not shown) display an overall stouter appearance due to their shorter and wider shafts (both dorsopalmarly and mediolaterally), lacking any trace of curvature. The morphology of the OH 7 middle phalanges thus strikingly differs from that of the phalanges of H. ergaster (KNM-WT 15000BO; Walker & Leakey, 1993), which is only slighty younger than OH 7, and which similarly correspond to a subadult individual (as shown by the lack of epiphyses). The basal morphology of the phalanges cannot be evaluated due to the unfused epiphyses, but the shaft of KNM-WT 15000-BO is already straight, as in modern humans, further resembling the latter by the lack of the very deep fossae that are associated with a prominent palmar keel and protruding ridges, and which would be indicative of powerful flexor muscles. Further resemblances
Figure 2. Boxplot showing the robusticity of the distal phalanges in selected extant taxa, Neandertals, OH 7 and Paranthropus robustus. The robusticity refers to the distal end in relation to the maximum length of the phalanx (see Materials and Methods for further details). In each taxa, the robusticity for the pollical and middle finger distal phalanges is represented (left/right respectively). Horizontal lines represent the median values, whereas the boxes represent the 25% and 75% percentiles, and the whiskers the maximum-minimum ranges. Depictions from OH 7 phalanges are modified from Moyà-Solà et al. (2008).
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Taxon Orangutans Chimpanzees Gorillas Modern humans Neandertals Macaques Baboons OH 7 P. robustus Taxon Orangutans Chimpanzees Gorillas Modern humans Neandertals Macaques Baboons OH 7 P. robustus
N 12 23 16 20 4 18 5 1 1 N 11 23 15 6 4 14 4 1 1
Mean -1.33 -1.29 -1.12 -0.87 -0.65 -0.72 -0.72 -0.49 -0.57
DPR (manual ray I) SD 95% CI 0.10 -1.39 -1.26 0.12 -1.34 -1.24 0.26 -1.26 -0.98 0.20 -0.97 -0.78 0.11 -0.82 -0.48 0.17 -0.80 -0.63 0.07 -0.81 -0.64
Mean -1.46 -1.13 -1.00 -0.94 -0.64 -1.25 -1.20 -0.83 -0.94
DPR (manual ray III) SD 95% CI 0.10 -1.53 -1.40 0.15 -1.20 -1.07 0.12 -1.07 -0.93 0.17 -1.12 -0.76 0.16 -0.89 -0.39 0.22 -1.38 -1.12 0.16 -1.45 -0.96
Range -1.53 -1.14 -1.57 -1.09 -1.83 -0.77 -1.15 -0.19 -0.79 -0.53 -1.04 -0.48 -0.77 -0.61 -0.49 -0.49 -0.57 -0.57 Range -1.68 -1.36 -1.57 -0.84 -1.31 -0.86 -1.21 -0.77 -0.85 -0.49 -1.52 -0.86 -1.37 -1.00 -0.83 -0.83 -0.94 -0.94
Table 1. Descriptive statistics for distal phalanx robusticity (DPR); see Materials and Methods for further details.
with modern humans can be found at the trochlear region; thus, although the trochlea in KNM-WT 15000-BO is not completely developed (due to its subadult ontogenetic status), unlike the OH 7 specimens, it most closely resembles the trochlear region of a subadult H. sapiens. Like the middle phalanges, the distal phalanges of OH 7 further depart from the human condition by being exceptionally robust, especially at the level of the shaft, which is mediolaterally expanded, as in the middle phalanges (see figure 2). The OH 7 PDP is exceptionally wide, which gives to it an overall flat appearance. In palmar view, it shows a huge fossa, which is even larger (in absolute and relative terms) than in extant humans. A remarkable
difference with respect to the human PDP is the lack of ungual spines on the lateral borders of the apical tuft.The overall morphology is very similar to that of the PDP SKX 5016, atributted to P. robustus (see Susman, 1989: his Figure 1). Morphometric comparisons The descriptive statistics for DPR has been reported in Table 1; see Figure 2 for a comparison of the numerical results between OH 7 and the other taxa included in the morphometric analysis. With regard to the extant taxa, ANOVA comparisons indicate that significant differences exist for both the pollical (F=34.7, p<0.001) and the third (F=14.7, p<0.001) distal phalanges. Post-
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hoc multiple comparisons further show that there are more differences between the several pairs of groups regarding the pollical than the third distal phalanx. In particular, with regard to the PDP, all pair comparisons display significant differences (at least p<0.05), except for chimpanzees as compared to gorillas and orangutans, and for humans as compared to macaques and baboons. In other words, extant apes differ from humans and quadrupedal monkeys by displaying low (chimpanzees and orangutans) to moderate (gorillas) degrees of distal pollical phalanx robusticity, whereas humans and monkeys display, respectively, high to very high degrees (see Figure 2). The degree of distal pollical phalanx robusticity displayed by Neandertals overlaps with that of modern humans, although being more similar (even higher) on average to that of macaques and baboons.The degree of robusticity displayed by OH 7 is clearly above the 95% confidence interval of all these taxa and only minimally overlaps with the maximum range displayed by macaques, being most comparable (albeit higher) to the figure displayed by P. robustus. When the robusticity of the third distal phalanx is taken into account, it emerges that Neandertals, despite their higher robusticity, resemble modern humans and extant great apes by displaying a similar degree of robuscity for both distal phalanges. OH 7 and P. robustus, on the contrary, appear more similar to the condition displayed by monkeys, in which there is a great disparity in the degree of robusticity displayed by both phalanges, with the pollical one being much more robust than that from the third manual ray.
DISCUSSION
According to Shrewsbury et al. (2003), there is a set of features that characterize the human PDP, and which are functionally related to the human ability of holding objects with precision between the pads of the thumb and the others fingers: (a) A compartmentalized pad, with a more or less static distal pad, as well as a large, fatty and mobile, proximal one, which would assure an adequate friction and accommodation of the thumb and the pads of the other fingers to the shape of the surface of the object during precision grip; (b) The presence of ungual spines, with a prominent ulnar one; and (c) The marked asymmetry of the flexor pollicis
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longus (FPL) attachment towards the radial side. These asymmetries are the osteological correlates of the interphalangeal joint of the human thumb, in which the flexion is accompanied by pronation, so that the pulp of the thumb faces that of the rest of the fingers during flexion. This brings the maximum contact surface with the objects manipulated during tool use and tool-making. Shrewsbury et al., (2003) found that some of the features that characterize the human PDP could also be found in nonhuman primates, especially baboons. These primates, like humans, show developed ungual spines, with a more prominent ulnar one. However, only modern humans show a high frequency of asymmetry in the radial side of the FPL insertion (Shrewsbury et al. 2003), so that the latter feature might be a good indicator of manipulative behavior in fossil species. It is noteworthy that the PDP of OH 7 does not even display ungual spines, as previously noted by Shrewsbury & Sonek (1986), and that its insertion for the FPL neither shows any evidence of asymmetry. The latter authors concurred with the generalized view that OH 7 would have been capable of humanlike precision grasping, albeit noting that the lack of ungual spines in the PDP would be indicative of limited compartmentalization and, as such, indicative of a restricted precision grip capability. Our results further indicate that, in spite of the high (Neandertallike) degree of tuft robusticity in the distal pollical phalanx, when non-pollical manual rays are taken into account, the pattern of robusticity of OH 7, like that of Paranthropus, is monkey-like and does not fit neither the great-ape nor the human pattern. In great apes, the PDP is only slightly more robust than the third distal one in orangutans, whereas in African apes the reserve condition is found. In both modern humans and Neandertals, the degree of distal phalanx tuft robusticity for the first and third manual rays is very similar, thus more closely resembling the great-ape condition. In monkeys, on the contrary, the PDP is much more robust than the third distal phalanx; the same condition is also found, albeit to some lower degree, in both OH 7 and Paranthropus. These differences in the pattern of distal phalangeal robusticity deserve further investigation from a functional viewpoint. It is important to note that terrestrial cercopithecines display relatively short hands like humans, even
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Asociación de foraminíferos bentónicos holocenos del complejo de la ramallosa (rías baixas, nw de la península ibérica) Barragán, T. et al
METODOLOGÍA
Las muestras obtenidas de la unidad D del sondeo de LN han sido disgregadas y posteriormente tamizadas, por vía húmeda, utilizando luces de malla de 200, 125 y 63µm. Cada levigado ha sido secado en una estufa a 60º C y luego ha sido pesado en una balanza de precisión. La fracción de 125 µm ha sido cuarteada mediante un microcuarteador para su análisis bajo el microscopio binocular y para la obención de un número estadísticamente significativo de foraminíferos bentónicos. Al menos se ha intentado recolectar 100 individuos (Fatela & Taborda, 2002). Cuando la escasez de fauna impidió llegar a ese número de ejemplares, se recolectaron la totalidad de foraminíferos presentes en toda la muestra. Una vez separados los individuos de foraminíferos bentónicos se ha procedido a su determinación empleando numerosa bibliografía especializada y siguiendo la clasificación genérica de Loeblich & Tappan (1988).
RESULTADOS E INTERPRETACIÓN
Figura 2. Columna estratigráfica del sondeo de LN.
edad está comprendida entre aproximadamente 7.300 y 4.800 años (Pazos et al., 1994). Salvo en la unidad fluvial, en todas las demás unidades se han tomado muestras con el fin de evaluar su contenido en foraminíferos bentónicos. Todas las unidades analizadas, excepto la unidad D, han dado resultados negativos, por lo que el estudio se ha concentrado en la única unidad con microfauna marina.
En términos generales, las muestras analizadas son muy pobres en microfauna bentónica. El número de foraminíferos encontrado es muy bajo y los ejemplares presentes se distribuyen en un escaso número de taxones. En la totalidad de las muestras se han identificado 9 especies. La mayor parte de los foraminíferos encontrados son calcáreos hialinos.No se ha localizado ningún foraminífero porcelanoide y de pared aglutinada sólo se registra Eggerelloides scaber (Williamson). Entre las formas calcáreas las más abundantes pertenecen a Ammonia beccarrii (Linné), Haynesina germánica (Ehrenberg) y diversas especies de Elphidium: E.aculeatum (Silvestri) E.complanatum (d,Orbigny), E.crispum (Linné,1758), Cribrononion gerthi (Van Voorthuysen). En algunas muestras del techo de la unidad y con menores abundancias que las anteriores citadas, también se encuentran algunos ejemplares de Nonion fabum (Fichtel y Moll) y Cibicidoides ungerianus (D’Orbigny). A partir de estas variaciones porcentuales que experimentan los taxones reconocidos a lo largo de la columna sedimentaria, se han identificado tres tipos de asociaciones de foraminíferos bentónicos,
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though their hand morphology reflects a main compromise between quadrupedal locomotion in hard substrates and manipulation in fact, baboons display a high opposability index, i.e. the relationship between the first and the second ray, which in Theropithecus gelada is even higher than in humans (Etter, 1973). Since Paranthropus was a habitual terrestrial biped, strong locomotor selection pressures upon hand morphology can be discarded. As such, its morphology must be regarded in the context of manipulative adaptations. OH 7 and P. robustus do not show exactly the same morphology for the middle phalanges, being the former roughly flatter and slightly more curved, while in the latter they are stouter and straighter. Anyway, these subtle differences might be just attributable to specific adaptations in different species of the same genera (Moyà-Solà et al., 2008), i.e. P. boisei and P. robustus. In any case, the similarities between OH 7 and Paranthropus confirm the previous conclusions by Moyà-Solà et al., (2008) that the former most likely does not belong to genus Homo, further reinforcing the functional hypothesis proposed by the latter authors that the manual proportions of the robust australopiths, instead of being indicative of toolmaking, could be related to particular feeding adaptations such as those displayed by gelada baboons.
CONCLUSIONS
The morphological and morphometric comparisons reported in this communication further reinforce the conclusions previously derived by Moyà-Solà et al., (2008), according to which the OH 7 hand remains do not fit the morphological pattern found among the several species of the genus Homo, including its nearly contemporary species H. ergaster that is similarly represented by subadult remains. Our results regarding the robusticity of distal phalangeal proportions further indicate that OH 7 neither fits a great-ape pattern to this regard: both humans and great apes display a similar robusticity on the pollical and non-pollical distal phalanges; on the contrary, OH 7 displays a monkey-like pattern, in which the pollical distal phalanx shows an exceptional robusticity at the tuft, as compared to the distal phalanges from other rays. Among fossil hominins, this pattern of robuscity
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is only displayed by the genus Paranthropus, thus favoring the view that the OH 7 hand remains most likely belongs to a robust australopith.
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Paleolusitana, número 1, 2009
ASOCIACIÓN DE FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS HOLOCENOS DEL COMPLEJO DE LA RAMALLOSA (RÍAS BAIXAS, NW DE LA PENÍNSULA IBÉRICA) Holocene benthic foraminífera assemblages from La Ramallosa Complex (Rías Baixas, NW Iberian Peninsula) Tania Barragán, Guillermo Francés & Marta Pérez-Arlucea Dept. Geocienicias Marinas y Ordenación del Territorio. Facultad de Ciencias del Mar. Universidad de Vigo. E-mail: t.barragan@uvigo.es
RESUMEN
La playa de Ladeira forma parte de un sistema de playa barrera-lagoon conocido como el Complejo de la Ramallosa, situado en el extremo suroccidental de la ría de Vigo (NW de España) En la zona norte de esta playa se ha realizado un sondeo de 26 m de longitud que atraviesa toda la cobertera sedimentaria. La base del sondeo es de edad Pleistoceno superior y la mayor parte de los materiales recuperados corresponden al Holoceno. Las características sedimentarias que presenta el testigo, permiten identificar una sucesión de facies que van desde depósitos fluviales, en la base, hasta los sedimentos de playa actuales. Desde un punto de vista micropaleontólogico, la mayor parte de los sedimentos recogidos son estériles, a excepción de una unidad intermedia que contiene foraminíferos bentónicos característicos de ambientes poco profundos y protegidos, de tipo lagoon. Las asociaciones identificadas en esta unidad se caracterizan por un bajo número de individuos distribuidos en un número de taxones también bajo. Entre los más representativos figuran Ammonia beccarii (Linné), Haynesina germanica (Ehrenberg), Eggerelloides scaber (Williamson), diversas especies de Elphidium y puntualmente Nonion fabum (Fichtel & Moll) y Cibicidoides ungerianus (D’orbigny). La sucesión de asociaciones de foraminíferos bentónicos permite interpretar que esta fauna habita en un ambiente de lagoon de salinidad variable que recibe una mayor influencia marina hacia el techo de la unidad como consecuencia de una elevación del nivel del mar. Palabras clave: Foraminíferos bentónicos, Lagoon, Paleoecología, Holoceno, Cuaternario.
ABSTRACT
Ladeira beach forms a barrier-lagoon system known as the Ramallosa Complex, located at the southwestern extremity of the Ria de Vigo (NW Spain). In the north of this beach has done a test drilling of 26 m long that go through sedimentary materials. The basis of this test drilling is Upper Pleistocene age and most of the recovered materials are Holocene period. The sedimentary features of test drilling show a succession of facies from fluvial deposits at the base, to the existing beach sediments. From a micropaleontological point of view, most of the sediments collected were sterile, except for an intermediate unit that contains benthic foraminifera that are typical of superficial environments and protected lagoon. The associations identified in this unit are characterized by a low number of individuals distributed in a number of taxa also low. Among the most representative include Ammonia beccarii (Linné), Haynesina
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germanica (Ehrenberg), Eggerelloides scaber (Williamson), various species of Elphidium and timely Nonion fabum (Fichtel & Moll) and Cibicidoides ungerianus (D’orbigny). The associations of benthic foraminifera represent a sequence of lagoon that is characterized by a environment of variable salinity that receives a greater marine influence towards the top of the unit as a result of rising sea level. Keywords: Benthic foraminifera, Lagoon, Paleoecology, Holocene, Quaternary.
INTRODUCCIÓN
Este trabajo tiene como objetivo analizar las asociaciones de foraminíferos bentónicos registradas en un sondeo obtenido en el Complejo de La Ramallosa. Dicho complejo de playa barreralagoon está situado en la zona más interna de la Bahía de Bayona, la cual se localiza en el extremo suroccidental de la Ría de Vigo (Rías Baixas, Galicia, España). La playa que forma parte del complejo se denomina playa de Ladeira y en su extremo septentrional se ha realizado un sondeo de rotación (LN) de aproximadamente 30 m de longitud que atraviesa toda la cobertera sedimentaria, hasta llegar al basamento(Figura 1). El análisis litológico del testigo ha permitido identificar seis unidades que de muro a techo, han sido denominadas con letras desde la A hasta la F (Clemente et al. 2004).La unidad A, la más basal, está constituida por conglomerados de cantos redondeados inmersos en una matriz arenosa y su
origen es claramente fluvial. Aunque esta unidad no ha sido datada, cabe plantear como hipótesis que fue depositada durante la última glaciación. Las cinco unidades restantes registran todo el Holoceno, hecho que queda corroborado por una serie de dataciones de radiocarbono llevadas a cabo en diferentes niveles del sondeo (Stuiver & Reymer, 1993). La unidad B consiste en una sucesión de arenas fangosas depositadas en un ambiente estuárico-mareal, sobre la que aparecen facies más fangosas (unidad C) con características submareales e intermareales. La unidad D es la más fangosa y ha sido interpretada como un depósito de lagoon. Las dos unidades superiores (E & F) son claramente arenosas y correspon a ambientes de barra y de la playa actual respectivamente(Clemente et al. 2004) (Figura.2).La sucesión de facies descrita representa el depósito originado por la transgresión Flandriense en una zona costera. El máximo transgresivo, en torno a 6.000 años, se localiza en la Unidad D, cuya
Figura 1. 1a) Situación del Complejo de la Ramallosa en la Bahía de Bayona en el extremo suroccidental de la Ría de Vigo.1b) Localización del sondeo de LN dentro de dicho complejo de la Ramallosa, representado mediante un punto de color negro.
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Asociación De Foraminíferos Bentónicos Holocenos Del Complejo De La Ramallosa (Rías Baixas, Nw De La Península Ibérica) Barragán, T. et al
que se describen a continuación (Figura 3):
Kitazato,1994). De forma más concreta en la ría de Vigo, E.crispum es una de las especies más comunes
Figura 3. Las tres asociaciones de foraminíferos bentónicos a lo largo de la unidad D.
Asociación Ammonia beccarii, Haynesina germanica y Eggerelloides scaber: Esta asociación está adaptada a vivir en ambientes poco profundos, de baja salinidad o salinidad muy cambiante, bajo contenido en oxigeno y fondos fangosos (Moodle & Hess,1992; Alave & Murray,1999).Concretamenta esta asociación aparece en la Bahía de San Simon, que se sitúa en la zona más interna de la ría de Vigo, siendo Ammonia beccarii y Haynesina germánica las especies más abundantes y Eggerelloides scaber es minoritaria ya que es transportada desde zonas más externas de la ría por corrientes de fondo en periodo de downwelling (Diz & Francés, 2007) Asociación Elphidium: En esta asociación podemos encontrar diferentes especies de Elphidium , Elphidium crispum, Elphidium complanatum y Cribrononion gerthi, todos ellos nos índican un lagoon vegetado, puesto que este tipo de especies viven en simbiosis con algas y bien oxígenado (Murray, 1991;
en las asociaciones muertas de foraminíferos bentónicos (Diz & Francés, 2007) Asociación Nonion fabum, Elphidium aculeatum y Cibicidoides ungerianus: Esta asociación nos describen unas condiciones de mayor energía y mayor influenica marina ya que en esta situación la conexión del lagoon con el mar abierto es mayor que en los anteriores estadios, ymenos preservación de materia orgánica en el fondo (Murray, 2006).Además junto con estas especies aparecen foraminiferos planctónicos puesto que la batimetria en esta fase del lagoon es mayor. En algunos tramos de la unidad D se pueden identificar épocas de tormenta en las que se observa la presencia de fragmentos de foraminíferos, espículas de esponja y conchas de bibalvos, estando representadas en la columna por un tamaño de grano mayor del sedimento.
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CONCLUSIONES
Los foraminíferos bentónicos están asociados únicamente a la unidad D del sondeo de Ladeira Norte (LN) ya que es la unidad donde se dan las condiciones más óptimas en cuanto a influencia marina, profundidad, temperatura y salinidad para su aparición. Esta unidad se sedimenta durante el desarrollo de la transgresión Flandriense. Durante el depósito de la unidad D se pueden distinguir tres tipos de asociaciones de foraminíferos bentónicos: la primera asociación está caracterizada por Haynesina germanica, Ammonia beccarii y Eggerelloides scaber que nos determinan un lagoon de poca profundidad y con variaciones en la concentración de sales y gran influencia continental. La segunda asociación está compuesta por diferentes tipos de especies de Elphidium y nos presentan un lagoon muy vegetado y rico en oxigeno. La tercera asociación está compuesta por Cibicidoides ungerianus, Nonion fabum y Elphidium aculeatum y nos describen un lagoon de mayor conexión con el mar abierto y por ello condiciones más energéticas, esta situación refleja la influencia del proceso transgresivo sobre dicho lagoon que se está desarrollando en el momento de la sedimentación.
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ICNOFÁBRICA DE CYLINDRICHNUS EN EL MIOCENO DE LA COSTA DE TARRAGONA (CATALUÑA, ESPAÑA) Cylindrichnus ichnofabric from the Miocene of the Tarragona coast (Catalonia, Spain) Zain Belaústegui & Jordi M. de Gibert Departament d’Estratigrafia, Paleontologia i Geociències Marines, Universitat de Barcelona, Martí Franquès s/n, 08028 Barcelona, España. E-mail: zbelaustegui@ub.edu
RESUMEN Los materiales miocenos deTarragona objeto de este estudio corresponden a depósitos de plataforma marina mixta siliclástica-carbonatada, en la que excepcionalmente aparecen icnofábricas dominadas casi en exclusiva por Cylindrichnus. Su estudio, unido a la revisión de la bibliografía referida al asunto, ha permitido observar una serie de características en este icnogénero que aportan más datos sobre los mecanismos y posible funcionalidad que podrían representar estas madrigueras, así como sobre sus posibles organismos productores. Las trazas fósiles fueron probablemente producidas por poliquetos terebélidos, en un medio sedimentario de baja energía, en un contexto de plataforma media-distal. Palabras clave: Cylindrichnus, Icnología, Bioturbación, Neógeno
ABSTRACT The Miocene marine deposits at El Camp de Tarragona basin record sedimentation in a mixed (silicilastic-carbonatic) shelf. Some of them display unusual ichnofabrics dominated almost exclusively by the ichnogenus Cylindrichnus. Its ichnologic study, jointly with the review of previous references, allow to observe several characteristics of this ichnogenus providing more information about their construction and functionality, as well as the potential tracemaking organisms. The trace fossils were probably produced by terebellid polychaetes under low-energy depositional conditions in a middle-distal shelf setting. Keywords: Cylindrichnus, Ichnology, Bioturbation, Neogene
INTRODUCCIÓN
Las trazas fósiles caracterizadas por presentar una laminación concéntrica en el revestimiento de sus paredes, son abundantes en el registro fósil. Seilacher (2007) las agrupa dentro de los Asterosómidos, categoría equivalente a una icnofamilia. Aunque los icnogéneros de este grupo son muy diferentes entre sí, cuando las condiciones de conservación no son las idóneas o si sólo encontramos secciones, su identificación puede ser
complicada. En el caso concreto de Cylindrichnus existe cierta controversia a la hora de determinar si el mecanismo de formación de la laminación concéntrica es biogénico o no. Fundamentalmente existen tres hipótesis válidas al respecto (Goldring, 1996): por relleno pasivo, por construcción activa y por manipulación de sedimento infiltrado pasivamente. No obstante, estudios sobre poliquetos terebélidos actuales (Aller & Yingst, 1978) parecen confirmar la hipótesis de la construcción activa
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como la más probable. En el Mioceno de Tarragona se ha reconocido la presencia de Cylindrichnus concentricus Toots in Howard, 1966 formando icnofábricas casi monoicnoespecíficas. A pesar de que la icnoespecie es común en el registro fósil, unas icnofábricas comparables a las nuestras tan sólo han sido descritas en el Mioceno de Malta. Por lo tanto, los objetivos de este trabajo se centran en discutir los aspectos referentes a la construcción, funcionalidad y posibles organismos productores del icnogénero Cylindrichnus, estudiar su icnofábrica e interpretar las condiciones paleoambientales en que se formó.
SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y CONTEXTO GEOLÓGICO
La zona estudiada se encuentra al NE de la Península Ibérica, en el Mediterráneo Noroccidental. En concreto, los afloramientos se sitúan en las localidades vecinas de Altafulla y La Móra, ambas en la provincia de Tarragona (Fig. 1). Los afloramientos miocenos forman parte del relleno de la cuenca de El Camp de Tarragona que, a su vez, se inscribe en la depresión de Valls-Reus (Barnoles et al., 1983). La cuenca de El Camp, junto con la del Vallés-Penedés,
forma la parte emergida del denominado surco de Valencia. Esta estructura se sitúa entre las islas Baleares y el litoral costero de Valencia y Cataluña, y su origen se debe a la tectónica extensiva que, durante el Oligoceno superior (?) - Mioceno inferior, dio lugar a un complejo sistema de horsts y grabens, y a un sistema de cabalgamientos (prolongación nororiental de la cordillera Bética) que fueron activos hasta el Mioceno medio, a los que se superpone una tectónica extensiva de edad Mioceno superior (Fontboté et al., 1990). En el relleno de la cuenca cabe distinguir dos secuencias deposicionales principales: la secuencia Garraf, mejor representada en la cuenca del Vallés-Penedés, y la secuencia Tarragona, de edades Langhiense y Serravaliense respectivamente (Mioceno medio) (Cabrera et al., 1991). Dentro de la secuencia Tarragona, constituida fundamentalmente por depósitos de plataforma mixta siliciclásticacarbonatada, se define entre otras la Unidad Ardenya (Barnoles et al., 1983) como un conjunto de calcisiltitas, calcarenitas, lumaquelas y areniscas, que corresponde con los materiales objeto de este estudio. Se han estudiado dos secciones, La Móra
Figura 1. Situación geográfica, geológica y perfiles estratigráficos de las secciones estudiadas (modif. de IGME, 1973)
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y Altafulla (Fig. 1). La primera se localiza al SW de la Platja de Calabecs, dentro del Espacio de Interés Natural de La Punta de la Móra, en la zona denominada Roca Plana. La sección de Altafulla aparece en el límite NE de la Platja d’Altafulla, muy cerca del cabo de El Fortí. La correlación entre ellas no ha sido posible debido a la limitación de los afloramientos a la zona costera, a su discontinuidad y a la presencia de diversas fallas que les afectan. Sin embargo, la presencia de una icnofábrica dominada por Cylindrichnus es común en la base de ambas secciones.
DESCRIPCIÓN DE LAS TRAZAS FÓSILES
Las estructuras de bioturbación que aparecen en los afloramientos de La Móra y Altafulla son madrigueras simples, preservadas como relieves completos observables como secciones paralelas a inclinadas respecto a la estratificación (Fig. 2A). Tienen forma de arco o U laxa (Fig. 2B), sin
Icnofábrica de Cylindrichnus en el Mioceno de la costa de Tarragona (Cataluña, España)
Belaústegui, Z. & de Gibert, J. M.
ramificaciones, y se caracterizan por presentar un revestimiento constituido por láminas que presentan una disposición concéntrica con respecto al eje del túnel. Éste siempre coincide con la posición de un pequeño canal, que en todos los casos aparece relleno por el sedimento circundante. Las láminas presentan un contraste litológico con respecto tanto al sedimento que las rodea, como al relleno del canal central, ya que carecen de glauconita. Sólo en algunas ocasiones se pueden distinguir pequeños depósitos de este mineral entre las diferentes capas que constituyen el revestimiento (Fig. 2D y E). En corte transversal la sección del túnel es subcircular (Fig. 2C). El canal de relleno puede ocupar una posición central o excéntrica. En detalle se observa cómo las diferentes capas concéntricas no son del todo continuas, ya que algunas se truncan o rompen (Fig. 2D y E). Las madrigueras presentan longitudes máximas de 300 mm aprox. y una profundidad de 50 mm aprox. El valor medio de su diámetro externo es de 30 mm y el del canal central de 8,5 mm.
Figura 2. A. Icnofábrica dominada por Cylindrichnus (Altafulla), B. Típica sección en forma de arco o U laxa (La Móra), C, D y E. Diferentes secciones transversales (La Móra). Escala gráfica de 10 mm.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 100-101
ICNOLOGÍA SISTEMÁTICA
Cylindrichnus concentricus fue descrito por primera vez por Toots (1962) en una tesis inédita. Howard (1966) recoge dicho término y lo utiliza por primera vez en una publicación. Este autor, a partir del estudio de material del Cretácico superior de Utah, la interpreta como la madriguera permanente (Domichnia) de un organismo filtrador, con sección circular a oval, núcleo central y pared formada por capas concéntricas, y con un rango de orientaciones desde vertical a casi horizontal. No obstante, la descripción de Howard no es suficientemente clara respecto a la configuración general de esta traza. En posteriores trabajos sobre las mismas unidades, Howard & Frey (1984) figuran Cylindrichnus concentricus con morfologías verticales. Recientemente, Nara & Ekdale (2006) han revisado material del Cretácico de Utah, evidenciando su morfología de arco orientado subverticalmente. Al menos existen otras tres icnoespecies de Cylindrichnus caracterizadas por una sección más o menos redondeada, con un tubo central y un revestimiento laminado concéntricamente: C. errans D’Alessandro & Bromley, 1986, C. pustulosus Frey & Bromley, 1985 y C. helix Gibert et al., 2006 definidas en el Pleistoceno del sur de Italia, en el Cretácico superior de Alabama y en el Pleistoceno de Brasil, respectivamente. Además en el Cámbrico inferior de Polonia, se describió C. operosus (Orlowsky, 1989), pero esta icnoespecie presenta una estructura en forma de embudo más propia del icnogénero Rosselia. Junto a Cylindrichnus, otros icnogéneros de madrigueras con revestimientos laminados concéntricamente han sido agrupados bajo el término asterosómidos por Seilacher (2007). Aunque en ciertas secciones podrían confundirse con Cylindrichnus, su morfología general es bien distinta, vertical y fusiforme en Rosselia y con múltiples bulbos radiales en Asterosoma. En cualquier caso, las características morfológicas de las estructuras de bioturbación que aparecen en las localidades de La Móra y Altafulla permiten asignarlas a la icnoespecie Cylindrichnus concentricus Toots in Howard, 1966.
PALEOBIOLOGÍA
Posibles modos de construcción
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Se han propuesto diversas hipótesis para explicar la formación de las láminas concéntricas que conforman las paredes de los asterosómidos y en particular de Cylindrichnus (Goldring, 1996). Entre ellas destacan: (1) Relleno concéntrico pasivo (Draught fill) (Fig. 3-1). Goldring (1996; Goldring et al. 2002) se apoyan en un trabajo de Seilacher (1968) para explicar la estructura interna concéntrica del icnogénero Cylindrichnus. Dicho trabajo estudia ejemplares triásicos de Thalassinoides y Rhizocorallium que presentan un relleno laminado concéntrico con un canal superior. Seilacher propone que dicha estructura se da en madrigueras con entradas constreñidas cuando el relleno es lento y continuado. (2) Manipulación de sedimento infiltrado pasivamente (Fig. 3-2). El organismo respondería a la entrada ocasional de sedimento en la madriguera presionándolo hacia las paredes dando lugar así a la laminación concéntrica. Este proceso se ha observado en trazas de habitación actuales (Schäfer, 1972; Bromley, 1990). (3) Construcción activa del revestimiento (Fig. 3-3). El propio ocupante de la madriguera recolectaría sedimento en superficie y lo iría añadiendo en forma de delgadas capas, formadas por múltiples agregados fusiformes de sedimento. Este mecanismo se ha observado en poliquetos terebélidos actuales (Aller & Yingst, 1978). Fürsich (1974) describe para Cylindrichnus la presencia de pellets en algunas láminas. La presencia de deformación en la estratificación que rodea inmediatamente la madriguera apoyaría una hipótesis biogénica, mientras que su ausencia defendería la hipótesis del relleno pasivo (Goldring, 1996). Por otro lado, la hipótesis del relleno pasivo parece ser sólo válida en aquellos casos en los que el canal de relleno esté situado en la parte superior de la madriguera, situación que no se aprecia ni para el material de Tarragona ni, en general, en el material descrito por otros autores. Para intentar explicar estos casos, Goldring (1996) propuso que la pared habría sido pegajosa por la presencia de mucus. De cualquier manera, parece bastante complicado diferenciar qué proceso es el que habría tenido lugar de los tres, y más aún entre los de origen biológico.
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Icnofábrica de Cylindrichnus en el Mioceno de la costa de Tarragona (Cataluña, España)
Belaústegui, Z. & de Gibert, J. M.
Figura 3. Modos propuestos para la formación de la laminación concéntrica en Cylindrichnus.
En el material de Tarragona, la posición no siempre central del canal de relleno parece favorecer las hipótesis biogénicas (Fig. 2C y D). Además, cabe resaltar que las láminas son discontinuas de manera irregular. Esto podría deberse a que originalmente no se extendían en toda la circunferencia de la madriguera y/o a roturas secundarias debidas a la deformación causada por el organismo ocupante, al comprimir el sedimento contra las paredes. Esto explicaría el aspecto estriado exterior observado en el material tarraconense, así como en el Cretácico de Utah (Nara & Ekdale, 2006). Análisis funcional Cylindrichnus corresponde a madrigueras abiertas en forma de U laxa que proporcionan una vivienda más o menos permanente (Domichnia) a los organismos que las ocupan. Las madrigueras en U se atribuyen tanto a organismos suspensívoros, como a detritívoros superficiales (Bromley, 1990). En cuanto a la función que desempeñaría la característica laminación concéntrica, se ha propuesto la posibilidad de que pudiera servir de protección contra las perturbaciones de otros organismos bioturbadores, e incluso como un mecanismo que favoreciese la retención del agua en la madriguera durante episodios más secos o de mareas bajas (Aller & Yingst, 1978). Muchos Cylindrichnus fósiles aparecen en medios claramente sublitorales sin episodios de desecación, por lo que la primera posibilidad parece más coherente. Zottoli & Carriker (1974) observaron que es bastante común que la impregnación de mucus en este tipo de madrigueras presente una composición específica, que impida su colonización por otros organismos. En relación con la presencia de mucus, Bromley (1990)
propone que estos gusanos podrían completar su dieta con cultivos microbiales desarrollados en las paredes, lo que añadiría una funcionalidad adicional al revestimiento. Este procedimiento fue también propuesto para C. helix (Gibert et al., 2006). Análogos actuales Los estudios realizados sobre madrigueras del poliqueto terebélido Amphitrite ornata por Aller & Yingst (1978) proporcionan un candidato idóneo como posible productor de Cylindrichnus. Estos poliquetos habitan madrigueras en U desde las que se procuran, gracias a sus tentáculos, partículas de sedimento de la superficie que, al ser recubiertas de mucus, van conformando pequeños agregados de sedimento (Fig. 4). Las láminas concéntricas que constituyen la pared de la madriguera resultan de la adición sucesiva de estos agregados. El mismo fenómeno ha sido observado en otro terebélido, Neoamphitrite cirrosa (Schäfer, 1972), y ha sido propuesto por Nara (1995) para la construcción de Rosselia socialis. Por otro lado, Gingras et al. (1999), basándose en el estudio de depósitos actuales y pleistocenos de la bahía de Willapa (Washington), proponen que serían poliquetos maldánidos los que construirían estructuras de tipo Cylindrichnus, mientras que los terebélidos producirían estructuras de tipo Rosselia.
ICNOFÁBRICA DE CYLINDRICHNUS En La Móra y Altafulla, la Icnofábrica de Cylindrichnus aparece en calcisiltíticas con glauconita que no conservan ningún tipo de estructura sedimentaria primaria. Se caracteriza por presentar Cylindrichnus con diámetros de 2 a 5 cm, y por una
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Figura 4. Bloque diagrama que muestra la reconstrucción de Cylindrichnus concentricus con un poliqueto terebélido como posible productor, así como la icnofábrica resultante de su actividad.
bioturbación abundante (Índice de Icnofábrica, ii 4 de Droser & Bottjer, 1986). En sección paralela a la estratificación se observa como la icnofábrica consiste principalmente en secciones tranversales de las madrigueras, mientras que por el contrario, en sección vertical predominan las formas de arco o U laxa (Fig. 4). También se observa como hacia techo del tramo disminuye tanto el contenido en glauconita como la cantidad de estas trazas fósiles. Aparte de Cylindrichnus, sólo se han reconocido ocasionalmente madrigueras con revestimiento simple (tipo Ophiomorpha), y estructuras tubulares de dimensiones milimétricas atribuibles a Macaronichnus. Estas últimas podrían considerarse criptobioturbación producida por meiofauna (Pemberton et al., 2001). Este proceso podría explicar en parte por qué no existe ningún atisbo de laminación de origen sedimentario, aunque es conocido que la criptobioturbación no siempre destruye las estructuras primarias (Pemberton et al., 2001). Esta icnofábrica de Cylindrichnus sería el resultado de la excavación de madrigueras por parte de poliquetos sedentarios, que subsistirían probablemente a base de alimentarse de las partículas sedimentarias superficiales. Estos organismos habitarían un medio de plataforma
marina abierta, lo suficientemente oxigenado como para permitir una colonización continuada, y situado por debajo del nivel de base de tormentas como atestigua el grano fino del sedimento. Este contexto paleoambiental es coherente con la abundancia de pectínidos, principalmente Amussium, cuyo hábitat preferido son los fondos de grano fino en situación de offshore (Aguirre et al., 1996). La presencia de abundante glauconita es indicadora también de contextos de plataforma media o externa con tasas de sedimentación bajas (Chafetz & Reid, 2000) Cylindrichnus es común en depósitos marinos someros como un componente más dentro de icnofábricas diversas (e.g., Howard & Frey, 1984). Sin embargo, las icnofábricas dominadas casi en exclusiva por este icnogénero son mucho más raras. Gibert & Aguirre (2007) describen una icnofábrica con abundantes Cylindrichnus asociados a otros icnogéneros en depósitos de plataforma distal en el Plioceno de Cádiz. No obstante, el ejemplo más parecido a la icnofábrica del Mioceno de Tarragona, fue descrito por Goldring et al. (2002) en calizas pelágicas miocenas de Malta (Caliza de Globigerina), que fueron interpretadas en términos similares a los atribuidos al Mioceno tarraconense.
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Icnofábrica de Cylindrichnus en el Mioceno de la costa de Tarragona (Cataluña, España)
Belaústegui, Z. & de Gibert, J. M.
CONCLUSIONES
El revestimiento de madrigueras laminadas concéntricamente puede deberse a procesos tanto biológicos como sedimentarios. Por las características que presenta Cylindrichnus en los afloramientos de Tarragona, el origen biológico parece ser el más probable. Su forma de arco horizontal resulta característica de la icnoespecie Cylindrichnus concentricus Toots in Howard, 1966, a pesar de que en la literatura a menudo sólo se describen secciones de esta traza. Por su conducta, modo de vida y hábitos alimenticios, los poliquetos terebélidos son los candidatos que más se ajustan a los parámetros de los posibles productores de Cylindrichnus. La función del revestimiento laminado pudo ser la defensa frente a otros organismos y/o al cultivo de bacterias que aprovecharían su probable impregnación por mucus. La icnofábrica dominada por Cylindrichnus en el Mioceno de Tarragona presenta muchas similitudes con la descrita en el Mioceno de Malta. En ambos casos, la icnofábrica está asociada a depósitos de plataforma marina abierta, media o distal.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Jordi Martinell y a Rosa Domènech su inestimable ayuda a la hora de llevar a cabo este trabajo. Z. Belaústegui agradece muy especialmente la calurosa bienvenida del grupo de Paleobiología del Neógeno Mediterráneo, haciéndole sentir rápidamente uno más. Este trabajo forma parte del Proyecto de Investigación CGL2007-60507/BTE del Ministerio de Ciencia e Innovación.
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EQUIPO DE INTRODUCCIÓN A LA INVESTIGACIÓN GEOPALEOBIOLÓGICA EN SOMOSAGUAS: UN NUEVO ENFOQUE PARA EL APRENDIZAJE DE LA INVESTIGACIÓN Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica en Somosaguas:A new approach to investigation learning Guillermo Benítez López, Omid Fesharaki, Ana Rosa Gómez Cano y Miriam Pérez de los Ríos Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, 28040, Madrid. E-mail: nitezlopez@hotmail.com
RESUMEN
En los últimos años se viene produciendo una disminución significativa del número de estudiantes universitarios en el área de las ciencias naturales, a la par que ha aumentado considerablemente el número de alumnos de esta área interesados en las excavaciones paleontológicas del yacimiento paleontológico de Somosaguas. En vista de este éxito, el Proyecto Paleontológico de Somosaguas ha desarrollado un proyecto de formación de jóvenes investigadores (Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica en Somosaguas), que lleva funcionando desde 2007 y que ha dado unos resultados muy alentadores, observables en dos facetas: por un lado el incremento en el número de alumnos interesados en formar parte de este Equipo, pero además, en estos dos años se ha podido constatar la relevancia científica de este proyecto a través de resultados en forma de publicaciones y presentaciones en congresos, así como participación en otros eventos de índole divulgativa. El yacimiento paleontológico de Somosaguas, en el que se extraen restos fósiles de vertebrados del Mioceno Medio, está emplazado dentro de un campus universitario. Esta peculiaridad ha facilitado a lo largo de estos años no sólo la labor científica de las excavaciones, sino también la posibilidad de convertir el yacimiento en un espacio abierto a un público ajeno a la paleontología, entre ellos, colectivos con necesidades educativas especiales, desarrollando el campo que hemos denominado Paleontología Social. Palabras Clave: EIIGPBS, geología, paleontología, educación, innovación, divulgación.
ABSTRACT
During the last years it has been producing a substantial decrease in the number of university students in the area of natural sciences, at the same time it has been increasing considerably the number of applicants interested in the Somosaguas palaeontological excavations. Considering this success, The Palaeontological Project of Somosaguas is arranging an investigation group composed by young researchers (Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica en Somosaguas) which has been in function since 2007 and which has been encouraging results. This can be observed in two facets: In one hand the increase in the number of students interested in joining to this group, but also in these two years we have
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been able to establish the scientific relevance of this project through results in form of publications and presentations in congresses, and other divulgative events. The Somosaguas palaeontological site is situated in a university campus, and it is yielding middle Miocene vertebrate fossil remains. This peculiarity has facilitated, during these years, not only the scientific work, but also to convert this fossil site in an open space available to people unfamiliar with palaeontology, specially in such collectives of people with special needs functional diversity, developing an area which we have denominated Social Palaeontology. KeyWords: EIIGPBS, geology, palaeontology, education, innovation, divulgation.
INTRODUCCIÓN
Los yacimientos paleontológicos de Somosaguas fueron descubiertos en 1996 por un alumno de la Facultad de Ciencias Geológicas de la Universidad Complutense de Madrid (UCM) y dos años después se empezaron las labores de excavación, que se han desarrollado anualmente desde entonces. En la última década se han realizado numerosas publicaciones sobre los aspectos científicos y la importancia didáctica y social de estos yacimientos (ver referencias en Castilla et al., 2006; Hernández Fernández et al., 2006; Fesharaki et al., 2007; Domingo et al., 2009). En este trabajo se pretende explicar el proyecto de formación de jóvenes investigadores asociado a las excavaciones y que viene desarrollándose desde el año 2007. Este proyecto nació como un intento de acercar las metodologías de investigación científica a estudiantes de Geología y Biología de la UCM, al mismo tiempo que completan sus estudios de licenciatura. Inicialmente se intentó ofertar como una asignatura de libre configuración pero, debido a gran cantidad de dificultades administrativas no prosperó esta posibilidad. Aún así y siguiendo con el espíritu del “Proyecto Paleontológico de Somosaguas” se decidió seguir adelante organizando una actividad extracurricular ofertada a los alumnos que cada año pasasen por las excavaciones. En Febrero de 2007 se inició la andadura del Grupo de Introducción a la Investigación en Somosaguas (GIIS). En este comienzo, tres investigadores de la UCM (Gabriel Castilla, Omid Fesharaki y Manuel Hernández) se encargaron de las labores de monitorización y organización del grupo, coordinados por Nieves López Martínez, Catedrática de Paleontología de la UCM y directora del “Proyecto Paleontológico de Somosaguas”. Para desarrollar un trabajo
especializado se organizaron tres grupos (Paleontología, Geología y Educación) coordinados por estos tres investigadores. Finalmente se ha establecido el nombre de “Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica en Somosaguas” (EIIGPBS) y debido al incremento de las actividades del equipo y el mayor número de alumnos que se interesan por formar parte del mismo se ha aumentado el número de monitores. Este proyecto de formación de jóvenes investigadores esta compuesto por un equipo multidisciplinar y heterogéneo que enriquece a todos los integrantes del EIIGPBS y el aprendizaje es cooperativo, con un intercambio activo de conocimientos y experiencias por parte de todos los monitores y colaboradores. Los objetivos fundamentales que busca alcanzar el EIIGPBS son tanto de ámbito científico como social. Cada monitor del Equipo lleva de forma independiente la formación de los alumnos en función de los objetivos específicos que persigue. Sin embargo, todos parten de los mismos objetivos generales, que se pueden resumir en: 1) Aprender a realizar búsquedas bibliográficas y a sintetizar la información contenida en artículos científicos; 2) Conocer las técnicas de laboratorio que requiera cada tema de investigación; 3) Ser capaces de organizar salidas de campo y campañas de muestreo en las zonas de interés para cada investigación; 4) Conocer programas informáticos de utilidad en la temática de sus investigaciones o en el tratamiento de datos analíticos, figuras, etc; 5) Aprender a desarrollar trabajos en grupo; 6) Transmitir los conocimientos adquiridos a todo tipo de públicos, ajustando el nivel en cada caso (a partir del segundo año).
ORGANIZACIÓN DEL EIIGPBS
Después de años de labores de investigación y
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excavación realizadas voluntariamente por alumnos e investigadores, surge la necesidad de incorporar personas que dediquen su tiempo de una forma constante a diferentes labores de investigación relacionadas con el yacimiento paleontológico de Somosaguas. La selección de los alumnos que cada año pasan a formar parte del EIIGPBS corre a cargo de los coordinadores de los tres grupos y la directora del Proyecto. La cantidad de alumnos que se pueden acoger cada año varía en función de las posibilidades de los investigadores que los van a dirigir. Para la selección de los alumnos, es requisito indispensable haber estado un mínimo de 10 días en alguna campaña de excavación, aprendiendo de forma básica la geología y paleontología del yacimiento. Además, se utilizan como criterios de selección, el expediente académico, el currículo, las actitudes y aptitudes mostradas por los alumnos durante las excavaciones, así como su disponibilidad horaria para una actividad que es extraacadémica. Una vez seleccionados los alumnos, durante las primeras semanas se les explica la importancia del expediente académico y de completar su currículum para, en un futuro, tener la posibilidad de obtener becas de investigación. También se realiza un seminario sobre búsquedas bibliográficas tanto en la red como en la biblioteca. Los encargados de dichos seminarios son los investigadores más veteranos. Una vez que todos los alumnos tienen los conocimientos básicos, se incorporan a los diferentes grupos (Paleontología, Geología y Educación) que se han establecido para cubrir todas las áreas científicas que se tratan en el yacimiento paleontológico de Somosaguas. La metodología que siguen los monitores es: 1) flexible, para adaptarla a alumnos de diferentes cursos y carreras; 2) práctica, lo que motiva a los alumnos a aprender; 3) participativa, lo que permite que cada alumno se sienta útil e integrado en el grupo; 4) persigue la reflexión de los alumnos tras cada actividad, para que interioricen los conocimientos adquiridos tras la práctica y puedan sacar sus propias conclusiones. Los coordinadores de los grupos realizan además una función de tutores, ya que hacen un seguimiento de la evolución de cada alumno en la carrera e intentan adaptar la carga de trabajo a la disponibilidad de cada uno de ellos y enfocar sus esfuerzos hacia los
campos que mas útiles les serán en su futuro como investigadores. Durante el primer año de trabajo se pretende que todos los alumnos cumplan con los objetivos generales del EIIGPBS. Para evaluar el nivel adquirido por cada alumno durante este primer año y así poder avanzar en las investigaciones a nivel más específico, se realiza un seguimiento de su evolución, que culmina con la presentación oral de su trabajo de investigación (Figura 1a). En estas presentaciones orales, que son evaluadas por los monitores del EIIGPBS, no se esperan grandes conclusiones, sino saber que cada alumno ha aprendido una metodología y se ha dotado de cierta independencia operativa que le va a ayudar a lo largo de toda su investigación posterior. Una vez superado este primer periodo de formación, los alumnos colaboran en publicaciones e intervienen en congresos. Grupo de Paleontología La mayoría de los estudios realizados hasta la constitución del EIIGPBS habían tenido como principal tema los hallazgos paleontológicos, por lo que se partía de una notable cantidad de datos y producción científica previa (ver referencias en Hernández Fernández et al., 2006) Hasta el momento, se han llevado a cabo diferentes líneas de investigación relacionados con la paleobiogeografía, paleoecología y evolución de las especies de mamíferos descritas en Somosaguas (López Martínez et al., 2000; Hernández Fernández et al., 2006). Los patrones paleobiogeográficos obtenidos a partir del estudio de los mamíferos de Somosaguas fueron presentados por Pina et al. (2008) en el VI Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología (EJIP). Pérez González et al. (2009) han realizado un análisis de la evolución de la coloración de los rumiantes con el fin de reconstruir el aspecto de las especies del yacimiento. Por último, Perales et al. (2009) han reconstruido el paleoambiente a partir del análisis de la distribución de tamaños corporales de los herbívoros de Somosaguas. Otra de las labores que realizan los miembros del EIIGPBS es el procesado de muestras paleontológicas obtenidas en el yacimiento. Algunos se especializan en el triado, clasificación y montaje de microfósiles, mientras que otros realizan labores
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de limpieza y restauración de macrofósiles y hasta en algún caso la realización de moldes y réplicas en diversos materiales (Figura 1b). Grupo de Geología En este grupo, durante el periodo de formación, se realizan una serie de seminarios sobre diferentes temas relacionados con las investigaciones que desarrollarán los alumnos. Estos seminarios amplían los conocimientos, principalmente prácticos-aplicados, adquiridos a partir de los contenidos formales de la carrera. Se tratan desde la paleontología del yacimiento hasta las características mineralógicas, petrológicas y sedimentológicas del mismo y de su área fuente, así como una amplia gama de técnicas que son útiles en estos campos de estudio. Otra de las actividades realizadas es la organización de salidas de carácter geológico dirigidas por un monitor (Figura 1c), que persiguen el aprendizaje de la planificación de trabajos de campo y campañas de muestreo. El resultado de las labores del primer año de investigación se presentó al VI EJIP en forma de artículo dedicado al estudio de los minerales de la arcilla del yacimiento y su comparativa con los datos extraídos a partir de los fósiles, para la reconstrucción paleoclimática y paleoambiental del Mioceno medio en este área de la cuenca de Madrid (Carrasco et al., 2008). Grupo de Educación El trabajo en este grupo se ha planteado desde dos vertientes diferentes. Por un lado, la preparación de sus alumnos como divulgadores durante las Jornadas de Puertas Abiertas y las Semanas de la Ciencia, al igual que en los otros dos grupos. Por otra parte, el aspecto más científico ha consistido en la preparación de un trabajo basado en estudios de detección de ideas previas sobre paleontología en diversos colectivos de asistentes a las excavaciones de Somosaguas. Los datos proceden de cuestionarios realizados por alumnos excavadores de los años 2007 y 2008, antes de que recibiesen ningún tipo de charla informativa. Además de estos alumnos de la UCM, se evaluó a grupos de alumnos de la universidad de León y a profesionales de didáctica de la naturaleza de la empresa EDNYA. Las conclusiones preliminares
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de este estudio se presentaron en el EJIP del año 2008 mostrando las carencias de los estudiantes en conceptos paleontológicos como fósil, fosilización, etc. (Castilla & de la Iglesia, 2008).
PRODUCCIÓN CIENTÍFICA Y DIVULGACIÓN
En este apartado describiremos las diversas actividades que realizan los monitores y colaboradores del EIIGPBS, tanto en el ámbito científico como divulgativo. Excavación Al encontrarse el yacimiento alojado dentro de un campus universitario, único caso del que tenemos noticia en Europa, existe la posibilidad de organizar la campaña de excavación como actividad de carácter formal para universitarios de cualquier carrera bajo supervisión de los investigadores del “Proyecto Paleontológico de Somosaguas”. Previo a la campaña de excavación todos los colaboradores del EIIGPBS reciben unos seminarios avanzados dirigidos a conocer los aspectos paleontológicos y geológicos del yacimiento,así como la forma de trasmitir estos conocimientos cuando actúan como monitores en la excavación (Figura 1d). También, supervisados por los investigadores principales del grupo, imparten una charla formativa para todos los excavadores de la campaña, tratando la geología, paleontología y métodos de excavación que se encontrarán en el yacimiento. Buena parte de la labor de divulgación del EIIGPBS se dedica a la difusión del patrimonio geológico y paleontológico que se encuentra enmarcado en el contexto del yacimiento de Somosaguas para poder plantear la bio- y geodiversidad dentro de un contexto de conservación de la naturaleza. Los dos sábados durante el periodo que dura la campaña de excavación, se llevan a cabo las Jornadas de Puertas Abiertas, en las que se realiza esta labor de concienciación en la protección de los bienes naturales y culturales. Durante estas jornadas son los propios investigadores y colaboradores del EIIGPBS los encargados de las explicaciones (Figura 1e). Congresos Durante el segundo año de formación, los
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colaboradores del EIIGPBS, presentan sus trabajos a congresos o preparan publicaciones para revistas científicas (Figura 1f). Así, en 2008 se presentaron tres trabajos en el VI EJIP que tuvo lugar en Alcalá de Henares (Carrasco et al., 2008; Castilla & de la Iglesia, 2008; Pina et al., 2008). Este último trabajo obtuvo el reconocimiento como mejor artículo de esa edición. Semana de la Ciencia Desde hace ocho años, el “Proyecto Paleontológico de Somosaguas” viene organizando actividades relacionadas con la Paleontología y evolución durante la Semana de la Ciencia, llevada a cabo en toda España cada Noviembre. El público al que va destinada la actividad es muy diverso, desde visitas guiadas de alumnos de colegios hasta colectivos con necesidades educativas especiales (NEE) que disfrutan de la Paleontología y de la oportunidad de visitar un yacimiento paleontológico (Figura 1g). El yacimiento paleontológico de Somosaguas es pionero en la Paleontología Social (Torices et al., 2004). Somosaguas, por sus peculiaridades, tiene la posibilidad de dar a conocer y hacer partícipes de la Paleontología a un público no relacionado directamente con esta ciencia (Castilla et al., 2006). Esta labor es llevada a cabo desde 2008 por integrantes del EIIGPBS, explicando las exposiciones o enseñando diversas técnicas de excavación al público, siendo previamente formados para dicha labor mediante seminarios específicos impartidos por los investigadores más veteranos. Además, para la preparación de las exposiciones de cada año, los investigadores y colaboradores del grupo preparan posters y otros materiales divulgativos y de apoyo didáctico para explicar la temática de la exposición. También se organizan una serie de charlas-coloquio, destinadas a todo tipo de público, en las que se tratan diferentes temas relacionados con la Paleontología (reconstrucciones paleogeográficas de la cuenca de Madrid, cambio climático, evolución de los mamíferos, etc.). Décimo Aniversario En 2007 las excavaciones en el yacimiento paleontológico de Somosaguas cumplieron su décimo aniversario. Con ocasión de esta efeméride
el EIIGPBS organizó una exposición abierta a todo tipo de público sobre el yacimiento, para la cual los colaboradores realizaron posters divulgativos sobre la labor de cada uno de los grupos del EIIGPBS y se expusieron muestras de fósiles procedentes del yacimiento de Somosaguas (Figura 1h). También se realizó una conferencia inaugural en la que varios investigadores y colaboradores relacionados con el proyecto mostraron al equipo decanal de la facultad de Ciencias Geológicas y a los visitantes el trabajo desarrollado durante una década, y en especial sus últimos avances. Coincidiendo con esta celebración se realizó una pintura mural sobre la pared anexa al propio yacimiento llevado a cabo por Cristina Díaz de Rada. Componentes del EIIGPBS llevaron a cabo la labor artística, diseñando un mural explicativo sobre la fauna de Somosaguas. Este mural se ha convertido en una herramienta de gran utilidad durante las Jornadas de Puertas Abiertas para apoyar las explicaciones de los monitores sobre la fauna y el ecosistema que prevalecían durante el Mioceno Medio en esta zona. Somosaguas en la Red En 2007, con la finalidad de recoger las experiencias del EIIGPBS y ampliar los medios de difusión del patrimonio paleontológico de Somosaguas, se creó un blog donde se recogerían las experiencias de todos los participantes (http:// investigacionensomosaguas.blogspot.com). El potencial de difusión que ofrece este medio es elevado, ya que permite dar a conocer las actividades realizadas sobre el patrimonio geológico y paleontológico del yacimiento de Somosaguas a escala global y de manera actualizada. La información es publicada directamente por las personas que pertenecen al Equipo evitando así que el mensaje que cada uno quiere transmitir a la sociedad llegue alterado. También es un medio eficaz utilizado con fines didácticos por el EIIGPBS, así como para poner en contacto iniciativas similares a través de la red de enlaces. El formato del blog permite exponer una visión más personalizada del yacimiento y hacer partícipe al visitante comentando las notas publicadas. Este blog es un importante punto de difusión de los avances científicos del grupo de investigación, en el que no sólo se publican los
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Figura 1: Diversas actividades llevadas a cabo por el EIIGPBS: a) Presentación de trabajos de investigación en el EIIGPBS; b) Procesado de muestras paleontológicas (limpieza de macrofósiles y triado de microvertebrados); c) Salida al área fuente (Seditour); d) Colaboradores explicando la geología del yacimiento; e) Explicaciones frente al mural de Somosaguas durante las Jornadas de Puertas Abiertas; f) Presentaciones en EJIP 08; g) Semana de la Ciencia: Trabajo con colegios y con colectivos con NEE; h) Exposición X Aniversario de las excavaciones.
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trabajos como resultado final, sino que se puede seguir el proceso que los desencadena. Estas ventajas se materializaron rápidamente, como muestra el elevado número de visitas que han sido contabilizadas (un total de 11.124 visitas entre el 23 de Marzo de 2007 hasta el 14 de Abril de 2009) abarcando todos los continentes, donde ha sido posible trasportar de manera virtual el patrimonio paleontológico de Somosaguas (Figura 2). La buena acogida que ha tenido este blog entre
visitantes de diversa formación que se han animado a comentar temas relacionados con Ciencias de la Tierra y la Naturaleza, nos ha animado a crear un nuevo blog donde tratar todas estas temáticas con contenidos no relacionados con el yacimiento paleontológico de Somosaguas (http://mas-alla-desomosaguas.blogspot.com). Recientemente hemos creado un nuevo blog dedicado a la paleoilustración en el que intervienen tanto miembros del EIIGPBS como colaboradores externos al equipo (http://
Figura 2: Mapa de distribución de visitas realizadas al blog “Investigación GeoPaleoBiológica de Somosaguas” desde el 23 de Marzo de 2007 hasta el 14 de Abril de 2009 con un total de 11.124 visitas.
jovenespaleoilustradores.blogspot.com). Colaboraciones El Proyecto Paleontológico de Somosaguas empezó en 2007 a realizar colaboraciones con investigadores y entidades externas a la UCM, ya que el futuro de la investigación esta en formar grandes grupos multidisciplinares. A nivel de entidades hay que destacar el convenio firmado entre la UCM y la empresa de educación ambiental EDNYA. Este convenio nació con la intención de dar continuidad a las labores de divulgación y didáctica de las Ciencias de la Tierra que se vienen realizando en el yacimiento con estudiantes de diferentes cursos y colectivos con necesidades educativas especiales. Además, esta empresa ha colaborado con los investigadores del EIIGPBS en la formación de monitores para la divulgación realizada en la Semana de la Ciencia o las Jornadas de Puertas Abiertas en el yacimiento. A nivel personal se pueden destacar las
colaboraciones proyectadas con dos jóvenes investigadores de la Universidad de Valencia, Oscar Sanisidro y Francisco Gascó, en temas relacionados con la paleoilustración y la reconstrucción paleoambiental. Además, Francisco Gascó colabora con la actual línea de investigación educativa del EIIGPBS (Castilla & de la Iglesia, 2008) debido a su implicación en temas de didáctica (Gascó & Martínez-Pérez, 2007).
CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS DE FUTURO
En estos dos años de andadura del EIIGPBS hemos conseguido grandes avances, y hemos cumplido muchos de los objetivos que inicialmente nos habíamos marcado, sin embargo aun queda mucho trabajo por hacer. Es de gran importancia ampliar las fuentes de financiación del Proyecto para disminuir el patrón de voluntariedad y conseguir generar ciertos puestos de becarios y colaboradores que permitan acometer mayores
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y más ambiciosos proyectos, entre ellos extender nuestra labor de Paleontología Social, llevando la paleontología a diferentes colectivos sociales y haciéndolos directamente partícipes de sus descubrimientos. Entre otros, los objetivos que nos proponemos para los próximos años van desde el aumento de actividades de campo, extendiendo el área de estudio al resto de la cuenca de Madrid y a las áreas fuente de Somosaguas, hasta la preparación de artículos de aplicación internacional, lo que nos permitirá dar un salto cualitativo en lo que a la vertiente científica y divulgativa se refiere. Uno de los medios para conseguir este último objetivo sería abrir el blog a la versión inglesa del EIIGPBS. La falta del idioma español en la red científica se manifiesta, por ejemplo, en la dificultad de entrar en el colectivo de Research Blogs (http://www. researchblogging.org/) que tiene participantes en inglés y alemán pero no llega al mínimo de 10 participantes hispanohablantes. La universidad española se encuentra en un momento de profundo cambio con motivo de la adaptación al futuro Espacio Europeo de Educación Superior (EEES). Esta transformación debería servir para afianzar el vínculo que en estos años hemos logrado establecer entre la enseñanza universitaria formal y las actividades de innovación educativa desarrolladas en el yacimiento de Somosaguas. El número cada vez menor de estudiantes universitarios en Ciencias de la Tierra unido al incremento en el número de alumnos interesados en las excavaciones de Somosaguas y el EIIGPBS, nos hace conscientes de la importante labor que se puede realizar desde este tipo de iniciativas.
AGRADECIMIENTOS
A todos los monitores y colaboradores del EIIGPBS, por hacer posible el afianzamiento de este proyecto educativo y por su dedicación no remunerada a esta labor educativo-investigadora. Especialmente a la Dra. Nieves López Martínez, que ha permitido a un grupo de jóvenes investigadores llevar a cabo un proyecto único de gestión de un yacimiento de vertebrados y que se extiende cada vez más al ámbito divulgativo y educativo. Este estudio ha sido parcialmente financiado por los proyectos CGL2006-01773/BTE y CGL2008-
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05813-C02-01/BTE del MEC. Es además, una contribución a través del Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica de Somosaguas, de los Grupos de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra, y UCM-CAM 910161 sobre Registro Geológico de Periodos Críticos: Factores Paleoclimáticos y Paleoambientales, dirigido por Nieves López Martínez.A.R.G.C. es investigadora en formación dentro del programa FPU del Ministerio de Ciencia e Innovación del Gobierno de España. Queremos agradecer la ayuda prestada por D. Sergio Pérez en la preparación de las figuras del artículo. Agradecemos a Nieves López Martínez, Manuel Hernández Fernández, Carlos Martínez Pérez y un revisor anónimo la lectura crítica y las correcciones realizadas, que han permitido mejorar el resultado final del manuscrito.
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PATRONES ONTOGÉNICOS DE LA VARIACIÓN MORFOLÓGICA EN LA COLUMNA VERTEBRAL DE ALLIGATOR MISSISSIPPIENSIS (CROCODYLIA: ALLIGATORIDAE) Ontogenetic patterns of morphological variation in the vertebral column of Alligator mississippiensis (Crocodylia:Alligatoridae) Beatriz Chamero Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid. C/ Darwin 2, 28049 Cantoblanco (Madrid). E-mail: beatriz.chamero@uam.es
RESUMEN
En el presente estudio se ha realizado una cuantificación del cambio morfológico tridimensional en la columna vertebral de una serie ontogénica de la especie Alligator mississippiensis mediante las técnicas de la morfometría geométrica. Los patrones de variación a lo largo de las vértebras analizadas (desde la tercera cervical a la segunda dorsal) son similares, independientemente del estadio ontogénico del espécimen y las diferencias principales se centran en el tamaño y orientación de las parapófisis y diapófisis. Estas diferencias se asocian con el tipo de costillas que articulan con las vértebras. Las costillas de las primeras cervicales (de la C3 a la C7) están íntimamente imbricadas entre sí lo que implica que tienen una movilidad reducida, factor que podría estar asociado con su morfología más homogénea. Palabras clave: vértebras, cocodrilos, ontogenia, morfometría geométrica.
ABSTRACT
The current study presents a quantification of tridimensional morphological change in the vertebral column of an Alligator mississippiensis ontogenetic series by means of morphometric geometrics. Variation patterns through the analysed vertebrae (from third cervical to second dorsal) are similar, independently of the ontogenetic stage and main differences are based on parapophyses and diapophyses size and orientation. These differences are related with the type of articulating ribs. Ribs of the cranialmost cervicals (from C3 to C7) are intimately articulated each other involving a reduced mobility, which could be related with the homogeneity in the vertebrae morphology of this segment. Keywords: vertebrae, crocodilos, ontogeny, geometric morphometrics.
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INTRODUCCIÓN
La columna vertebral es el eje longitudinal del esqueleto de los vertebrados que proporciona soporte y rigidez al cuerpo, así como un punto de anclaje y articulación de ligamentos, músculos y otras estructuras esqueléticas (Kardong, 2007). Las vértebras, como unidades anatómicas que conforman la columna, llevan a cabo las funciones citadas, además de otras relacionadas con la protección del tubo neural y de vasos sanguíneos y linfáticos (Hoffstetter & Gasc, 1969). Asociadas a estas funciones, las vértebras presentan una morfología característica que, en arcosaurios, sigue el esquema general de un arco neural dorsal y un cuerpo vertebral ventral, con varias apófisis de articulación e inserción muscular y ligamentaria. Sin embargo, cada vértebra también presenta características propias dependiendo de la región que ocupa en la columna (Romer, 1956). En cocodrilos, las diferencias morfológicas a lo largo de la columna son graduales y se relacionan básicamente con el tamaño del arco, el cuerpo y la espina neural y con la orientación y longitud de parapófisis y diapófisis (Mook, 1921; Hoffstetter & Gasc, 1969; Cong et al., 1998). Estos cambios morfológicos sólo han sido definidos para ejemplares adultos y únicamente de manera descriptiva, incluyendo unas pocas medidas en algunos trabajos (Mook, 1921). El objetivo principal de este trabajo es caracterizar y cuantificar el cambio gradual de forma en las vértebras de la columna a lo largo de la ontogenia de cocodrilos mediante las técnicas de la morfometría geométrica. Para ello, se ha analizado la forma tridimensional de las vértebras más craneales (cervicales y primeras dorsales) de una serie ontogénica de la especie de cocodrilo moderno Alligator mississippiensis (Crocodylia: Alligatoridae; Brochu, 2001). Por un lado, se pretende examinar si los patrones de cambio morfológico en las vértebras a lo largo de la columna son los mismos independientemente del estadio ontogénico del ejemplar. Por otro lado, a pesar de ser una disciplina en auge en los últimos años, existen pocos trabajos que apliquen la morfometría geométrica al estudio de las vértebras (como por ejemplo Chen et al., 2005, en vértebras torácicas de marsupiales o Manfreda et al., 2006, en atlas de primates) debido, en parte, a la
dificultad de establecer puntos homólogos en estas estructuras. Es importante, por tanto, desarrollar estas técnicas y comprobar su validez en grupos de los que se tiene un profundo conocimiento tanto de la anatomía como del desarrollo embrionario y de los que se puede disponer de gran cantidad de material de comparación, como es el caso de los cocodrilos modernos, para poder aplicarlas con eficacia al estudio de material fósil.
MATERIAL Y MÉTODOS
Muestra La muestra se compone de 18 esqueletos desarticulados de la especie Alligator mississippiensis en diferentes estadios ontogénicos del desarrollo postnatal (Tabla 1). Todos los ejemplares forman parte de la colección herpetológica del Museo de Historia Natural de Florida (EEUU). El estado de maduración de los especimenes, independientemente del peso de cada uno, se ha calculado siguiendo los parámetros de cierre de las suturas vertebrales propuesto por Brochu (1996). Durante el desarrollo embrionario, las vértebras surgen de diferentes centros de osificación que se van fusionando a lo largo de la ontogenia. Así, en las vértebras existen varias suturas de unión características, como la sutura central, que une las dos mitades del arco neural, o la sutura neurocentral, que une el arco neural con el cuerpo vertebral. En cocodrilos, la mayoría de los centros y arcos neurales permanecen separados durante gran parte de la ontogenia, existiendo un patrón de cierre de las suturas muy concreto que sirve para determinar el estado de maduración del ejemplar independientemente del tamaño (Brochu, 1996). Las suturas comienzan a cerrarse en un patrón postero-anterior, comenzando en las últimas vértebras caudales y terminando en la segunda vértebra cervical, el axis. En los cocodrilos neonatos, las suturas de las vértebras más caudales ya están completamente fusionadas. La secuencia de cierre caudo-craneal continúa a lo largo de la ontogenia postnatal, considerándose el cierre de las vértebras cervicales como un indicador de madurez morfológica en cocodrilos. De cada espécimen se han tomado datos de la morfología de las vértebras desde la tercera vértebra cervical a la novena (esto es, el segmento
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ESPECIMEN 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.
PRIMERA VÉRTEBRA SUTURADA
UF 11764 caudal 8 UF 40535 caudal 8; la 7 y la 6 han empezado a cerrarse en algunos puntos UF 35151 caudal 7 UF 38972 caudal 7 UF 37468 caudal 7; la 6 tiene uno de los lados cerrado UF 37231 caudal 7; la 6 está prácticamente cerrada UF 39623 caudal 6 UF 39644 caudal 6 UF 37230 caudal 6 UF 39621 caudal 6 UF 50125 caudal 6; caudal 5 casi cerrada UF 35153 caudal 5 UF 39622 caudal 5 UF 39106 caudal 3 UF 33552 caudal 1 UF 42548 caudal 1; las anteriores han empezado a cerrarse en algunos puntos UF 35129 caudal 1; hasta la dorsal 1, las suturas están casi cerradas UF 39618 caudal 1; hasta las cervicales, las suturas están casi cerradas, en las cervicales han empezado a cerrar en algunos puntos
Tabla 1. Ejemplares de Alligator mississippiensis de la muestra y su estado de maduración según el cierre de las suturas neurocentrales propuesto por Brochu (1996).
cervical completo menos el atlas y el axis) y de las dos primeras vértebras dorsales. El atlas y el axis se han excluido del análisis porque tienen una morfología muy particular que no es comparable con el resto de cervicales mediante la metodología propuesta en este trabajo. Lo mismo sucede con la mayoría de las dorsales. A partir de la tercera dorsal, la parápofisis y diapófisis de cada lado de la vértebra forman parte de un único proceso transverso, lo que dificulta su comparación con las cervicales. La morfología transicional entre ambos segmentos que presentan las dos primeras dorsales permite incluirlas en el análisis. Morfometría geométrica La morfometría geométrica es una metodología que permite analizar, cuantificar y comparar estadísticamente la forma de distintas estructuras. Para comparar la forma, primero se definen una serie de puntos clave o landmarks, que deben ser homólogos y repetibles en todas las estructuras que queremos estudiar. De esta manera, se obtienen configuraciones de coordenadas en un espacio bidimensional o tridimensional que representan una simplificación geométrica de la forma de la estructura (ver Zelditch, 2004). En el presente estudio se ha analizado la forma tridimensional de las vértebras de A.
mississippiensis. Para ello, primero se han definido 43 landmarks estructuralmente o posicionalmente homólogos, que pueden ser tomados en todas las vértebras consideradas (Tabla 2; Fig 1). Después se ha digitalizado cada vértebra con un digitalizador MicroScribe-3D, que permite registrar los landmarks directamente sobre la estructura, almacenando digitalmente las coordenadas tridimensionales. Por razones prácticas para la toma de datos, se han considerado sólo landmarks en el lado izquierdo de cada vértebra, con la excepción de la prezigapófisis, donde se tomaron landmarks de la parte derecha. Las vértebras son estructuras simétricas por lo que se asume que los mismos cambios afectarán de manera similar a ambas mitades. El mismo protocolo de digitalización se ha llevado a cabo para cada vértebra. Primero se une con adhesivo tac el arco neural y el cuerpo vertebral ya que, debido al diferente estado ontogénico de los ejemplares, en la mayoría de las vértebras la sutura neurocentral no está cerrada aún. Después se fija la vértebra, con el mismo tipo de adhesivo, por el lado derecho para tener acceso a todas las estructuras. Por último, se toman todos los landmarks de una sola vez sin mover el ejemplar. Una vez obtenidos los datos, para poder comparar las configuraciones de landmarks se han superpuesto usando los procedimientos Procruster
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Punto medio en la parte dorsal y craneal del arco neural, antes del comienzo de la cresta neural Punto más dorsal y craneal de la cresta neural Punto de máxima curvatura dorsal de la cresta neural Punto más dorsal y caudal de la cresta neural Punto de unión de la cresta neural con el arco neural en la parte caudal Punto de unión de la postzigapófisis izquierda con la parte izquierda del arco neural en la parte más dorsal y craneal Punto de unión de la postzigapófisis izquierda con la parte izquierda del arco neural en la parte más ventral y caudal Punto más craneal interno (el más cercano al eje medio de la vértebra) de la faceta de la postzigapófisis izquierda Punto más craneal externo (el más alejado del eje medio de la vértebra) de la faceta de la postzigapófisis izquierda Punto más caudal externo de la faceta de la postzigapófisis izquierda Punto más caudal interno de la faceta de la postzigapófisis izquierda En la parte caudal, punto de unión del lado izquierdo del arco neural con el cuerpo vertebral en la parte externa, tomado sobre el cuerpo vertebral En la parte caudal, punto de unión del lado izquierdo del arco neural con el cuerpo vertebral en la parte interna, tomado sobre el cuerpo vertebral En la parte caudal, punto de unión del lado derecho del arco neural con el cuerpo vertebral en la parte interna, tomado sobre el cuerpo vertebral Punto más ventral del cuerpo vertebral en la faceta articular caudal Punto central del cóndilo caudal Punto más dorsal del cóndilo caudal Punto más ventral del cóndilo caudal Punto más externo en el lado izquierdo del cóndilo caudal Punto más caudal de la cresta ventral Punto más ventral y caudal de la cresta ventral Punto más ventral y craneal de la cresta ventral Punto más craneal de la cresta ventral, equivalente al punto más ventral de la faceta craneal Punto de intersección caudal entre la parapófisis y el cuerpo vertebral, en el lado izquierdo Punto más dorsal y caudal de la faceta capitular de la parapófisis izquierda Punto más ventral y caudal de la faceta capitular de la parapófisis izquierda Punto más dorsal y craneal de la faceta capitular de la parapófisis izquierda Punto más ventral y craneal de la faceta capitular de la parapófisis izquierda Punto de intersección caudal entre la diapófisis y el cuerpo vertebral, en el lado izquierdo Punto de intersección craneal entre la diapófisis y el cuerpo vertebral, en el lado izquierdo Punto más caudal de la faceta tubercular de la diapófisis izquierda Punto más craneal de la faceta tubercular de la diapófisis izquierda Punto de máxima curvatura dorsal de la faceta tubercular de la diapófisis izquierda Punto de máxima curvatura ventral de la faceta tubercular de la diapófisis izquierda En la parte craneal, punto de unión entre el lado izquierdo del arco neural y el cuerpo vertebral en la parte externa, tomado sobre el cuerpo vertebral En la parte craneal, punto de unión entre el arco neural y el cuerpo vertebral en la parte interna, tomado sobre el cuerpo vertebral En la parte craneal, punto de unión del lado derecho del arco neural con el cuerpo vertebral en la parte interna, tomado sobre el cuerpo vertebral Punto de intersección de la faceta de la prezigapófisis derecha con el arco neural del lado derecho en la parte dorsal Punto más craneal interno de la faceta articular de la prezigapófisis derecha Punto más craneal externo de la faceta de la prezigapófisis derecha Punto más caudal externo de la faceta de la prezigapófisis derecha Punto más caudal interno de la faceta de la prezigapófisis derecha Punto central del cótilo de la faceta articular craneal
Tabla 2. Definición anatómica de los landmarks tomados en cada vértebra
de superimposición de mínimos cuadrados (Zelditch, 2004). Con este procedimiento se trasladan, rotan y escalan las configuraciones de coordenadas obtenidas con el MicroScribe, minimizando la distancia entre cada landmark homólogo de las distintas estructuras. De esta manera, se “elimina” toda la información que no está relacionada con la forma geométrica. La distancia entre los landmarks
homólogos, una vez retirados los efectos de la traslación, rotación y escala, se corresponde con la diferencia en la forma que existe entre las estructuras. Las diferencias de forma se han analizado estadísticamente con un análisis de componentes principales (PCA). Este tipo de análisis multivariante realiza una combinación lineal de las variables
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Figura 1. Vértebra modelo con la posición de los landmarks digitalizados. Los números correspondientes a cada landmark y sus definiciones anatómicas están descritas en la Tabla 2. A) Vista lateral de la vértebra. B) Vista craneal. C) Vista dorsal, los landmarks marcados delimitan la faceta de la prezigapófisis. D) Vista caudal.
originales y ordena las nuevas variables, o componentes principales, de mayor a menor varianza muestral explicada. Se ha realizado un PCA sobre cada individuo, analizando la varianza morfológica intracolumnar para cada espécimen y comparando después todos los PCAs. Los análisis de superimposición Procrustes y PCA se llevaron a cabo con el programa Morphologika v2.5 (O’Higgins & Jones, 1998).
RESULTADOS
El análisis de componentes principales (PCA) realizado sobre cada espécimen muestra que la cantidad de varianza muestral explicada por
cada componente es bastante similar en todos los casos. Los dos primeros componentes explican algo más del 85% de la varianza total muestral (85-91%). El primer componente principal (PC1) explica la mayor parte de la varianza total, entre un 65-75% y segundo componente principal (PC2), entre un 11-21%. En general, en el diagrama de dispersión del PC1 frente al PC2 (que captura entre el 85-90% de la varianza muestral) las vértebras aparecen ordenadas a lo largo del eje de abcisas según su posición anatómica (empezando por la tercera cervical -C3y acabando por la segunda dorsal -D2) (Fig 2). En tres de los especímenes, dos de las vértebras tienen
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Figura 2. Diagramas de dispersión entre el PC1 y el PC2 del análisis de componentes principales para cada espécimen pos separado. La escala de los ejes es la misma en todos los casos.
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intercambiada la posición: en el ejemplar UF 37231 la C8 se coloca antes de la C7; y en los ejemplares UF 39644 y UF 39106 la C5, antes que C4. Los patrones de cambio de forma a lo largo de los tres PCs son comunes en todos los especimenes independientemente de su estado de maduración. En el PC1 las vértebras más craneales se sitúan en los valores positivos del eje y las más caudales hacia los valores negativos. El cambio de forma se relaciona básicamente con la diapófisis y la parapófisis. Desde la C3 a la D2 (de la parte positiva a la negativa del eje) la faceta tubercular de la diapófisis pasa de una orientación ventral (Fig. 3A) a lateral, con la parte caudal de la faceta en una
posición más dorsal que la parte craneal (Fig. 3B). La diapófisis, por tanto, pasa de ser prácticamente paralela al arco neural a ser perpendicular. Además, la diapófisis va cambiando su posición hacia la parte dorsal del arco, colocándose prácticamente a la altura de las zigapófisis, y aumenta su longitud lateralmente (Fig. 3C y 3D). La faceta capitular de la parapófisis se estrecha craneocaudalmente y se alarga dorsoventralmente, al tiempo que pasa a tener una posición más craneal. El cuerpo vertebral pasa de tener una orientación paralela al plano frontal de la vertebra a estar inclinado dorsalmente en la parte del cóndilo caudal. En el PC2, las primeras vértebras cervicales
Figura 3. Esquema de la variación morfológica a lo largo de los ejes del PCA, generalizada para todos los análisis representados en la Fig. 2. Los esquemas de líneas resumen la forma de la vértebra según los landmarks considerados. A) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje positivo del PC1 en vista lateral. B) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje negativo del PC1 en vista lateral. C) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje positivo del PC1 en vista latero-craneal. D) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje negativo del PC1 en vista latero-craneal. Nótese en las vistas latero-craneales el alargamiento de la diapófisis. E) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje positivo del PC2 en vista lateral. F) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje negativo del PC2 en vista lateral. Abreviaturas: diap= diapófisis; con.cau= cóndilo caudal; cot.cra.=cótilo craneal; cr.n.= cresta neural; cr.v.=cresta ventral; parap=parapófisis; postzig=postzigapófisis; prezig= prezigapófisis.
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se sitúan en los valores positivos del eje. A medida que avanzan en la columna se van situando en los valores negativos para volver hacia los valores positivos en las primeras dorsales (Fig. 2). De los valores positivos a los negativos del eje, la espina neural pasa de estar orientada caudalmente a una posición más perpendicular al plano frontal de la vértebra y se hace algo más estrecha. La espina ventral se hace más ancha y ligeramente más orientada hacia la parte craneal. La faceta tubercular de la diapófisis pasa de una posición paralela al plano frontal a tener la parte caudal inclinada dorsalmente (Fig. 3E y 3F). La ordenación de las vértebras con respecto a los dos ejes del PCA (Fig. 2) muestra que las primeras vértebras cervicales (de la C3 a la C6) apenas se diferencian con respecto a la orientación y tamaño de las parapófisis y diapófisis (es decir, tienen valores similares para el PC1). A partir de la C7, el cambio principal se centra en estas estructuras, teniendo la D2 una diapófisis mucho más alargada que las primeras cervicales y orientada perpendicularmente al arco neural. Teniendo en cuenta la variación morfológica en ambos ejes del PCA se puede definir una trayectoria de cambio desde la región anterior a la posterior de la columna (de la C3 a la D2) que es similar en todos los especimenes. Desde la C3 a la C7 la diferencia entre las vértebras se relaciona con el PC2. La espina neural se hace más estrecha craneocaudalmente. La faceta de la prezigapófisis pasa de tener una orientación craneal y prácticamente perpendicular al arco neural a orientarse más lateralmente e inclinarse hacia la parte dorsal. La faceta tubercular de la diapófisis pasa de una posición paralela al plano frontal a tener la parte caudal inclinada dorsalmente. La hipoapófisis pasa de una orientación ventral a una craneal. A partir de la C7, la espina neural se vuelve a ensanchar y pasa de tener una orientación dorsal a caudal. La diapófisis se orienta perpendicularmente al arco neural, se alarga considerablemente y su posición se hace más dorsal en el arco neural, hasta colocarse a la altura de las zigapófisis. La faceta capitular de la parapófisis se estrecha craneocaudalmente y se alarga dorsoventralmente. Las facetas de las zigapófisis adoptan de nuevo una orientación perpendicular al arco neural. La espina
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ventral vuelve a adoptar una orientación más caudal y la parte caudal del centro se inclina ligeramente hacia la parte dorsal.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Los resultados obtenidos sobre la variación morfológica de las vértebras a lo largo de la columna de A. mississippiensis son consistentes con las descriptivas previas que existen para los cocodrilos actuales (Mook, 1921; Hoffstetter & Gasc, 1969; Cong et al., 1998). La cuantificación propuesta en este trabajo muestra que los patrones de cambio son comunes a lo largo de la ontogenia y que la mayor diferencia entre las vértebras craneales de la columna se centra en las parapófisis y diapófisis. Estas diferencias están, obviamente, relacionadas con el tipo de costillas que articulan con estas vértebras. La forma de las costillas que articulan con las cervicales de la C3 a la C7 es bastante característica y similar. La porción distal de estas costillas, que tiene una forma alargada y comprimida, es paralela al eje longitudinal de la columna y en ella se insertan, perpendicularmente, el capítulo y el tubérculo de la costilla (Mook, 1921; Hoffstetter & Gasc, 1969). El borde posterior de la porción distal de la costilla cubre el borde anterior de la siguiente y están unidas por tejido conectivo. La íntima imbricación entre las costillas cervicales de la C3 a la C7 provoca que estas vértebras tengan una movilidad reducida entre sí. Las costillas cervicales de la C8 y C9 tienen una forma transicional entre las típicas costillas cervicales y las dorsales, con el segmento costal situado como una expansión de los procesos tuberculares y capitulares, mas que perpendicularmente a ellos como en las anteriores. Las costillas cervicales de estas dos vértebras no articulan entre ellas directamente por lo que el cuello de los cocodrilos se mueve como un todo con respecto al tronco (Salisbury & Frey, 2000). Los resultados obtenidos en este análisis muestran que las primeras vértebras, de la C3 a la C6, presentan una morfología más homogénea que podría estar relacionada con que actúan como una unidad funcional. A partir de la C7 hay una mayor variabilidad morfológica, coincidiendo con la zona de movilidad del cuello. El acoplamiento entre las costillas y las vértebras cervicales, por tanto, implica un constraint morfológico por razones funcionales
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Patrones Ontogénicos De La Variación Morfológica En La Columna Vertebral De Alligator Mississippiensis... Chamero, B.
que es conservador a lo largo de la ontogenia. Una vez reconocidos los patrones comunes a lo largo de la ontogenia de A. mississippiensis, el siguiente paso es analizar los patrones alométricos para conocer cómo afecta el tamaño al cambio de forma vertebral tanto intracolumnarmente en cada espécimen, como en vértebras de posición equivalente de ejemplares en distinto estadio de maduración. Además de la información con respecto a cómo es el patrón de variación de la columna, la ordenación de las vértebras de cada espécimen en su posición anatómica a lo largo de los ejes del PCA refleja la transición morfológica gradual en la columna. Las vértebras en posiciones contiguas son más similares entre sí que a otras vértebras más alejadas. Esto explica, también, que algunas vértebras tengan sus posiciones intercambiadas, debido a su semejanza morfológica con las vértebras colindantes. Uno de los problemas que origina que la variación morfológica sea gradual en la columna, como muestra el presente estudio cuantitativo, así como los trabajos descriptivos previamente citados, es la dificultad de definir características morfológicas definitorias en las vértebras para cada región vertebral. Clásicamente, las regiones de la columna vertebral se separan por el tipo de costillas que articulan con las vértebras. Así, la región dorsal comienza con la primera vértebra cuya costilla articula ventralmente con el esternón (Romer, 1956). Como se ha visto, esto tiene implicaciones en la morfología vertebral, pero que el cambio sea gradual imposibilita posicionar una vértebra aislada en su lugar exacto sin tener otras referencias, como las costillas u otras vértebras de la columna. Sin embargo, cuantificando los patrones de variación a lo largo de la columna en distintos grupos, se podrían extraer modelos de cambio morfológico que podrían ser útiles a la hora de localizar la posición de vértebras aisladas tanto en especimenes actuales como fósiles.
AGRADECIMIENTOS
A Kenneth L. Krysko y Max Nickerson del Museo de Historia Natural de Florida (Florida, Estados Unidos) por permitirme el acceso al material de estudio. A Ángela D. Buscalioni y
Diego Pol por sus comentarios y apreciaciones sobre el texto. A Ioannis Sarris por su ayuda con la interpretación de los resultados y a Jorge Mondéjar por prestarme bibliografía. Beatriz Chamero está becada por el programa FPU del Ministerio de Ciencia e Innovación (ref. AP2005-0677)
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Paleolusitana, número 1, 2009
OPHIUROIDEA (ECHINODERMATA) DO MIOCÉNICO DA LAGOA DE ALBUFEIRA (PORTUGAL) Ophiuroidea (Echinodermata) from the Miocene of Lagoa de Albufeira (Portugal) Bruno Claro Pereira Travessa Fontainha das Pias,Viv.ª Prata da Silva 2º andar, 1675-350 Caneças. E-mail: bmcpereira@gmail.com
RESUMO
O presente trabalho visa complementar a classificação dos ossículos de ophiuróides pertencentes ao Miocénico médio da Lagoa de Albufeira (Portugal), apresentados em 2006. Pouco se conhece sobre estes organismos fósseis em Portugal, e por comparação com material actual, pode-se conhecer um pouco mais sobre os mesmos. Estudos de tafonomia anteriormente efectuados em espécimes actuais, permitiram inferir sobre as condições paleoambientais do meio onde habitavam. Palavras-chave: Ophiuroidea; Echinodermata; Miocénico; Lagoa de Albufeira; Portugal.
ABSTRACT
The aim of this work was to reclassify ophiuroid material found on the Miocene from Lagoa de Albufeira, in Portugal. This material was initially described in 2006, but just a few was known. By comparing it with modern ophiuroids, a little more could be known about these fossils. Modern studies on taphonomy of these animals allow understanding how the paleoenvironment was. Keywords: Ophiuroidea; Echinodermata; Miocene; Lagoa de Albufeira; Portugal.
INTRODUÇÃO
A primeira referência a ophiuróides em Portugal data de 1970, onde Antunes e Jonet mencionam a presença deste grupo para o Serrevaliano superior-Tortoniano de Lisboa (Antunes & Jonet, 1970). Porém a primeira descrição de ossículos deste grupo só ocorre mais tarde, onde Hess e Paloin descrevem ossículos desarticulados no Hetangiano de Sangalhos (Hess & Paloin, 1975). O material estudado para o presente artigo foi encontrado em 2005, e preliminarmente descrito por Pereira et al. (2006). Contudo uma revisão dos espécimes era necessária. Em 2006, Pereira et al. mencionam terem sido descobertos ossículos de ophiuróides
desarticulados no Miocénico médio, numa amostra proveniente da Lagoa de Albufeira, Península de Setúbal (Pereira et al., 2006). Este material apresenta uma excelente preservação, a qual é pouco comum pela Europa, para este grupo. O material provém de um arenito fino, micáceo, com Chlamys macrotis. Este arenito faz parte de um nível da Formação de Ribeira da Lage que, segundo Cachão & Silva (2000), é de idade Serrevaliana e não Tortoniana, como é mencionado na carta geológica 1:25000 da região.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Uma nova aperciação do material estudado por Pereira et al. (2006), revelou a presença de mais
Paleolusitana, número 1, 2009, página 126-127
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Estampa 1. Vértebra proximal, a) vista distal e b) vista proximal. 2 – Vértebra distal, a) vista proximal e b) vista distal. 3 – Vértebra distal, a) vista distal e b) vista proximal. 4 – Primeira vértebra proximal, a) vista distal e b) vista proximal. 5 – Vértebra proximal, a) vista distal e b) vista proximal. 6 – Placa de um braço a) vista indet. e b) vista indet.. 7 – Primeira vértebra proximal, a) vista proximal e b) vista distal. 8 – Espícula. 9 – Placa bocal a) vista indet. e b) vista indet.. Escala corresponde a 500µm.
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ossículos de ofiuróides do que inicialmente que foi descrito. O referido artigo menciona a presença de ossículos dos braços, nomeadamente vértebras e placas laterais. Por comparação do material encontrado com exemplares actuais do mesmo grupo, foi possível distinguir que de entre as vértebras anteriormente mencionadas, existem vértebras proximais (Est. I, Figs. 1 e 5), primeiras vértebras proximais (Est. I, Figs. 4 e 7) – estas últimas fazem a ligação do braço com o disco central do organismo – e distais (Est. I, Figs. 2 e 3). Para além disto, várias placas laterais (Est. I, Fig. 6), com diferentes formas então presentes, algo que deverá indicar diferentes posições no braço. Foram também encontradas espículas (Est. I, Fig. 8) pertencentes aos braços e placas bocais (Est. I, Fig. 9). A desagregação do disco central de indivíudos actuais relevou que, os diferentes ossículos que o compõem, após desagregarem, não apresentam nenhuma característica distintiva. Estes apresentamse como fragmentos de calcite amorfos. A triagem do sedimento, em 2006, revelou a presença de inumeras partículas amorfas de calcite. Tal facto leva a supor que algumas destas partículas poderam ser resultado da desagregação do disco central de ofiuróides. Contudo, por enquanto não existem certezas em relação a este facto. A par da falta de bibliografia disponível sobre este grupo, não foi possível ainda descrever a que espécie pertence o material em estudo. A bibliografia sobre o mesmo é escassa e espalhada por diversos locais. Até agora pôde-se apurar que os exemplares encontrados não se assemelham aos descritos por Kroh & Harzhauser (1999) para o Miocénico da Áustria. Contudo, ainda é cedo para se afirmar que poderá tratar-se de uma nova espécie. Como foi referido, os ossículos encontrados encontram-se desarticulados. Comparando o grau de desarticulação presente com os estudos de Kerr & Twitchett (2004), pode-se atribuir um estádio de desarticulação 6, desarticulação total. Segundo os mesmos autores, a desarticulação depende da temperatura da água, da quantidade de transporte e da intensidade da degradação da matéria orgânica. Assim, quanto maior for cada um destes
Ophiuroidea (Echinodermata) Do Miocénico Da Lagoa De Albufeira (Portugal) Pereira, B.C.
factores, maior será o grau de desarticulação. Quanto ao transporte, este não deverá ter sido intenso, já que: (1) o material não se encontra muito partido;(2) quase todos os diferentes ossículos que compõem o endoesqueleto dos ofiuróides encontram-se presentes, independentemente do seu tamanho, não sendo notória uma selecção por tamanho dos mesmos; e (3) o sedimento do qual provêm este material é fino, composto por areias quartzosas, com micas presentes. Tendo isto em consideração, podemos afastar o transporte como um factor determinante na desarticulação dos indivíduos presentes naquela rocha. Este tipo de sedimento leva também a supor que se tratava de um ambiente costeiro, proximal e situado perto da confluência de um rio. Considerando a evolução paleogeográfica da região, é plausível que esse rio tenha sido um pré-Tejo. O estado de degradação da matéria orgânica é algo que no fóssil não poderemos contabilizar, contudo sabe-se que é influênciada pela temperatura, ou seja, quanto maior a temperatura maior será a degradação da matéria orgânica. Os estudos de Kerr & Twitchett (2004) revelaram que quanto maior for a temperatura da água, maior será a taxa de desarticulação que os ophiurídeos apresentam. Como o material encontrado se encontra totalmente desarticulado, pode-se supor que a paleotemperatura da água do mar onde estes organismos habitaram, seria elevada.
CONCLUSÕES
Do presente trabalho podemos concluir, que na camada inicialmente estudada em 2006, existem diversos ossículos de ophiuróides podendo estar presentes organismos completos, mas desarticulados. A partir do seu estado de desarticulação e da presença, quase na totalidade, de diversos ossículos, podemos concluir que se tratava de um ambiente costeiro, de águas relativamente calmas e de temperatura elevada.
AGRADECIMENTOS
O autor deseja agradecer o apoio prestado pelos prof. Mário Cachão (Centro de Geologia, U.L.) e prof. Pedro Pereira (Centro de Geologia,
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U.L. e Departamento de Ciências e Tecnologia da Universidade Aberta), na discussão deste artigo e ao acesso de recursos que permitiram a execução das fotografias presentes neste trabalho.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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IMPLICAÇÕES CRONOESTRATIGRÁFICAS DAS NOVAS OCORRÊNCIAS MEGAFLORÍSTICAS DA BACIA CARBONÍFERA DO DOURO (SÃO PEDRO DA COVA – NW DE PORTUGAL) Chronostratigraphic implications of the palaebotanical new megafloral occurrences from the Douro Carboniferous Basin (São Pedro da Cova – NW of Portugal) Pedro Correia1, João Loureiro1 & Ary Pinto de Jesus2 Departamento de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade do Porto, Portugal. E-mail: correia.p@live. com.pt 2 Centro de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade do Porto, Portugal. 1
RESUMO
Assinalam-se e descrevem-se novas ocorrências de espécies megaflorísticas do Carbonífero da Bacia Carbonífera do Douro (BCD), (NW de Portugal), na região de São Pedro da Cova. As novas ocorrências paleobotânicas denunciam a existência de formações carboníferas com idades distintas (Moscoviano superior e Kasimoviano inferior), as quais, actualmente, se encontram conjuntamente incorporadas na BCD e datadas do Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior), em afloramentos que se encontram tectonicamente imbricados por um sistema de falhas inversas. Palavras chaves: Estratigrafia, Carbonífero, Bacia Carbonífera do Douro, Megaflora, Acrozona, Zona de extensão vertical concomitante.
ABSTRACT
Present work deals with new evidences of palaeobotanical megafloristic species record in the sector of São Pedro da Cova of Douro Carboniferous Basin (BCD) (NW of Portugal); for this study, we point out distinct Carboniferous ages, lower Gzhelian, which are highly suspected in the coal measures outcrops that are bounded by a reverse fault system. Keywords: Stratigraphy, Carboniferous, Douro Carboniferous Basin, Megaflora, Acrozon, Area of vertical extent concurrent.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 130-131
INTRODUÇÃO
Os novos elementos paleobotânicos, recentemente descobertos na região de São Pedro da Cova, são assinalados pela primeira vez na Bacia Carbonífera do Douro (NW de Portugal). A descrição e a classificação das novas ocorrências florísticas (doze espécimens), bem como a respectiva integração na lista de flora da Bacia Carbonífera do Douro (BCD) e a consequente revisão da mesma, é de primordial importância para a datação e para o esclarecimento de vários problemas geológico-estruturais e estratigráficos numa área geologicamente complexa como é o caso do sector de São Pedro da Cova. Este trabalho tem como finalidade contribuir para o conhecimento científico do Carbonífero de Portugal, complementando os já excelentemente estudados e publicados numa grande diversidade de trabalhos e de investigações de diversos autores.
ENQUADRAMENTO GEOGRÁFICO E GEOLÓGICO
Situando-se no NW de Portugal e inserida na Zona Centro-Ibérica da Cadeia Hercínica do Terreno Autóctone Ibérico, a BCD constitui uma das várias bacias límnicas que se estruturou ao longo do Sulco Carbonífero Dúrico-Beirão (SCDB) durante o Carbonífero que geograficamente se estende desde de São Pedro Fins (Este do Porto) até Janarde (Este de Arouca). A BCD está dividida em cinco sectores tendo como base as diferentes configurações geológico-estruturais actuais (Fig. 1). O sector de São Pedro da Cova apresenta uma elevada complexidade estrutural, tendo sido dividido em duas “sub-bacias” (Lemos de Sousa, 1978b, 1983), separadas por formações silúricas (Delgado, 1908; Fonseca, 1954, 1959; Teixeira, 1954, 1955a,b): a) bacia ocidental a SW; b) bacia oriental a NE. A imbricação tectónica, no sector de São Pedro da Cova, resultou da actuação de tectónica transpressiva esquerda (Pinto de Jesus, 2001), cuja componente cavalgante colocou a bacia oriental sobre a bacia ocidental, através de um sistema de falhas inversas (Lemos de Sousa, 1973, 1977b, 1978a,b; Pinto de Jesus, 2001, 2003). Esta imbricação tectónica, provocada pela actuação da 4ª fase (?) da tectónica varisca (Saálica), tem vindo a ser extrapolada para outros sectores da BCD.
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ESTUDOS ANTERIORES SOBRE O ENQUADRAMENTO PALEONTOLÓGICO E AS RESPECTIVAS IMPLICAÇÕES CRONOESTRATIGRÁFICAS Os últimos trabalhos sobre a megaflora do Carbonífero da BCD (Lemos de Sousa & Wagner, 1983a,b; Wagner, 1983; Wagner & Lemos de Sousa, 1983a; Lemos de Sousa & Wagner, 1985a,b), nos quais também se apresenta uma síntese dos conhecimentos à data das publicações, atribuíram a idade Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior) às duas sub-bacias, ambas com fácies exclusivamente continentais; a mesma idade foi atribuída aos restantes sectores, dada a variação pouco significativa da flora.
DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES FLORÍSTICAS RECONHECIDAS NA BCD Os diferentes espécimens apresentados neste artigo são pertença da colecção pessoal do autor correspondente. Lobatopteris corsini Wagner, 1958 (Estampa 1, Fig. 2 e 5) Distribuição estratigráfica: Moscoviano inferior1 (Estefaniano B e C) 1958 Pecopteris corsini (Wagner); Wagner & Breimer (1958), 12, 14-19, lâm. 5-10, fig. 6-11; lâm. 11, figs. 28-28a. 1983 Lobatopteris corsini (Wagner); Lemos de Sousa & Wagner (1985), 208-209, lâm. 6, figs. 1-1a. Esta espécie está patenteada em duas frondes de penúltima ordem; os ramos da última ordem apresentam pínulas muito pequenas, lobadas e unidas umas às outras através das suas margens laterais, sendo arredondas na parte superior do limbo (ápice). A base das margens laterais não atinge o ráquis. A nervura média não é decorrente e é ligeiramente flexuosa. Da nervura média partem nervuras secundárias fortes, bifurcando-se em um ou dois tempos, as quais têm como direcção a parte superior do limbo da pínula. 1 Neste trabalho, utilizamos a nova terminologia estratigráfica da Subcomissão para o Sistema Carbónico, de acordo com Heckel & Clayton (2006). No entanto, por uma
Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al
Figura 1 - Enquadramento geográfico e geológico dos diferentes sectores da BCD (segundo Pinto de Jesus 2001).
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 132-133
questão de uso comum ainda actualmente, indicamos também os termos estratigráficos anteriores à revisão referida.
A evolução das pínulas lobadas levam a formar uma única pínula nos terminais da fronde. Deste modo, as características do espécimen apresentado na estampa 1 são as mesmas da espécie L. corsini. Esta última é conhecida na bacia do Buçaco (Gzheliano (Estefaniano C superior a Autuniano ?)), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Lobatopteris lamuriana Heer, 1872 In: Boureau, Ed. (1975), (Estampa 1, Fig. 1; Estampa 3, Fig. 1) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Kasimoviano superior (Vestefaliano D a Estefaniano B) 1872 Pecopteris lamuriana (Heer); Heer (1873), 13, fig. 12. 1983 Lobatopteris lamuriana (Heer); Lemos de Sousa & Wagner (1985), 207-208, lâm. 5, figs. 1-6. Esta espécie é representada por dois fragmentos de uma fronde de última ordem; as pínulas são muito alongadas, com comprimento que varia entre 2 a 2,5 cm e 3 a 4 mm de largura máxima; são estreitas, um pouco inclinadas na conexão ao raquis, e ligeiramente contraídas na base. As margens apresentam ondulações (lobos) desde a base de ambos os lados, diminuindo a amplitude em direcção ao ápice, das quais convergem, adquirindo uma forma oval e redonda. A nervação, no seu todo, é bastante fina. A nervura média (ou principal) é forte e decorrente até à base da pínula. A nervação secundária, pouco visível, parte da nervura média de forma decorrente e chegando até às margens laterais. Todas estas características são típicas da espécie L. lamuriana, a qual é conhecida nos terrenos do Carbonífero da Bacia de Santa Susana (Lobatopteris cf. lamuriana), de idade Moscoviano superior (Vestefaliano D superior), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Pecopteris raconensis Nemejc, 1940 (Estampa 3, Figs. 3-4) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Kasimoviano inferior (Vestefaliano D
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superior a Cantabriano superior) 1940 Asterotheca raconensis Nemejc, lâm. II B; Geol. Et Pal., lâm. I, fig. 24. 1964 Pecopteris raconensis (Nemejc); Wagner (1965), 126-128, lâm. 29, figs. 61-64. Esta espécie é representada por dois fragmentos de uma fronde das primeiras ordens de ramificação; as pínulas são alongadas (1 a 1,5 cm de comprimento), perpendiculares ou pouco oblíquas na inserção ao ráquis. As mesmas são estreitas (3 a 5 mm de largura), com margens paralelas, por vezes confluentes na base da pínula, e com ápices ligeiramente arredondados. A nervura média é fina, bastante desenvolvida com forma rectilínea, acompanhando o parelelismo das margens laterais, e aparecendo muitas vezes decorrente na parte terminal da pínula. A nervação secundária não é muito visível no primeiro espécimen (estampa 3, fig. 3), mas a segunda amostra (estampa 3, fig. 4) apresenta nervuras secundárias simples, espaçadas, saindo da nervura média, quase perpendiculares ou pouco oblíquas, e podendo bifurcar-se uma vez. Estas características estão de acordo com o padrão da espécie P. raconensis. A P. raconensis é conhecida nos terrenos do Carbonífero da Bacia de Santa Susana (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Pecopteris arborescens Schlotheim, 1804 In: Boureau, Ed. (1975) (Estampa 1, Fig. 4) Distribuição estratigráfica: Kasimoviano a Gzheliano inferior (Estefaniano A a Estefaniano C) 1804 Filicites arborescens Schlotheim, 41, lâm. VII, Fig. 13. 1951 Pecopteris arborescens (Schlotheim); Corsin (1951), 326, lâm. CLXX, CLXXI, CLXXII e CLXXIII. Porção terminal da penúltima ordem da fronde; as pínulas são pequenas (3 a 4 mm de comprimento e 1,5 a 2 mm de largura máxima), redondas nas pontas e estão inseridas perpendicularmente, de forma afilada, e juntas umas às outras. A nervura principal é bastante pronunciada e recta em direcção à base.As nervuras secundárias são simples e ligeiramente oblíquas em direcção às margens da pínula. Estas características correspondem à espécie P. arborescens. Esta espécie é
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Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al
Estampa 1
Figura 1 - Lobatopteris lamuriana (x 2)
Figura 3 - Oligocarpia gutbieri (x 2)
Figura 5 – Lobatopteris corsini (x 2)
Figura 2 - Lobatopteris corsini (x 2)
Figura 4 - Pecopteris arborescens (x 1)
Figura 6 – Callipteridium jongmansi (x 3)
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 134-135
Estampa 2
Figura 1 – Alethopteris leonensis (x 3)
Figura 2 – Sphenophyllum angustifolium (x 4)
Figura 3 - Poacordaites microstachys (x 3)
Figura 4 - Rhodeites gutbieri (x 1,5)
Figura 5 – Annularia radiata (x 2)
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Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al
comum na bacia do Buçaco (Gzheliano (Estefaniano C superior a Autuniano ?)), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Oligocarpia gutbieri Goeppert, 1841 In: Boureau, Ed. (1970), (Estampa 1, Fig. 3) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Gzheliano inferior (Vestefaliano D a Estefaniano C) 1836 Oligocarpia gutbieri (Goppert); Goppert (1841), 41, lâm. 4, fig. 1 e 2. 1983 Oligocarpia gutbieri (Goppert); Lemos de Sousa & Wagner (1985), 203-204, lâm. 1, fig. 2; lâm. 3, figs. 1-1a. Fronde de penúltima ordem; as pínulas são grosseiramente subtriangulares a ovais, com ápices arredondados, e encontram-se estreitamente espaçadas. A nervura média é ligeiramente em “zigzag”, da qual partem as nervuras secundárias, bem marcadas, inclinadas, fazendo um ângulo de 60° com a nervura média.As nervuras secundárias apresentam uma bifurcação apenas num único tempo. Estes caracteres morfológicos estão em conformidade com o padrão de O. gutbieri. Esta espécie ocorre em formações do Carbonífero de Espanha (Moscoviano superior e Kasimoviano superior (limite Asturiano/ Cantabriano e Estefaniano C inferior)), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Poacordaites microstachys (Goldenberg, 1869) Zeiller, 1878 In: Gómez-Alba (2007), (Estampa 2, Fig. 3) Distribuição estratigráfica: Gzheliano inferior (Estefaniano superior) 1948 Poacordaites microstachys (Goldenberg); Zeiller, Closas(1948), lâm. 6, fig. 8. 2007 Poacordaites microstachys (Goldenberg); Zeiller, Gómez-Alba (2007), lâm. 14, figs. 1a-1b. Folhas aglomeradas radialmente em torno de um galho ou verticílo. As margens de cada folha, semelhante às folhas da espécie Poacordaites linearis são paralelas e constituídas por finas e estreitas nervuras secundárias. Ocorre nos terrenos do Carbonífero de Espanha (Gzheliano inferior (Estefaniano superior)), (Gómez-Alba, 2007).
Callipteridium (Praecallipteridium) jongmansi Bertrand, 1932 (Estampa 1, Fig. 6) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Kasimoviano inferior (Vestefaliano D a Cantabriano) 1932 Pecopteridium jongmansi Bertrand, 100102, lâm. LX, figs. 1-3a. 1964 Callipteridium (Praecallipteridium) jongmansi (Bertrand); Wagner (1965), 106-108, lâm. 32, fig. 72. Fronde de última ordem; as pínulas são claramente confluentes na base, grandes, de forma subtriangular e encontram-se tenuamente unidas na parte inferior do limbo, constituindo pínulas contínuas na zona da base. A nervura média é bem marcada e não decorrente na parte superior do limbo. As nervuras secundárias que nascem a partir da nervura média são oblíquas e bastante espaçadas (aprox. 45 a 47 nervuras por cm nas margens laterais), surgindo também a partir do ráquis. Estas características morfológicas e anatómicas são distintas das da espécie C. gigas, frequente em terrenos superiores (Estefaniano B e C). O C. jongmansi é conhecida na bacia de Ervedosa com a idade Moscoviano superior (Vestefaliano D superior), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Alethopteris leonensis Wagner, 1962 In: Wagner, R. H. (1965), (Estampa 2, Fig. 1) Distribuição estratigráfica: Kasimoviano superior a Gzheliano inferior (Estefaniano B e C) 1964 Alethopteris leonensis (Wagner);Wagner (1965) lâm. 47, fig. 96. 1983 Alethopteris leonensis (Wagner); Lemos de Sousa & Wagner (1985), 202, lâm. 2, fig. 3. Fronde de última ordem; as pínulas são relativamente pequenas (cerca de 10 mm de comprimento e 3 de largura), estreitas, encurvadas e terminando em ponta. A inserção destas pínulas é da forma pecopteróide, mas estão claramente soldadas na zona de base. A nervura média é pouco pronunciada, acompanhando os contornos da curvatura das margens da pínula. Da nervura média nascem nervuras secundárias bem marcadas, pouco inclinadas e rectilíneas até às margens laterais da pínula. As mesmas, raramente, são divididas duas
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Estampa 3
Figura 1 – Lobatopteris lamuriana (x 3)
Figura 2 - Botryoconus (Cordaianthus ?) femina (x 1,5)
Figura 3 – Pecopteris raconensis (x 2)
Figura 4 – Pecopteris raconensis (x 3)
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Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al
vezes. Ocorre em terrenos do Carbonífero de Espanha (limite Kasimoviano/Gzheliano (Estefaniano C inferior)), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Rhodeites gutbieri Ettingshausen, 1852 (Estampa 2, Fig. 4) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Kasimoviano inferior (?) (Vestefaliano superior e Estefaniano inferior (?)) 1852 Sphenopteris gutbieri Ettingshausen, 2 (3):6. 1938 Rhodeites gutbieri (Ettingshausen); Nemejc (1938), XVI: 31 e 53, lâm. III, figs. 1-4. Fronde simples de última ordem; o eixo caulinar é forte, medindo cerca de 5,5 cm de comprimento e 2 mm de largura máxima. As pínulas apresentam uma forma “aphlebóide”, com características semelhantes às do género Aphlebia. As mesmas, estão inseridas alternadamente em todo o eixo caulinar, dividindo-se em pequenos ramos estreitos e uninérvios, de espessuras variáveis (entre 1,5 e 0,2 mm), e os quais podem atingir uma 4ª ordem de bifurcação. Esta espécie é conhecida em formações do Carbonífero de Espanha, do limite Baskiriano/Moscoviano (Vestefaliano B), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Annularia radiata (Brongniart, 1822) Sternberg, 1825 In: Boureau, Ed. (1964), (Estampa 2, Fig. 5) Distribuição estratigráfica: Bashkiriano a Gzheliano (Namuriano superior a Autuniano) 1822 Asterophyllites radiata Brongniart, 8: 35, 89; lâm. 2, figs. 7a-7b. 1949 Annularia radiata (Brongniart) Sternb., Arnold (1949), 7 (9): 183-184, lâm. 17, fig.3. As folhas desta espécie, patenteadas na Estampa 3, fig.14, são de tamanho muito reduzido (5 a 8 mm de comprimento e 0,5 a 1 mm de largura); lanceoladas e lineares, com margens paralelas que terminam em ponta. A nervura central é claramente visível e forte, atingindo a parte terminal de cada folha. Agrupadas em verticilos, variando entre 5 a 10 nós. Cada nó apresenta um conjunto de folhas o qual pode ser composto por 7 ou 8 folhas. Esta espécie apresenta uma elevada expansão
estratigráfica, ocorrendo deste o Bashkiriano médio até ao Gzheliano (Vestefaliano inferior até ao Estefaniano superior), sendo conhecida no Carbonífero espanhol, com idade Asturiano médio (Vestefaliano D médio), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Sphenophyllum angustifolium (Germar, 1845) Goeppert, 1848 In: Boureau, Ed. (1964), (Estampa 2, Fig. 2) Distribuição estratigráfica: Pensilvaniano superior (Carbonífero superior) e Pérmico 1845 Sphenophyllites angustifolius Germar, 2-3: 18, lâm. 7, figs. 4-7. 1958 Shenophyllum angustifolium (Germar); Goeppert, Abbott (1958), 38 (174): 328-333, lâm. 38, figs. 35, 40-41; lâm. 44, fig. 65; lâm. 49, fig. 90. As folhas são estreitas de tamanho reduzido (5 a 8 mm de comprimento e 1,5 a 2 mm de largura) e estão agrupadas em verticilos florais em número de 6. As mesmas têm uma tendência cuneiforme, tornando-se bífidas nas suas zonas terminais, em dois tempos. Num primeiro tempo, as folhas tornam-se bífidas (fissuradas) com uma variação entre 3 a 3,5 mm antes da parte terminal. Por fim, elas evoluem para um segundo tempo de fissuramento, tornandose duplamente bífidas, com uma variação entre 1 a 1,5 mm. Ocorre no Gzheliano da bacia do Buçaco (Estefaniano C superior a Autuniano ?), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Botryoconus (Cordaianthus ?) femina Grand’Eury, 1877 (Estampa 3, Fig. 2) Distribuição estratigráfica: Pensilvaniano superior (Carbonífero superior) 1877 Botryoconus femina Grand’Eury, 279280, lâm. XXXIII, figs. 1-1´. Esta espécie é caracterizada pela presença de estróbilos bem desenvolvidos, os quais estão inseridos obliquamente num eixo caulinar, por ambos os lados. Os estróbilos são globulares e aguçados, formados por numerosas escamas delgadas e finamente estriadas, protegendo deste modo o embrião que se encontra no estado de vida latente (semente). Em discussão, coloca-se a hipótese de o género Botryoconus apresentar as mesmas
Paleolusitana, número 1, 2009, página 138-139
características do género Cordaianthus, orgão reprodutor feminino do género Cordaites, podendo assim ser designado como espécie “Cordaianthus femina”. O género Cordaianthus é conhecido no Gzheliano da bacia Buçaco (Estefaniano C superior a Autuniano), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983).
CONSIDERAÇÕES ACERCA DA IDADE ESTRATIGRÁFICA
No presente trabalho, as espécies florísticas, acima caracterizadas e referidas na lista abaixo, são reconhecidas e descritas, pela primeira vez, na BCD: Lobatopteris lamuriana Lobatopteris corsini Oligocarpia gutbieri * Callipteridium jongmansi Rhodeites gutbieri ** Pecopteris arborescens Pecopteris raconensis Poacordaites microstachys * Botryoconus (Cordaianthus ?) femina ** Alethopteris leonensis * Annularia radiata * Sphenophyllum angustifolium
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A distribuição estratigráfica destas espécies, apresenta diferentes unidades cronoestratigráficas. As mesmas são apresentadas, em termos de balanço florístico, num quadro comparativo de acrozonas (zonas de extensão vertical), (Fig. 2), as quais foram descritas por Wagner (1983), para os maciços florísticos do Carbonífero da Península Ibérica. No afloramento “A”, foram reconhecidas as espécies Rhodeites gutbieri e Lobatopteris lamuriana, numa formação cujos limites (inferior e superior) das respectivas acrozonas indicam uma idade Moscoviano superior (entre o Vestefaliano superior e o Estefaniano inferior). O afloramento “B” contem três espécies, Callipteridium jongmansi, Pecopteris raconensis e Pecopteris arborescens, as quais, por zona extensão vertical concomitante, determinam uma zona de existência comum (zona X), com uma idade Moscoviano superior a Kasimoviano médio (Cantabriano superior a Estefaniano A inferior), podendo, assim, os afloramentos “A” e “B” ter a mesma idade. Nos afloramentos “C” e “D” foram reconhecidas espécies florísticas, cujos limites definem a “zonaY”, confirmando a mesma idade que está descrita e classificada para a BCD (Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior)). Baseando-nos
Figura 2 - Tabela de acrozonas das diferentes espécies florísticas de acordo com a distribuição estratigráfica definida por Wagner (1983). As espécies, assinaladas com asterisco (*), e os géneros, com duplo asterisco (**), são referidos pela primeira vez nos terrenos do Carbonífero de Portugal. Como nota, ressalvamos a terminologia estratigráfica referida pelo autor, pese embora a referência infrapaginal anterior de (3).
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Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al
nos limites das respectivas acrozonas mencionadas anteriormente, as zonas X e Y indicam duas zonas distintas para as zonas de extensão vertical concomitante das diversas espécies florísticas referidas. Assim, na região de São Pedro da Cova, os afloramentos de Carbonífero estudados, e até aqui considerados indistintamente como pertencentes ao Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior) da BCD, parecem indicar a existência de unidades com idades distintas, as quais, por se encontrarem separadas por falhas inversas, nos levam a admitir a forte probabilidade de formações do Carbonífero, igualmente com idades diversas, se encontrarem agrupadas indistintamente na BCD. A esse respeito, realçamos ainda o facto de estas unidades do Carbonífero, aflorando em pequenos afloramentos, se encontrarem distribuídas pelas duas “sub-bacias” (bacias ocidental e oriental) já acima referidas.
CONCLUSÕES
Os novos elementos megaflorísticos parecem denunciar várias formações carboníferas (unidades cronoestratigráficas), delimitadas por um sistema de falhas inversas, com idades distintas. Essas unidades, até ao presente estudo encontram-se conjuntamente incorporadas na BCD e consideradas como parte do mesmo maciço florístico e com idade atribuída ao Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior). Pelos estudos efectuados e aqui apresentados, para além da confirmação do Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior), na Bacia Carbonífera do Douro, consideramos também a presença de unidades do Kasimoviano inferior (Cantabriano superior a Estefaniano A inferior), razão pela qual nos parece muito importante a continuação dos estudos acerca da descrição, classificação e caracterização dos maciços florísticos da BCD, tendo também como base a integração das novas ocorrências megaflorísticas fósseis e a consequente revisão da lista de flora, tendo como objectivo, entre outros, a datação e o esclarecimento de vários problemas geológico-estruturais numa área geologicamente complexa como é o caso do sector de São Pedro da Cova.
AGRADECIMENTOS
Ao Professor Doutor Robert Wagner e ao Prof. Doutor Zbynek Simunek pela troca de
opiniões de cariz científico; À Cristiana Gonçalves pelo auxílio no processamento fotográfico.
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Paleolusitana, número 1, 2009
NOVAS OCORRÊNCIAS DE CRINÓIDES NO DARRIWILIANO (ORDOVÍCICO MÉDIO) DO ANTICLINAL DE VALONGO (NW DE PORTUGAL) New occurences of Crinoids from Darriwilian (Middle Ordovician) of the Anticline of Valongo (NW Portugal) Pedro Correia1 & João Loureiro1 Departamento de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade do Porto, Portugal. E-mail: correia.p@live. com.pt
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RESUMO
Assinala-se e descreve-se a primeira ocorrência de crinóides, num conjunto de cinco novos espécimens, das Subclasses Cladida (Fresnedacrinus sp.; Merocrinus cf. millanae e cf. Morenocrinus sp.) e Disparida (Heviacrinus cf. melendezi) da Classe Crinoidea na Formação de Valongo (Ordovícico Médio) no Anticlinal de Valongo (NW de Portugal). Palavras chaves: Crinoidea, Cladida, Disparida, Ordovícico Médio,Valongo.
ABSTRACT
Present work reports the first occurrences and description of crinoids from the Subclasses Cladida (Fresnedacrinus sp.; Merocrinus cf. millanae and cf. Morenocrinus sp.) and Disparida (Heviacrinus cf. melendezi) of Class Crinoidea in the Valongo Formation (Middle Ordovician) that crops out in the Anticline of Valongo (NW of Portugal). Keywords: Crinoidea, Cladida, Disparida, Middle Ordovician,Valongo.
INTRODUÇÃO
Os equinodermes constituem um dos grupos de invertebrados mais raros no Ordovícico da Península Ibérica, sendo contudo um grupo com grande interesse científico para a Paleontologia. Datam dos séculos XIX e XX alguns dos mais emblemáticos trabalhos sobre as ocorrências fossilíferas do Anticlinal de Valongo, alguns dos quais com referências ao aparecimento de equinodermes (Delgado, 1892; 1908). Este autor é uma referência incontornável quando falamos de fósseis colhidos na Formação de Valongo (Ordovícico Médio). Relativamente às ocorrências de equinodermes nestes materiais, um dos taxónes mais representativos é a Classe Cistoidea,
pertencendo sobretudo aos taxons Aristocystitidae indet. e Diplorita indet. (Couto & Gutiérrez- Marco, 1999). No que respeita a exemplares da Classe Crinoidea, trabalhos recentes efectuados sobre ocorrências espanholas revelaram a descoberta de vários espécimens completos, ilustrando o primeiro registo desta Classe na Península Ibérica com a descrição de um novo género de crinóide, Heviacrinus melendezi (Gil Cid et al., 1996).Trabalhos posteriores documentam a ocorrência de novas espécies e géneros de crinóides, Coralcrinus sarachagorum (Gil Cid et al., 1998), Ortsaecrinus cocae, Visocrinus castelli e Fresnedacrinus ibericus (Gil Cid et al., 1999), e, mais tarde, a descrição de um outro novo género e espécie, Morenocrinus silvani e
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de uma nova espécie, Merocrinus millanae (Ausich et al., 2002), todos provenientes de Serra Morena e dos Montes de Tolelo (Espanha). Mais recentemente, foi publicado um trabalho sobre o primeiro registo de um crinóide completo nas formações do Ordovícico de Portugal - Delgadocrinus oportovinum nov. gen. e nov. sp. (Foto 1), colhido por Nery Delgado em 1905 na região de Ervedosa-Sobrado, no flanco normal (zona Este) do Anticlinal de Valongo. Este espécimen foi descrito e classificado numa nova Familia – Delgadocrinidae, um novo género e uma nova espécie. A descoberta deste fóssil nos terrenos do Darriwiliano (Ordovícico Médio) de Portugal, situa-se na passagem do Arenigiano para o Oretaniano, da Escala Norte-gondwânica, tendo sido de enorme importância para a revisão na cronoestratigrafia através da descrição de novas biozonas, e relacionadas com biozonas de outras faunas anteriormente estabelecidas (vd. Couto et al., 1997). Com o presente trabalho, descrevemos e ilustramos novos espécimens de crinóides recentemente descobertos no Anticlinal de Valongo,
os quais são assinalados pela primeira vez nas formações do Ordovícico de Portugal.
ENQUADRAMENTO GEOLÓGICO REGIONAL E GEOGRÁFICO E NOVOS ESPÉCIMENS DE CRINÓIDES Os novos exemplares (cinco espécimens) foram descobertos nos materiais da Formação de Valongo de idade Darriwiliano (Ordovícico Médio). Destes, quatro foram encontrados no flanco inverso (zona Oeste), e o outro no sector sul do flanco normal (zona Este) do Anticlinal de Valongo (Figs. 1 e 2). Os espécimens ilustrados nas Estampas 1 e 3 foram colhidos a Norte do flanco inverso em xistos ardosíferos, e um outro espécimen (Estampa 4) nos xistos argilosos, de cor rosada, na mesma região. A Sul, também no flanco inverso, foi descoberto um quarto exemplar (Estampa 5) em rochas ardosíferas. No flanco normal, foi encontrado outro crinóide completo e bastante bem conservado (Estampa 2) numa formação constituída por xistos argilosos, de
Fotografia 1. Delgadocrinus oportovinum Ausich, Sá & Gutiérrez-Marco, 2007 (foto de Artur Sá).
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Novas Ocorrências De Crinóides No Darriwiliano (Ordovícico Médio) Do Anticlinal De Valongo (Nw De Portugal) Correia, P. & Loureiro, J.
cor rosada, intercalados com xistos argilosos de cor cinza. Estes novos e importantes achados na Formação de Valongo permitem-nos perspectivar a realização de novos estudos sobre os crinóides do Ordovícico Médio no Anticlinal de Valongo.
DESCRIÇÃO SISTEMÁTICA
Os diferentes espécimens apresentados neste artigo são da colecção pessoal do autor correspondente. As espécies de crinóides, agora descritas, são reconhecidas pela primeira vez, nas formações do Ordovícico de Portugal; a ausência de parátipos (moldes) não nos permitiu fazer uma classificação taxionómica mais precisa. Classe Crinoidea Miller, 1821 Subclasse Disparida Moore e Laudon, 1943 Ordem Maennilicrinida Ausich, 1998 Familia Maennilicrinidae Ausich, 1998 Género Heviacrinus Gil Cid, Domínguez Alonso& Silván Pobes, 1996 Espécie-tipo - Heviacrinus melendezi Gil Cid, Domínguez Alonso & Silván Pobes, 1996 Heviacrinus cf. melendezi (Estampa 1)
O exemplar corresponde a um crinóide bem preservado; com um cálice bastante completo, encontrando-se o pedúnculo desarticulado. O cone do cálice é bastante reduzido, e as placas deste são irregulares e encontram-se ligeiramente deformadas. Do cone saem numerosos braços, dos quais quatro ou cinco são primários, dividindo-se em seguida em ramos secundários ou subprimários. Os braços primários têm um comprimento ligeiramente superior ao dos braços secundários. Estas características são muito semelhantes às dos indivíduos adultos da espécie Heviacrinus melendezi, razão que nos levou à identificação deste exemplar em nomenclatura aberta. Classe Crinoidea Miller, 1821 Subclasse Cladida Moore e Laudon, 1943 Subordem Dendrocrinida Bather, 1899 Superfamilia Dendrocrinacea Bather, 1899 Familia Colpodecrinidae Sprinkle e Kolata, 1982 Género Fresnedacrinus Ausich, Gil Cid & Domínguez Alonso, 2002 Espécie-Tipo - Fresnedacrinus ibericus Ausich, Gil Cid & Domínguez Alonso 2002 Fresnedacrinus sp. (Estampas 2 e 4)
Estampa 1
Figura 1. Heviacrinus cf. melendezi
Figura 1a. Heviacrinus cf. melendezi (x 3)
Figura 1. Carta geológica e corte geológico à escala 1: 200.000 do Anticlinal de Valongo (excerto da Folha 1, segundo Pereira, 1989).
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Novas Ocorrências De Crinóides No Darriwiliano (Ordovícico Médio) Do Anticlinal De Valongo (Nw De Portugal) Correia, P. & Loureiro, J.
Figura 2. Excertos das litologias correspondentes ao Anticlinal de Valongo à escala 1: 200.000 (excerto da Folha 1, segundo Pereira, 1989).
O espécimen ilustrado na Estampa 2 corresponde a crinóide possivelmente completo; o pedúnculo é constituido por anéis em forma de estrela, suportando um cálice com um cone de tamanho muito reduzido. Este último apresenta braços primários fortes, dividindo-se em ramos subprimários ou secundários. O exemplar ilustrado na Estampa 4 está incompleto, notando-se a ausência do pedúnculo de fixação. No entanto, este crinóide tem o mesmo tipo de braços que apresenta o espécimen da Estampa 2. Ambos espécimens apresentam características semelhantes às do género Fresnedacrinus.
Família Cupulocrinidae Moore & Laudon, 1943 Género Morenocrinus Ausich, Gil Cid & Domínguez Alonso 2002 Espécie-Tipo - Morenocrinus silvani Ausich, Gil Cid & Domínguez Alonso 2002 aff. Morenocrinus sp. (Estampa 5) Espécimen com o pedúnculo ligeiramente desarticulado do cálice formado por anéis circulares. O cone do cálice é relativamente alongado e estreito, no entanto as placas apresentam-se ligeiramente deformadas. O mesmo suporta um número muito
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reduzido de braços primários e secundários. Apesar destas características se assemelharem ao género Morenocrinus, a identificação do nosso material é incerta devido à fraca preservação do exemplar.
Superfamília Merocrinicea Miller, 1890 Família Merocrinidae Miller, 1890 Género Merocrinus Walcott, 1884 Espécie-Tipo - Merocrinus millanae nov. sp. Ausich , Gil Cid & Domínguez Alonso
Estampa 2
Figura 1. Fresnedacrinus sp.
Figura 1a. Fresnedacrinus sp. (x 3)
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Merocrinus cf. millanae (Estampa 3) Espécimen completo de pequeno porte; a base do cálice (cone) é muito reduzida ou quase ausente, notando-se praticamente a fixação dos braços ao pedúnculo. Os braços são pouco numerosos (três ramos principais), curtos e bastantes simples, dividindo-se apenas uma única vez em braços secundários. Estas características são idênticas às dos indivíduos juvenis da espécie Merocrinus millanae, mas o deficiente estado de conservação do nosso material aconselha a sua identificação em nomenclatura aberta.
Novas Ocorrências De Crinóides No Darriwiliano (Ordovícico Médio) Do Anticlinal De Valongo (Nw De Portugal) Correia, P. & Loureiro, J.
Figura 1. Merocrinus cf. Millinae
Estampa 3
Figura 1a. Merocrinus cf. millinae (x 4)
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Estampas 4
Figura 1. cf. Fresnedacrinus sp.
Figura 1a. cf. Fresnedacrinus sp. (x 4)
Estampa 5
Figura 1. cf. Morenocrinus sivani
Figura1a. cf. Morenocrinus sivani (x 4)
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Novas Ocorrências De Crinóides No Darriwiliano (Ordovícico Médio) Do Anticlinal De Valongo (Nw De Portugal) Correia, P. & Loureiro, J.
Figura 3. Última revisão da distribuição dos crinóides do Ordovícico na Europa Ocidental e no Norte de África, com referências ás Séries Globais e Avalónicas, relacionadas com as unidades cronoestratigráficas (Andares) das Séries regionais do Norte do Gondwana (Ausich et al., 2007).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
As espécies Heviacrinus melendezi, Fresnedacrinus ibericus, Merocrinus millanae e Morenocrinus silvani encontram-se descritas em formações do Ordovícico de Espanha (Ausich et al., 2002; 2007). A sua ocorrência está relacionada com as biozonas de trilobites Placoparia tournemini e Placoparia borni e de braquiópodes Heterorthina kerfornei e Heterorthina morgatensis (Ausich et al., 2002), todas elas identificadas nos materiais do Darriwiliano (Ordovícico Médio) do Anticlinal de Valongo.
AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Doutor Ary Pinto de Jesus a ajuda na elaboração e revisão deste trabalho; ao Prof. Doutor Artur Sá pela troca de opiniões de cariz científico e à Cristiana Gonçalves pelo auxílio no processamento fotográfico.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 150-151
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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151
Paleolusitana, número 1, 2009
NUEVAS HUELLAS TERÓPODAS EN EL YACIMIENTO 4AM EN AÏT MIMOUN (SINCLINAL DE IOUARIDÈNE, ALTO ATLAS, MARRUECOS) New footprints in the 4Am site in Aït Mimoun (Iouaridène Syncline, Hight Atlas, Morocco) Ignacio Díaz-Martínez 1,2,3, Latifa Ladel4, Daniel Martín5, Saida Saadani4, Jorge Buzzi6, Safia Ghadbane4, Angel H. Luján7, Driss Moussa4,Vanessa Martínez8,Yassin Elazzouzi4 & Esperanza García-Ortiz de Landaluce9 Edificio C. T. U. de la Universidad de La Rioja. Madre de Dios, 51. 26006, Logroño (La Rioja). E-mail: inaportu@ hotmail.com 2 Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja. Portillo, 3. 26586, Enciso (La Rioja). 3 Grupo Aragosaurus, Universidad de Zaragoza, Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza (Zaragoza). 4 Faculté des Sciences. Université Mohamed V. Avenue Ibn Batota. Rabat-Agdal. Maroc. 5 C/Madrid nº 96 Esc.4 4º C, 28902 Getafe, (Madrid). 6 Instituto Geológico y Minero de España (IGME) Dpto. de Investigación y Prospectiva Geocientífica C/ La Calera, 1. 28760 Tres Cantos (Madrid). 7 Edifici Cs. de la Universitat Autònoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (Barcelona). 8 Facultat de Geologia de la Universitat de Barcelona. Martí i Franqués s/n, 08028 Barcelona (Barcelona). 9 Universidad de León. Área de Paleontología. Departamento de Geografía y Geología. Facultad de Filosofía y Letras. Campus de Vegazana s/n. 24071León (León). 1
RESUMEN
En el Sinclinal de Iouaridène (Alto Atlas, Marruecos) hay 28 yacimientos estudiados con 781 icnitas de dinosaurio inventariadas. Las huellas más abundantes son las terópodas. Los yacimientos se encuentran en las capas rojas de la Formación Iouaridène de edad Oxfordiense-Kimmeridgiense (Jurásico Superior). En el yacimiento 4Am se han encontrado 1 par de icnitas y 2 rastros de icnitas terópodas junto a la rastrillada saurópoda con la que se definió Breviparopus taghbaloutensis. El par 4Am6 está compuesto por dos huellas terópodas de más de 40 cm de longitud. 4Am7 está formado por 9 icnitas terópodas pequeñas (24 cm de longitud). 4Am8 es una rastrillada de unos 25 m de longitud con 17 huellas grandes (42 cm de longitud media) de un total de 24. Todas las icnitas son huellas reales y son posteriores a las grietas de desecación. Ninguna de las icnitas puede considerarse un calco. Palabras clave: Paleoicnología, icnitas terópodas, dinosaurio, Sinclinal Iouaridène, Marruecos
ABSTRACT
In the Iouaridène Syncline (High Atlas, Morocco) 28 sites have been studied, with 781 dinosaur footprints listed. The theropod tracks are the most abundant in the area. The sites are located in the red layers of the Iouaridène Formation of Oxfordian-Kimmeridgian age (Upper Jurassic).
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Two trackways and a pair of theropod footprints have been found in the 4am site next to the sauropod trackway where the ichnospecies Breviparopus taghbaloutensis was defined. The pair 4Am6 consists of 2 theropod tracks of more than 40 cm long.The 4Am7 trackway consists of a sequence of 9 small theropod footprints (24 cm in length). 4Am8 is a trackway of about 25 m long with 17 large tracks (42 cm long on average) out of a total of 24. All tracks are true footprints and were formed after the mud cracks. None of the tracks can be considered as an undertrack. Keywords: Paeoichnolgy, theropod footprints, dinosaur, Iouaridène Syncline, Morocco
INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO ICNOLÓGICO EN EL SINCLINAL DE IOUARIDÈNE
El Sinclinal de Iouaridène es conocido desde hace mucho tiempo por los paleoicnólogos. Boutakiout et al. (en prensa) hacen un revisión bibliográfica detallada del estado de la investigación icnológica en la zona El primer trabajo sobre huellas de dinosaurio publicado de esta zona es de Plateau et al. (1937). Hablan de dos yacimientos a 12 kilómetros de Demnat con icnitas terópodas de 50 cm de longitud. Las atribuyen a Megalosaurus y afirman que las rocas que las contienen son del Liásico. Lapparent (1945) estudia 40 huellas terópodas que asigna al icnogénero Eubrontes y sugiere el Liásico Superior como la edad del yacimiento donde se encontraban. Dutuit & Ouazzou (1980) estudian tres yacimientos con huellas saurópodas. En el más cercano al pueblo de Taghbalout definen el icnotaxón Breviparopus taghbaloutensis (yacimiento 4Am de Nouri, 2007). Jenny (1985) sitúa varios yacimientos en la cubeta de Iouaridène en la cartografía geológica de la hoja de Azilal 1:100.000. Posteriormente, Ishigaki (1989) interpreta tres rastros constituidos únicamente por icnitas de manos como la evidencia de dinosaurios saurópodos nadando. Charrière et al. (2005) a partir de estudios con ostrácodos y carofitas proponen que los yacimientos son de edad Kimmeridgiense. Nouri (2007) en su tesis estudia 340 icnitas del sinclinal y describe una nueva icnoespecie de huellas semiplantígradas “Eutynichnium atlasipodus”. Boutakiout et al. (en prensa) estudian tres rastros con huellas gigantes. Proponen que son las huellas terópodas más grandes del mundo (90 cm de longitud) y que varias de ellas se encuentran en el rastro (discontinuo) de mayor longitud del registro mundial. Por último Boutakiout et al.
(2008) contabiliza en la mitad noroccidental del Sinclinal de Iouaridène 28 yacimientos con un total de 753 icnitas de dinosaurio (526 terópodas; 200 saurópodas; 18 ornitópodas y 9 no identificadas). Todos los yacimientos del Sinclinal de Iouaridène se encuentran en el miembro inferior de la Formación Iouaridène de edad OxfordienseKimmeridgiense (Charrière et al., 2005). Las huellas están sobre unas capas rojas duras centimétricas con rizaduras y grietas de desecación (Nouri, 2007). Estas capas, resaltan en el paisaje por su dureza y resistencia mayor a la erosión que los niveles lutíticos (también de color rojo y de mayor potencia) sobre los que se encuentran (Boutakiout et al., 2008). Aït Mimoun es un aduar situado a 10 km al Este de Demnat (Azilal, Marruecos). Nouri (2007) estudia 6 yacimientos con huellas de dinosaurio en esta zona. En uno de ellos (4Am) se encontraron 28 icnitas terópodas nuevas dispuestas en 2 rastros y un par (4Am6, 4Am7 y 4Am8) durante los trabajos de rehabilitación y conservación del mismo. Este yacimiento se encuentra estratigráficamente por debajo del nivel guía regional de edad Kimmeridgiense propuesto por Charrière et al. (2005). El objetivo de este trabajo es el análisis biomórfico y morfométrico de las nuevas huellas encontradas y su ubicación en el contexto del sinclinal.
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Nuevas Huellas Terópodas En El Yacimiento 4am En Aït Mimoun (Sinclinal De Iouaridène, Alto Atlas, Marruecos). Díaz-Martínez, I. et al
Figura 1. Situación geológica y geográfica del Sinclinal de Iouaridéne. El yacimiento 4Am de Nouri (2007) corresponde al 9 de este mapa. Extraído de Boutakiout et al. (2008)
MATERIAL Y MÉTODO
En la zona de Aït Mimoun, mitad noroccidental del Sinclinal, se han estudiado 6 yacimientos con huellas de dinosaurio (Nouri, 2007): - Yacimiento 1Am: 4 rastros de icnitas terópodas con un total de 45 pisadas. En este yacimiento Nouri (2007) define una nueva icnoespecie: “Eutynichnium atlasipodus”. - Yacimiento 2Am: 1 rastro con 6 pares mano-pie saurópodos (Breviparopus).
- Yacimiento 3Am: 2 rastros saurópodos (35 icnitas), 2 terópodos (37 icnitas) y dos huellas ornitópodas. Las pistas saurópodas son las que estudia Ishigaki (1989) como modelo de las rastrilladas de “sólo manos”. - Yacimiento 4Am: 1 rastro saurópodo de 52 huellas, y 4 rastros terópodos de 25 huellas en total. En la pista saurópoda Dutuit & Ouazzou (1980) definen Breviparopus taghbaloutensis. - Yacimiento 5Am: 1 rastro de icnitas
Figura 2. Situación general de par de icnitas y los 2 rastros y parte final del rastro 4Am1 de huellas saurópodas.
154
Paleolusitana, número 1, 2009, página 154-155
ornitópodas (8 huellas) - Yacimiento 6Am: 3 rastros terópodos (10 huellas) Los 2 rastros y el par nuevos (Figura 2), 4Am6, 4Am7 y 4Am8 (siguiendo la nomenclatura de Nouri, 2007), se encontraron durante los trabajos de rehabilitación y consolidación de la pista 4Am1 durante los Cursos de Verano de la Universidad de La Rioja-Universidad de Rabat. La nomenclatura, los valores morfométricos y las relaciones métricas de rastrilladas e icnitas que se utilizan en este trabajo, se han extraído de varios autores (Haubold, 1971; Alexander, 1976, Casanovas et al., 1989, Demathieu, 1986; Leonardi, 1987;Thulborn, 1990; Pérez-Lorente, 2001).
ESTUDIO ICNOLÓGICO
Las huellas son poco profundas y se encuentran a techo de un estrato con abundantes polígonos de desecación de barro. Cuando hay rebabas rodeando a las icnitas no están muy marcadas. Los polígonos están deformados, levantados en los bordes y rotos en el fondo del hueco. Todas las icnitas son huellas reales, ya que en varias de ellas se han conservado las marcas de las almohadillas (Leonardi, 1997). También, al menos una de las icnitas (4Am7.7, Figura 3) es una estampa (Requeta et al., 2006-7), conservando la
forma del pie que pisó en el substrato (almohadillas, constricciones, uñas…). Par 4Am6 (Tabla 1, Figura 4) Está compuesto por dos icnitas grandes, más largas que anchas, tridáctilas y mesaxónicas. Los dedos son largos, separados y con terminación acuminada. La primera huella tiene una escotadura muy marcada en la parte proximal del dedo II y la impresión de una almohadilla en el dedo III. Ambas huellas tienen el talón redondeado. La media del ángulo entre los dedos es similar, tanto en II^III como en III^IV. La altura calculada hasta el acetábulo es superior a dos metros. El índice (l-a)/a (Pérezlorente, 2001) indica que el pie del icnopoyeta (Pérez-Lorente y Herrero-Gascón, 2007) era ancho. Rastro 4Am7 (Tabla 2, Figura 4) El rastro 4Am7 está formado por 9 icnitas pequeñas (24 cm de longitud media) con diferente grado de conservación.A la huella 4Am7.7 (Figura 3) se le marcan las almohadillas, las uñas, la escotadura y las constricciones laterales, mientras que 4Am7.1 y 4Am7.2 no tienen impreso el dedo II y el talón. La icnita 4Am7.8 está totalmente deformada. Las pisadas son mesaxónicas, tridáctilas,
Figura 3. Fotografía y dibujo de 4Am7.7 Escala 15 cm.
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Nuevas Huellas Terópodas En El Yacimiento 4am En Aït Mimoun (Sinclinal De Iouaridène, Alto Atlas, Marruecos). Díaz-Martínez, I. et al
Pie
l
a
II
III
IV
II^III
III^IV
P
h
(l-a)/a
4Am6.2
48
34
16
22
4
25º
26º
114
217
0,4
4Am6.1
-
-
-
-
26
28º
29º
-
-
-
Media
48
34
16
22
15
26º
27º
114
217
0,4
Tabla 1. Datos del par 4Am6. Longitud de la pisada (l), anchura de la huella (a), longitud del dedo II (II), longitud del dedo III (III), longitud del dedo IV (IV), ángulo entre los dedos II y III (II^III), ángulo entre los dedos III y IV (III^IV), paso (p) y altura (h). Las medidas en cm y grados.
Figura 4. Par 4Am6 y rastro 4Am7. A la derecha parte final del rastro de huellas saurópodas 4Am1
y más largas que anchas. Los dedos son largos, delgados, y con terminación acuminada. El talón es estrecho y presenta una escotadura en la parte proximal del dedo II en las huellas 4Am7.7 y 4Am7.9. En estas mismas icnitas también se aprecian marcas de almohadillas. La media entre de los ángulos interdigitales II^III y III^IV es similar. Sin embargo en II^III hay valores que oscilan entre 15º y 40º y en III^IV entre 15º y 38º. El pie del dinosaurio era estrecho [(l-a)/a =0,55] y sus extremidades según los datos de Haubold (1971) y Pérez-Lorente (2001) eran delgadas (z/l=6,5). El valor medio de la orientación es positivo (3º aproximadamente) por lo que no tendría andar
valgo. El ángulo de paso es muy elevado (casi 180º de media) llegando incluso el icnopoyeta a cruzar sus extremidades (4Am7.4 y 4Am7.5 más de 180º). La relación Ar/a (0,1) indica que la rastrillada es muy estrecha y que las pisadas están sobre la línea media. El paso, la zancada y por lo tanto la velocidad aumentan de magnitud desde la primera hasta la última huella. La V1 pasa de 4,4 a 5,2 km/h y la V2 de 3,8 a 4,2 km/h. Según el índice z/h (Thulborn, 1990) con un valor de 1,3 el icnopoyeta se desplazaba andando. La altura calculada hasta el acetábulo es de 116 cm.
35 35 28 32 35 -
-
35 30 32
-
30 28
-
-
-
-
-
37
32
43 46 42 46 39
-
46 35
-
39 39 43
-
-
-
-
-
46
42
12
16
-
-
-
-
-
16 11
-
13 12 10
-
16 11 8 9 -
6
8 4 6 3 7 -
II
21
18
-
-
-
-
-
-
-
25 -
-
21 -
14
18 10 15 -
III
13
12
-
-
-
-
-
16 -
-
16 -
-
14 17 2 -
7
6 10 4 9 7 7
IV
28°
27°
-
-
-
-
-
33° 25°
-
29° 32° 32°
-
24° 28° 27° 29° 18° 34°
28º
16º 16º 45º 31º 40º 15º 34º -
II^III
25°
17°
-
-
-
-
-
27° 24° 34°
-
28° 26° 26°
-
24° 25° 20° 22° 26° -
27 º
38º 15º 38º 16º 26º 30º
III^IV
122
-
-
-
-
-
-
130 119 -
-
122 116 -
-
122 125 129 118 127 117 -
76
81 81 74 77 76 74 73 73
P
242
-
-
-
-
-
-
242 -
-
236 -
-
242 247 249 240 239 -
152
162 155 152 153 150 148 146 -
z
170°
-
-
-
-
-
-
172° -
-
173° -
-
177° 170° 154° 165° 169° 182° -
179,7º
179º 171º 176º 189º 187º 178º 178º -
Ap
9,5°
-
-
-
-
-
-
10° -11° -
-
13° -11°
-
19° -12,5° 0° 4° -14,5° 0° -9°
3,43º
-1º 1º 6º 1º -1º 17º 1º -
O
5,1
-
-
-
-
-
-
0,9 4,6 -
-
2,7 -
-
2,4 4,6 16,1 9,2 4,6 1 -
1,7
0,79 3,16 0,79 3,16 2,37 0,79 0,79 -
Ar
43
-
-
-
-
-
-
39 -
-
35 -
-
37 58 48 42 -
17,5
17 22 19 12 -
Lr
h
194
209
-
-
-
-
-
182 182 196
-
209 164
-
200 209 191 209 182
116
121 109 130 106 -
5,7
-
-
-
-
-
-
5,7 -
-
5,4 -
-
5,7 5,9 5,9 5,6 5,6 -
4,7
5,2 4,9 4,7 4,8 4,6 4,5 4,4 -
V1
4,9
-
-
-
-
-
-
4,9 -
-
4,7 -
-
4,9 5,0 5,0 4,8 4,8 -
3,9
4,2 4,0 3,9 4,0 3,9 3,8 3,8 -
V2
0,3
0,2
-
-
-
-
-
0,3 0,6
-
0,5 0,1
-
0,2 0,3 0,3 -
0,55
0,6 0,3 0,8 0,5 -
(l-a)/a
5,7
-
-
-
-
-
-
6,2 -
-
-
-
5,5 5,4 5,8 -
6,5
7,1 5,8 6,7 -
z/l
0,19
-
-
-
-
-
-
0,15 -
-
0,09 -
-
0,07 0,13 0,58 0,29 0,03 -
0,1
0,05 0,21 0,05 0,16 0,05 -
Ar/a
1,2
-
-
-
-
-
-
1,2 -
-
1,2 -
-
1,2 1,3 1,3 1,2 1,2 -
1,3
1,4 1,3 1,3 1,3 1,3 1,3 1,2 -
z/h
Tabla 2. Datos de los rastros 4Am7 y 4Am8. Longitud de la huella (l), anchura de la huella (a), longitud del dedo II (II), longitud del dedo III (III), longitud del dedo IV (IV), ángulo entre los dedos II y III (II^III), ángulo entre los dedos III y IV (III^IV), paso (p), zancada (z), ángulo de paso (Ap), orientación (O), amplitud de rastrillada (Ar), luz de rastrillada (Lr), altura (h), velocidad según Alexander (1976) (V1) y velocidad según Demathieu (1986) (V2). Las medidas están en cm, grados y km/h.
4Am8.24 4Am8.23 4Am8.22 4Am8.21 4Am8.20 4Am8.19 4Am8.18 4Am8.17 ---4Am8.16 4Am8.14 4Am8.13 4Am8.12 ---4Am8.10 4Am8.9 4Am8.8 4Am8.7 ---------------4Am8.1 Media
16
24
a
15 17 15 15 15 17 -
l
25 23 27 22 -
Pie
4Am7.9 4Am7.8 4Am7.7 4Am7.6 4Am7.5 4Am7.4 4Am7.3 4Am7.2 4Am7.1 Media
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Nuevas Huellas Terópodas En El Yacimiento 4am En Aït Mimoun (Sinclinal De Iouaridène, Alto Atlas, Marruecos). Díaz-Martínez, I. et al
Rastro 4Am8 (Tabla 2, Figura 5) Rastrillada de unos 25 m de longitud constituida por 17 icnitas de una secuencia de 24 pisadas. No aparecen las icnitas 4Am8.2, 4Am8.3, 4Am8.4, 4Am8.5, 4Am8.6, 4Am8.11 y 4Am8.16, unas, las 5 primeras, tapadas por material suprayacente y las otras erosionadas. En algunas icnitas se marcan las almohadillas. Son icnitas grandes (42 cm de longitud media), más largas que anchas, mesaxónicas y tridáctilas. Los dedos largos, separados y con terminación acuminada. El talón es redondeado con una marcada escotadura que lo separa de la parte proximal del dedo II. La media de los ángulos interdigitales II^III es mayor que la de III^IV. El valor del índice (l-a)/a (0,33) apunta que el pie es estrecho y el de la relación z/l (5,71) según Thulborn (1990), que las extremidades del dinosaurio son normales. La media de la orientación es positiva (aproximadamente 9º) por lo que el icnopoyeta tiene un andar valgo. El ángulo de paso, al igual que en el rastro 4Am7 es muy alto (170º) y la relación Ar/a (0,1) indica que el dinosaurio pisaba sobre la línea media. La altura del acetábulo es de 194 cm. El animal caminaba a velocidad moderada (V1= 5,68 y V2= 4,87) lo cual también viene reflejado en la medida del parámetro z/h (1,25).
DISCUSIÓN
Los datos biomórficos y morfométricos anteriormente expuestos indican que las huellas estudiadas en este trabajo son terópodas. El
icnopoyeta pisó sobre la capa en la que se encuentran las huellas. La penetración del pie en el barro y sus características físicas, hacen que las huellas presenten gran variedad de formas. Debido a que las icnitas se han producido con posterioridad a la formación de las grietas de desecación, se puede deducir que éstas son huellas reales ya que los animales pisaron sobre la capa observada. En el Sinclinal de Iouaridène las huellas terópodas son las más abundantes (Nouri, 2007; Boutaquiout et al., 2008; Boutaquiout et al., en prensa). Existe una gran variedad de formas condicionadas por: - La forma del pie del dinosaurio. Hay huellas tridáctilas y tetradáctilas (Nouri, 2007). - El tamaño del pie del dinosaurio: Se han citado huellas terópodas cuyo tamaño oscila entre unos 17 y 90 cm de longitud (Nouri, 2007; Boutakiout et al., en prensa). - Las propiedades físicas del barro: En el Sinclinal hay huellas cuya forma es la reproducción fiel del pie del icnopoyeta (estampas) y otras huellas deformadas, en mayor o menor medida, por el comportamiento del barro (Nouri et al., 2001; Boutakiout et al., 2008). Las icnitas estudiadas en este trabajo son tridáctilas. El rastro 4Am7 está compuesto por huellas pequeñas (Thulborn, 1990) de 24 cm de longitud media, mientras que las icnitas del par 4Am6 y del rastro 4Am8 miden más de 40 cm (huellas grandes según Thulbon, 1990). Únicamente 4Am7.7 es considerada como estampa ya que conserva
Figura 5. Rastro 4Am8. Se repiten varias huellas (4Am8.12, 4Am8.13, 4Am8.14 y 4Am8.15) para una visión global del rastro.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 158-159
características (marcas de almohadillas, uñas...) que indican que es posiblemente la reproducción fiel del pie del icnopoyeta. La forma de las huellas terópodas del yacimiento 4Am es parecida a las de los demás yacimientos del área de Aït Mimoun. En la mayoría de los casos esta forma está condicionada por caracteres extramorfológicos (ajenos a la forma del pie) por lo que hasta que no se avance en su investigación no es aconsejable agrupar estas icnitas en morfotipos.
CONCLUSIONES
Se describen 2 rastros y un par de huellas terópodas nuevos en el yacimiento de 4Am del Sinclinal de Iouaridène (Alto Atlas, Marruecos). El número de icnitas terópodas en el Sinclinal de Iouaridène (Alto Atlas, Marruecos) sigue creciendo. Se añaden 28 huellas terópodas a las 526 ya citadas y hacen un total de 781 icnitas de dinosaurio en general para el sinclinal. Las icnitas de 4Am6 y 4Am8 miden más de 40 cm y las de 4Am7 24cm. El rastro 4Am7 y el 4Am8 tienen valores muy bajos en el índice Ar/a, por lo que las huellas se colocan sobre la línea media de la rastrillada. Todas las icnitas son huellas reales y posteriores a la formación de las grietas de desecación.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los Doctores Mohamed Boutakiout y Félix Pérez-Lorente su ayuda y correcciones en el manuscrito original. También a B. Vila y J. Moratalla sus comentarios con los que se ha mejorado el trabajo. Ignacio Díaz-Martínez agradece a la Fundación Patrimonio Paleontológico la beca Maderas Garnica. Esperanza García-Ortiz de Landaluce quiere agradecer a la Universidad de León la beca predoctoral ULE. El curso de verano se ha hecho gracias: al proyecto A/721/06 de la Agencia Española de Cooperación Internacional, integrado en el proyecto de Cooperación Interuniversitaria Rabat-La Rioja; a la Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja; y a M. Youssef Ennadiffi de la Asociación para la Protección del Patrimonio Geológico Marroquí que gestionó ayuda en material y alojamiento.
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REGISTRO DEL MÁXIMO TÉRMICO DEL LÍMITE PALEOCENO-EOCENO EN LAS SECCIONES DE CLARET Y TENDRUY Y SU RELACIÓN CON LOS YACIMIENTOS DE MAMÍFEROS DE TREMP (UNIDAD SURPIRENAICA CENTRAL, LÉRIDA) The Paleocene-Eocene Thermal Maximum record in the Claret and Tendruy sections and its relationship with the Tremp mammal sites (South Central Pyrenees, Lleida, Spain) Laura Domingo1, Nieves López-Martínez 1, Melanie J. Leng 2, Stephen T. Grimes 3 Dept. Paleontología, Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid (Spain) lauradomingo@geo.ucm.es 2 NERC Isotope Geosciences Laboratories, Kingsley Dunham Centre, Keyworth, Nottingham NG12 5GG (United Kingdom) 3 School of Earth, Ocean and Environmental Sciences. University of Plymouth. Drake Circus, Plymouth, Devon, PL4 8AA (United Kingdom) 1
RESUMEN
La anomalía negativa de δ C (CIE, en sus siglas inglesas) asociada con el Máximo Térmico del límite Paleoceno-Eocene (PETM) ha sido detectada por vez primera en la materia orgánica encerrada en los sedimentos continentales de la Formación Tremp (Unidad Surpirenaica Central, Lérida). La magnitud de esta anomalía es de ~ 4,3‰ en la sección de Claret y ~ 3,0‰ en la sección de Tendruy con valores mínimos de –27,6‰ y –26,7‰ (VPDB), respectivamente. Estudios previos realizados en nódulos edáficos habían localizado el comienzo del CIE por encima o en el cuerpo de un nivel conglomerático (Conglomerado de Claret) interpretado como un mega-abanico aluvial producido como consecuencia de los importantes cambios acaecidos en el régimen de precipitaciones al comienzo del PETM. Nuestro análisis de los valores de δ13C en la materia orgánica de las secciones de Claret y Tendruy registra el comienzo del CIE por debajo de la base del Conglomerado de Claret sugiriendo un lapso temporal de 4.000 a 9.000 años entre el comienzo del CIE y el aumento de la tasa de precipitación estacional. Además, este estudio indica que el inicio del CIE tuvo lugar entre 30.000 y 55.000 años después de la formación de importantes yacimientos de mamíferos del Paleoceno final en la cuenca de Tremp (Claret-4 y Tendruy-V) que registran la aparición más reciente de taxones de mamíferos endémicos del Paleoceno en Europa anteriores al Evento de Dispersión de Mamíferos. Los primeros taxones inmigrantes de Europa han sido hallados en el yacimiento belga de Dormaal, por encima de un hiato cuya base coincide con el comienzo del CIE. Nuestros datos 13
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indican que el Evento de Dispersión de Mamíferos podría haber ocurrido en Europa en un intervalo temporal de aproximadamente 67.000 años alrededor del comienzo del CIE. Palabras clave: Isótopos de carbono; carbono orgánico; Claret; Tendruy; PETM; CIE.
ABSTRACT
The Carbon Isotope Excursion (CIE) associated with the Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) has been detected for the first time in the total organic carbon (TOC) contained within the continental sediments of the Tremp Formation (South Central Pyrenees, Lleida, Spain). The magnitude of the CIE is ~ 4.3‰ in the Claret section and ~ 3.0‰ in the Tendruy section, with minimum δ13C values of –27.6‰ and –26.7‰ (VPDB), respectively. Previous studies carried out on continental soil carbonate nodules have located the onset of the CIE either above or within a conglomeratic level (Claret Conglomerate) interpreted as a megafan produced by a profound change in the precipitation pattern at the beginning of the PETM. Our higher resolution TOC δ13C study in the Claret and Tendruy sections places the onset of the CIE below the base of the Claret Conglomerate and therefore, it suggests a 4 to 9 ky time lag between the onset of the CIE and an increase in intense seasonal precipitation rates. Furthermore, this study indicates that the CIE onset took place ~ 30–55 ky after the deposition of important late Paleocene Tremp mammalian sites (Claret-4 and Tendruy-V) which contain the youngest known occurrence of endemic Paleocene mammalian taxa in Europe before the Mammalian Dispersal Event (MDE). The first immigrant mammals in Europe are recorded at the Dormaal site (Belgium) above a hiatus, the base of which has been dated to around the start of the CIE. Our data indicate that the MDE might have in fact occurred in Europe within a time interval of about 67 ky around the CIE onset. Keywords: Carbon isotopes; Organic carbon; Claret; Tendruy; PETM; CIE.
INTRODUCCIÓN
El tránsito Paleoceno-Eoceno (~ 55 Ma) viene marcado por un evento denominado Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno, más conocido por sus siglas inglesas PETM (Paleocene-Eocene Thermal Maximum). Este evento fue identificado a partir de la extinción masiva de foraminíferos bentónicos registrada en dicho límite. En esta época se estaba produciendo un calentamiento global, cuya duración ha sido estimada en 2 Ma aproximadamente y que se corresponde con uno de los períodos más cálidos de los últimos 100 Ma de la historia de la Tierra y, con excepción del Cretácico medio y final, de todo el Fanerozoico. Se alcanzó un máximo térmico (PETM) de una duración de alrededor de 100.000 años (Röhl et al., 2007; Aziz et al., 2008; Giusberti et al., 2008) asociado a una anomalía negativa de δ13C, conocida por las siglas CIE (Carbon Isotope Excursion), una reducción de la productividad global y una relocalización de las fuentes de aguas profundas desde latitudes altas hacia latitudes menores, además de un descenso de los gradientes térmicos polo/ecuador y aguas superficiales/aguas profundas. La productividad marina y terrestre
sufrió un colapso, la formación de aguas de fondo cálidas con bajos niveles de oxígeno y corrosivas tuvieron como consecuencia una disolución del CaCO3 lo que desencadenó un evento de extinción de foraminíferos bentónicos de aguas profundas y en menor medida de foraminíferos bentónicos neríticos. El calentamiento propició además la expansión de la biota ecuatorial marina y terrestre hacia latitudes más altas, una aceleración en las tasas evolutivas del plancton calcáreo (nannoplancton y foraminíferos planctónicos) y una renovación de las faunas de mamíferos terrestres (en este momento aparecen algunos de los órdenes de mamíferos actuales: artiodáctilos, perisodáctilos, primates, carnívoros, roedores, etc.) (Gingerich, 2001; Bains et al., 2003; Smith et al., 2006). Se han barajado varias hipótesis, posibles desencadenantes de este evento de calentamiento global acaecido en la Tierra en el tránsito Paleoceno-Eoceno (incendios en los depósitos de carbón, impacto de un meteorito, actividad volcánica en el Atlántico Norte, etc.). Sin embargo, la hipótesis propuesta por Dickens et al. (1995) es la que goza actualmente de un mayor
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respaldo entre la comunidad científica (Zachos et al., 2008 y referencias allí citadas). Estos autores señalan al metano como el principal gas responsable de la caída repentina en los valores de δ13C. En esa época se produjo un repentino escape de alrededor de 1,1 a 2,1 × 1018 g de CH4 desde los reservorios marinos de hidratos de CH4 en los taludes continentales. Los principales paleoindicadores terrestres donde se detecta, desde un punto de vista isotópico el evento del tránsito Paleoceno-Eoceno lo constituyen los paleosuelos, el esmalte dental y los huesos de vertebrados y la materia orgánica. El objetivo del presente estudio se centra en el análisis de δ13C de la materia orgánica de dos secciones continentales (Claret y Tendruy) que registran el tránsito Paleoceno-Eoceno en la Unidad Surpirenaica Central con el fin de comprobar si la anomalía negativa de δ13C asociada al PETM ha quedado registrada y así, determinar la relación temporal existente entre este evento y los yacimientos de mamíferos de la cuenca de Tremp.
MARCO GEOLÓGICO
Durante el Cretácico final, una cuenca de foredeep se abrió hacia el oeste en la Unidad Surpirenaica Central. Esta cuenca fue colmatada
por depósitos turbidíticos y deltaicos progradantes (Formaciones Vallcarga y Arén) y capas rojas de transición y continentales (Formación Tremp). En la Unidad Surpirenaica Central, la Formación Tremp (Cretácico final-Eoceno inicial) aflora en el núcleo de dos sinclinales (Tremp y Ager), separados por el anticlinal del Montsec (Fig. 1). Las secciones de Claret y Tendruy se hallan situadas en el sinclinal de Tremp donde la Formación Tremp alcanza una potencia de 900 m. Estas secciones se corresponden con la parte superior de la Formación Tremp. Ambas están integradas por margas y arcillas moteadas de color rojo, amarillo y gris y presentan un potente banco conglomerático (Conglomerado de Claret) que muestra potencias de más de 6 m en Claret y ~ 4 m en Tendruy. Este conglomerado ha sido interpretado por Schmitz & Pujalte (2003, 2007) como la parte proximal de un mega-abanico aluvial desarrollado al comienzo del PETM como consecuencia de las intensas tasas de precipitación estacional relacionadas con el cambio global acaecido en dicho período. Ambas secciones presentan en su techo depósitos marinos con Alveolina del Ilerdiense (Eoceno basal) que indican una transgresión registrada en todo el Tethys .
Figura 1. Marco geológico de la Unidad Surpirenaica Central. Las secciones de Claret y Tendruy aparecen marcadas con una estrella.
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MATERIAL Y MÉTODOS
Un total de 78 muestras fueron analizadas en la sección de Claret y 65 en la sección de Tendruy. Las muestras fueron tratadas para eliminar el carbonato inorgánico mediante la utilización de HCl al 5% y posteriormente neutralizadas lavándolas repetidas veces con agua ultra pura. Los análisis de δ13C fueron llevados a cabo mediante la utilización de un analizador elemental acoplado a un espectrómetro de masas (Carlo Erba 1500 EA en línea con VG TripleTrap y Optima dual-inlet mass spectrometer) en el laboratorio de isótopos estables del Natural Environmental Research Council (NIGL, Keyworth, Reino Unido). Los valores de δ13C fueron calculados en la escala VPDB y para ello se utilizó un estándar del propio laboratorio (BROC1) calibrado con los estándares internacionales NBS 19 y NBS 22. La precisión fue de ± <0.1‰ (1 SD). Se llevaron a cabo réplicas en el 25% de las muestras de cada sección (Claret: n=20 y Tendruy: n=16) con el fin de validar los resultados.
RESULTADOS
Las columnas estratigráficas y las curvas de δ13C en la material orgánica total se muestran en la Fig. 2. En la sección de Claret, el valor máximo de δ13C es de –21,7‰, mientras que el valor mínimo es de –27,6‰ (VPDB). En Tendruy, el valor máximo de δ13C es de –23,1‰, con un valor mínimo de –26,7‰ (VPDB). Ambas secciones registran el CIE de manera que el inicio de dicho evento se detecta en las arcillas situadas inmediatamente por debajo del Conglomerado de Claret. Específicamente, en la sección de Claret, el comienzo del CIE (δ13C = –26,8‰) ha sido detectado a los 18,18 m desde la base de la columna (45,23 m por debajo de los niveles con Alveolina), mientras que en Tendruy este comienzo (δ13C = –26,4‰) se sitúa a los 24,00 m desde la base de la columna (67,00 m por debajo de los niveles con Alveolina). Los valores más negativos alcanzan los –27,6‰ en Claret y –26,7‰ en Tendruy. Los valores de δ13C anteriores al CIE son de –23,6±0.22‰ y –24,7±0.62‰ en Claret y Tendruy, respectivamente, mientras que los valores típicos de esta excursión son de –26,1±0.51‰ y –26,3±0.29‰, respectivamente. Finalmente, la recuperación de los valores (–23,6±1,21‰ en Claret y –24,2±0,80‰ en
Tendruy) tiene lugar en un nivel de yesos situado hacia techo de ambas secciones, inmediatamente por debajo de los depósitos marinos del Ilerdiense (Domingo et al., aceptado). En ambas secciones, se han hallado diferencias significativas al comparar valores de δ13C típicos del CIE con los detectados antes y después de dicha anomalía (test de t-Student: t=13,469, p<0,001 en Claret y t=13,535, p<0,001 en Tendruy). Los valores de δ13C del CIE se mantienen durante un espesor de ~ 34 m en la sección de Claret y ~ 39 m en Tendruy. Si se asume una duración de ~ 100.000 años para el cuerpo principal del CIE (Röhl et al., 2007; Aziz et al., 2008; Giusberti et al., 2008), se obtienen tasas de sedimentación de ~ 340 m/ Ma y ~ 390 m/Ma, para las secciones de Claret y Tendruy, respectivamente. No obstante, estas tasas de sedimentación deben ser consideradas como valores máximos puesto que en ambas secciones los niveles conglomeráticos pueden haber sido el resultado de una sedimentación más rápida. Si tenemos en cuenta este hecho y eliminamos el espesor del Conglomerado de Claret en cada sección se obtienen tasas de sedimentación de ~ 280 m/Ma y ~ 350 m/Ma en Claret y Tendruy, respectivamente .
DISCUSIÓN
Comparación con estudios previos Se ha llevado a cabo una comparación de las curvas de δ13C obtenidas en las secciones de Claret y Tendruy con aquellas realizadas en Polecat Bench y Honeycombs (Wyoming, EEUU; Magioncalda et al., 2004 y Yans et al., 2006, respectivamente). En todas las secciones se ha localizado el CIE (Fig. 2), lo que da una idea de la globalidad del PETM. Además llama la atención el hecho de que en Tendruy, Polecat Bench y Honeycombs se observa un pico negativo en la curva de δ13C previo al desarrollo del CIE. Este pico negativo inicial ha sido observado por otros autores (Bowen et al., 2001; Magioncalda et al., 2001; Bains et al., 2003) y podría ser indicativo de un primer y repentino evento hipertermal que precede al desarrollo del CIE. Además, al comparar nuestras curvas de 13 δ C obtenidas al analizar materia orgánica con las propuestas por Schmitz & Pujalte (2003, 2007) quienes analizan nódulos edáficos en diferentes
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Figura 2. Curvas de δ13C en la material orgánica encerrada en los sedimentos de las secciones de Claret y Tendruy y comparación de las mismas con las secciones de Polecat Bench y Honeycombs (Wyoming, EEUU; Magioncalda et al., 2004 y Yans et al., 2006, respectivamente). El comienzo del CIE se ha detectado en las arcillas situadas por debajo del Conglomerado de Claret (CC) en Claret y Tendruy y su recuperación tiene lugar en un nivel de yesos. Un pico negativo de δ13C (1) ha sido detectado en Tendruy, Polecat Bench y Honeycombs antes del inicio del CIE. CLA-4 y TEN-V son los yacimientos del Cernaysiense final de Claret-4 y Tendruy-V.
secciones continentales de la Unidad Surpirenaica Central (entre las que se encuentran Claret y Tendruy), se observan diferencias importantes en cuanto al comienzo del CIE. De acuerdo con Schmitz & Pujalte (2003, 2007), el inicio de este evento se detecta en el cuerpo del Conglomerado de Claret o en los depósitos situados inmediatamente por encima. En nuestro estudio, el comienzo del CIE se ha detectado en los depósitos localizados inmediatamente por debajo del Conglomerado de Claret. En concreto, este inicio se sitúa a ~ 1,40 m y ~ 3,00 m por debajo del conglomerado en Claret y Tendruy, respectivamente. Al tener en cuenta las tasas de sedimentación propuestas anteriormente, se ha estimado que el inicio del CIE precede a la formación del Conglomerado de Claret en aproximadamente 4.000–9.000 años. Esta secuencia de acontecimientos parece más lógica, puesto que da pie a interpretar el desarrollo de un megaabanico aluvial (representado por el Conglomerado de Claret) como una clara consecuencia de la perturbación hacia una mayor intensidad en el régimen de precipitación estacional acaecido al comienzo del PETM. Por encima del Conglomerado de Claret, las curvas isotópicas obtenidas en nuestro estudio se asemejan a las de Schmitz & Pujalte (2003, 2007). Los bajos valores isotópicos típicos del CIE se mantienen a lo largo de los depósitos situados por encima del Conglomerado de Claret y la
recuperación de los valores tiene lugar en un nivel de yesos que muestra una gran continuidad lateral. Los yacimientos de mamíferos de Tremp y su relación con el PETM Varios yacimientos de mamíferos (Claret-4, Tendruy, Tendruy-V, Palau) han sido descubiertos en la Formación Tremp (López-Martínez & Peláez-Campomanes, 1999; López-Martínez et al., 2006). Estos yacimientos han sido datados como pertenecientes al Paleoceno final (en concreto presentan una edad de Cernaysiense final, MP6b) y han proporcionado, entre otros taxones, restos de condilartros endémicos de Europa tales como Microhyus musculus y Paschatherium. En concreto, la alta abundancia de diferentes especies de este último género llevó a López-Martínez et al. (2006) a definir un acme de Paschatherium en los yacimientos de Tremp, hecho que también ha sido observado en la localidad belga de Dormaal que presenta una edad posterior (Neustriense, MP7). Cabe resaltar que estos dos grupos de yacimientos (Tremp y Dormaal) se encuentran separados por el Evento de Dispersión de Mamíferos que viene caracterizado por la aparición en el límite Paleoceno-Eoceno de los actuales grupos de mamíferos (perisodáctilos, artiodáctilos, primates, carnívoros, roedores, etc.). Por tanto, los yacimientos de Tremp presentan una asociación fósil con faunas endémicas más primitivas (Hainina, Afrodon, Adapisorex, Nosella; López-Martínez
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& Peláez-Campomanes, 1999; López-Martínez et al., 2006), mientras que Dormaal presenta en su asociación fósil faunas inmigrantes procedentes de Asia (e.g. Teilhardina belgica; Smith et al., 2006). De acuerdo con nuestro estudio, la localidad de Claret-4 se sitúa ~ 15 m por debajo del comienzo del CIE en la sección de Claret, mientras que el yacimiento de Tendruy-V se halla localizado ~ 12 m por debajo del inicio del CIE en la sección de Tendruy (Fig. 2). Por tanto, si tenemos en cuenta las tasas de sedimentación calculadas para ambas secciones se puede estimar un lapso temporal de entre 30.000 y 55.000 años entre dichos yacimientos y el comienzo de la anomalía isotópica que caracteriza el inicio del PETM. En Dormaal, Smith et al. (2006) estiman que la llegada del primate Teilhardina belgica tuvo lugar entre 5.000 y 12.000 años después del límite Paleoceno-Eoceno (que ha sido establecido al comienzo del CIE). Por tanto, y teniendo en cuenta los datos temporales obtenidos en los yacimientos de Tremp y Dormaal, se puede estimar un rango temporal máximo de aproximadamente 67.000 años entre ambos yacimientos, alrededor del inicio del CIE y durante el cual tuvo lugar el Evento de Dispersión de Mamíferos en Europa.
CONCLUSIONES
En el presente estudio se ha analizado el valor de δ13C en la materia orgánica de las secciones continentales de Claret y Tendruy (Unidad Surpirenaica Central, Lérida) con el objeto de comprobar si se detecta la anomalía negativa (CIE) que caracteriza el límite Paleoceno-Eoceno. El comienzo del CIE se ha hallado en los depósitos situados inmediatamente por debajo de un potente nivel conglomerático (Conglomerado de Claret). El final del CIE se sitúa en un nivel de yesos que aflora hacia techo de ambas secciones. Los valores de δ13C del CIE son de –26,1±0,51‰ y –26,3±0,29‰ (VPDB) en Claret y Tendruy, respectivamente. El comienzo del CIE había sido previamente detectado en los nódulos edáficos situados en el cuerpo del Conglomerado de Claret. Este conglomerado ha sido interpretado como la parte proximal de un mega-abanico aluvial que habría sido producto de importantes variaciones en el ciclo hidrológico (incremento en la tasa de precipitación estacional)
como consecuencia de los intensos cambios ambientales acaecidos durante el PETM. Sin embargo, nuestro estudio sitúa claramente el comienzo del CIE por debajo del Conglomerado de Claret, lo que nos permite proponer que la formación del Conglomerado de Claret tuvo lugar en torno a 4.000–9.000 años después del comienzo del PETM. Asimismo, hemos podido determinar la situación temporal de los yacimientos de mamíferos de Tremp (Claret-4 y Tendruy-V) en las secciones de Claret y Tendruy con respecto al CIE. De acuerdo con nuestros resultados, estos yacimientos se situarían entre 30.000 y 55.000 años antes del inicio del CIE. Como consecuencia, el Evento de Dispersión de Mamíferos, que separa los yacimientos de Tremp (con taxones endémicos) y Dormaal (con taxones inmigrantes), habría tenido lugar en Europa en un intervalo temporal máximo de alrededor de 67.000 años en las proximidades del comienzo del CIE.
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación ha sido llevada a cabo en el marco de los proyectos CGL2006-04646 (Plan Nacional I + D, Ministerio de Educación y Ciencia), NERC New Investigators (NE/C507237/1) y NIGL (IP/891/1105) y gracias a un contrato predoctoral FPU (Ministerio de Educación y Ciencia). Los autores agradecen a M. Bugler (University of Plymouth, Reino Unido) y C. Kilby su ayuda en el campo, a C. Kendrick y C. Arrowsmith (NIGL, Keyworth, Reino Unido) los análisis isotópicos y a M. Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid) sus sugerencias. Muchas gracias especialmente a P. L. Koch (University of California, Santa Cruz, EEUU) por sus útiles comentarios y sugerencias que contribuyeron a la mejora final de este trabajo. Asimismo, nuestro agradecimiento a las revisoras del presente manuscrito, Aurora Grandal d’Anglade y Begoña Sánchez Chillón, así como al Comité Editorial del VII EJIP.
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Paleolusitana, número 1, 2009
INFERENCIAS TAFONÓMICAS ACERCA DEL ORIGEN DE LA ASOCIACIÓN DE MÓSQUIDOS DE BATALLONES 1 (MN10, MIOCENO SUPERIOR; MADRID, ESPAÑA) Taphonomical inferences on the origin of the moschid assemblage from Batallones 1 (MN10, Upper Miocene; Madrid, Spain) María Soledad Domingo1 & Israel Miguel Sánchez1, 2 Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC. C/José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid, España. E-mail: soledm@mncn.csic.es 2 Department of Zoology, Museum of Zoology. University of Cambridge. Downing Street, Cambridge, CB2 3EJ, Reino Unido 1
RESUMEN
El trabajo que aquí presentamos se enmarca dentro del estudio tafonómico que estamos llevando a cabo en el yacimiento de mamíferos miocenos de Batallones 1 e investiga el caso particular del origen de la asociación de restos de mósquidos encontrada en dicha localidad. La muestra de restos con señales de digestión en el yacimiento de Batallones 1 es exigua pero posee la particularidad de que la mayor parte de ellos pertenecen a la familia Moschidae. La tipología de las alteraciones encontradas señala a mamíferos carnívoros como los responsables más probables de dicha consumición y digestión. Esta particularidad tafonómica en los huesos de mósquidos nos ha llevado a analizar dicha asociación en detalle. Así, hemos podido comprobar el alto grado de fragmentación de los huesos largos de los mósquidos en comparación con la alta integridad que presenta el resto del material del yacimiento. También, hemos comprobado que existen ausencias significativas de restos esqueléticos de mósquidos en el yacimiento. Esto nos lleva a determinar que los mósquidos no debieron quedar atrapados en la cavidad que se hipotetiza como origen de la concentración de fósiles del nivel inferior de Batallones 1; más bien estos animales fueron consumidos fuera de dicha trampa y, posteriormente, los restos digeridos fueron incorporados al depósito cuando su depredador quedó atrapado. La talla y la capacidad para fracturar y engullir hueso de Simocyon batalleri, Magericyon anceps y Protictitherium crassum nos lleva a considerarlos los responsables más probables de la asociación de huesos digeridos de mósquidos. Este trabajo muestra cómo los análisis tafonómicos íntegros pueden desvelar historias tafonómicas particulares dentro de una misma concentración fosilífera. Palabras clave: Moschidae, digestión, carnívoros, abundancia relativa.
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 170-171
ABSTRACT
As part of the comprehensive taphonomical analysis on the miocene fossil site of Batallones 1, we investigate the origin of the moschid bone concentration found at this locality. Even though the digested bone sample of Batallones 1 is scarce, it has the special feature that most of these modified bones belong to the Moschidae family. The modifications found in these fossils fit well with those propose as produced by mammalian carnivores. In light of these features, we decided to undertake a detailed examination of the moschid association. We checked the degree of fragmentation and realized that it is much higher in the moschid bones than in the rest of the fossiliferous association. Besides this, there exist remarkable absences of some moschid bones in Batallones 1.This leads us to propose that moschids were not trapped in the hypothesized cavity of Batallones 1; rather these animals were consumed outside the trap and their digested bones were eventually incorporated into the assemblage when their predators become trapped. Among the high diversity of carnivores found in Batallones 1, we consider Simocyon batalleri, Magericyon anceps and Protictitherium crassum as the most feasible predators responsible for the digested moschid bone assemblage due to their size and capability for cracking and eating bone. This study shows that a thorough taphonomical analysis can help us to unveil particular taphonomical histories within the same fossiliferous concentration. Keywords: Moschidae, digestion, carnivores, relative abundance
INTRODUCCIÓN
El descubrimiento del primero de los yacimientos del Cerro de los Batallones (Torrejón de Velasco, Madrid, España), denominado Batallones 1, tuvo lugar en 1991 como consecuencia de las prospecciones de sepiolita que se estaban llevando a cabo en la zona. Desde entonces y hasta la fecha, se han encontrado un total de nueve yacimientos en el área del Cerro de los Batallones. Estos yacimientos están constituidos fundamentalmente por restos óseos de mamíferos que datan de hace aproximadamente 9 Ma (MN10; Vallesiense, Mioceno). El hallazgo de estos yacimientos puede ser considerado como uno de los más importantes realizados a lo largo de la historia de la Paleontología Española. Son numerosas las características de los yacimientos que permiten asegurar esto. La propia geología de los yacimientos constituye ya un factor que los diferencia de cualquier otra localidad fosilífera ya que su formación parece estar ligada a un proceso poco conocido en la generación de yacimientos de vertebrados denominado piping (“karst de arcillas”) (Morales et al., 2008). Las asociaciones fósiles del cerro cuentan con una serie de características que no suelen ser comunes en los enclaves paleontológicos como, por ejemplo, una gran riqueza fosilífera presente en casi todos los yacimientos, una preservación muy buena
de los restos, la existencia de ejemplares que presentan restos óseos en conexión anatómica y la preponderancia abrumadora de restos de carnívoros en al menos dos de los yacimientos del cerro (Batallones 1 y Batallones 3). La hipótesis que se ha propuesto para el modo de formación y de concentración de huesos parte de la generación de cavidades con forma de reloj de arena para todos los yacimientos producidas a partir del proceso previamente citado de piping (Morales et al., 2008). En las zonas profundas (nivel inferior) de los yacimientos predominan los restos pertenecientes a carnívoros lo cual es indicativo de un atrapamiento de estos animales en las mismas. En la zona superficial de los yacimientos (nivel superior), predominan los herbívoros, lo cual puede ser indicativo de un cambio en las condiciones y modo de concentración de los fósiles, quizá debido a que el yacimiento ya no funcionaba como una trampa o cavidad. Esta es una hipótesis de trabajo que viene respaldada por los trabajos paleontológicos, geológicos y geofísicos que se están llevando a cabo en el Cerro de los Batallones, sin embargo, las actuaciones e investigaciones futuras permitirán arrojar más luz en este sentido. En la actualidad, se está llevando a cabo el primer estudio tafonómico completo de uno de los yacimientos (Batallones 1) con el fin de obtener más respuestas acerca del modo de formación
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Inferencias tafonómicas acerca del origen de la asociación de mósquidos de batallones 1 (mn10, mioceno superior; madrid, españa) Domingo, M. S. & Sánchez, I. M.
de las asociaciones fosilíferas. En este trabajo mostramos cómo estos análisis permiten no sólo determinar el contexto general de formación de una concentración fosilífera sino también desentrañar historias tafonómicas particulares dentro del mismo. En el presente estudio nos centramos, como punto de partida, en la presencia de improntas producidas por digestión en los restos de mósquidos, para establecer el origen de la asociación de huesos de estos mamíferos dentro del conjunto general del yacimiento de Batallones 1. Durante el Cenozoico, la corrosión de restos debida a digestión ha sido mayoritariamente producida por depredadores avianos y mamíferos carnívoros (Andrews, 1990), pero también se ha atestiguado digestión producida por otros taxones como cocodrilos (Fisher, 1981) o humanos (Crandall & Stahl, 1995). La corrosión que se produce sobre los restos es muy diferente en función del depredador responsable ya que varía con la acidez de los jugos gástricos, el tiempo de digestión y la actividad enzimática (Denys et al., 1995). En este sentido, Andrews (1990) estableció cinco categorías de digestión en función de los depredadores responsables (las tres primeras categorías corresponden a depredadores avianos, mientras que en las dos últimas se incluyen tanto depredadores avianos como mamíferos). MATERIAL Y MÉTODOS La muestra analizada con fines tafonómicos en Batallones 1 asciende a un total de 6706 restos óseos. Todos estos huesos pertenecen a taxones de macromamíferos (Proboscidea, Perissodactyla, Artiodactyla y Carnivora). Los mósquidos se encuentran representados por un total de 53 restos. La familia Moschidae está representada en Batallones 1 por las especies Micromeryx soriae, Micromeryx sp. «talla grande» e Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis (Sánchez, 2006; Sánchez & Morales, 2006; Domingo et al., 2007; Sánchez et al., en prensa).Todos los restos de mósquidos analizados pertenecen al nivel inferior de Batallones 1. Con el fin de realizar un análisis tafonómico exhaustivo, todos los restos óseos han sido evaluados mediante una lupa binocular NIKON SMZ-10 perteneciente al Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN). El uso del
Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) fue también indispensable ya que algunas improntas producidas por la digestión son sumamente pequeñas. El MEB utilizado es un FEI Quanta 200 ubicado en el “Laboratorio de Técnicas de Análisis No Destructivas: Microscopías y Espectroscopías” del MNCN. RESULTADOS Y DISCUSIÓN De la muestra total analizada con fines tafonómicos, tan sólo 22 restos (0,33 %) muestran evidencias de haber sido digeridos. Es una muestra muy pequeña pero participa de una peculiaridad y es que de esos 22 huesos digeridos 18 (81,82 % de los restos digeridos) pertenecen a tan sólo una familia de mamíferos, la familia Moschidae. La acción de los ácidos digestivos genera un aspecto pulido en los huesos y un redondeamiento de las aristas y bordes de fractura. Este es uno de los rasgos que puede ser observado en los huesos de mósquido de Batallones 1 (Fig. 1). Otra de las características que hemos registrado es una digestión intrusiva que afecta al hueso dejando a la vista el tejido esponjoso (Fig. 1). Las superficies articulares del hueso son las que se encuentran más claramente afectadas. Además, se hizo un barrido exhaustivo a más pequeña escala de la superficie de cada uno de los huesos que mostraban evidencias de digestión. De este modo, pudimos determinar la existencia de agrietamientos y apertura de la superficie del tejido óseo típicos de este proceso (Fig. 1). Todas estas modificaciones del hueso son congruentes con las que Andrews & Nesbit Evans (1983) y Andrews (1990) indican como típicas de un proceso de digestión por parte de un mamífero carnívoro (Domingo et al., 2007). La digestión parece ser una alteración extendida a todos los individuos contabilizados de la familia Moschidae en Batallones 1. Así, el mínimo número de individuos (MNI) de Micromeryx soriae viene dado por tres astrágalos izquierdos y, llamativamente, esos tres astrágalos muestran evidencias de digestión. Micromeryx sp. “talla grande” está representado por un individuo que muestra evidencias de digestión en cuatro de sus restos. El MNI de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis es de uno y seis de sus restos presentan signos de corrosión por digestión. Hay restos sin adscripción
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Figura 1. Fotografías de MEB que muestran las diferentes modificaciones producidas por digestión sobre algunos de los huesos de mósquidos. En A y B se aprecia el aspecto pulido y el suavizado de los bordes de fractura sobre el fragmento distal de húmero de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis B-3223 (A) y sobre el fragmento proximal de radio de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis BAT-1’05 F5211 (B). En C y D se observa la digestión intrusiva con pérdida de tejido en las superficies articulares del húmero de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis B-3223 (C) y del astrágalo de Micromeryx soriae B-2260 (D). E y F muestran el agrietamiento de la superficie típico de los huesos digeridos en el astrágalo de Micromeryx soriae B-SS (E) y en el fragmento distal de tibia de Micromeryx sp. “talla grande” B-1756 (F).
taxonómica que vendrían representados por dos individuos, pero estos fósiles, algunos de los cuales muestran evidencias de digestión, pertenecen en realidad a alguna/s de las tres especies de mósquido mencionadas. De este modo, como ya se ha indicado, este recuento parece indicar que la mayor parte de los individuos de la familia Moschidae representados sufrieron ingestión y digestión por parte de algún depredador aunque, en verdad, es difícil constatar si todos los restos sufrieron este proceso (al fin y al cabo el MNI no deja de ser una reducción de los restos al mínimo posible), máxime cuando alguno de los huesos no muestra evidencia alguna de digestión. Respecto al depredador causante de la ingestión y digestión de los restos, otra característica que permite diferenciar la acción de un mamífero carnívoro frente a un depredador aviano (descartamos en Batallones 1, la digestión producida por cocodrilos puesto que no hay evidencias ni restos que señalen la presencia de estos animales en este área) es el porcentaje de fracturación de los
huesos. Los mamíferos carnívoros suelen hacer uso de sus dientes para fracturar los huesos antes de su ingesta, por ello es esperable que el porcentaje de fracturación sea mayor en estos depredadores (Andrews,1990).Hemos comprobado que los huesos largos de mósquido (n = 15) aparecen fracturados en un 100% de los casos. Esta fuerte fracturación de la muestra de huesos largos de mósquido llama la atención frente a la alta integridad que muestran los huesos largos en el nivel inferior de Batallones 1 (del total de 1047 huesos largos evaluados con fines tafonómicos pertenecientes al nivel inferior de Batallones 1, 716 (68,39%) aparecen completos). Así, las diferencias en el patrón de fracturación han mostrado ser estadísticamente significativas (χ2 = 21,67; p < 0,001). Este patrón de fracturación de los huesos de mósquidos afianza la hipótesis de que los depredadores de estos animales fueron mamíferos carnívoros. Existe otro hecho llamativo respecto a estos huesos fragmentados y es que, en la mayor parte de los casos, sólo hemos encontrado en el yacimiento
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Inferencias tafonómicas acerca del origen de la asociación de mósquidos de batallones 1 (mn10, mioceno superior; madrid, españa) Domingo, M. S. & Sánchez, I. M.
uno de los fragmentos de epífisis o de diáfisis pero no todos los fragmentos lo cual es indicativo de que el hueso no se hallaba completo en el interior del yacimiento. Si tenemos en cuenta que el nivel inferior de Batallones 1 actuó como una trampa donde, en principio, deberían quedar preservados todos los elementos óseos de los individuos atrapados, la ausencia de estos fragmentos de hueso largo señalaría que los mósquidos fueron apresados y consumidos en el exterior de dicha trampa. Con el fin de comprobar este posible origen externo a la trampa de los restos de mósquidos, hemos determinado la abundancia relativa (Ri) con la que aparecen los elementos óseos de dichos animales en el nivel inferior de Batallones 1. Este índice fue propuesto por Andrews (1990) y utiliza el MNE (Mínimo Número de Elementos) y el MNI para establecer la proporción en la que los elementos anatómicos están presentes en un yacimiento. Es decir, la Ri es una medida de cómo de completos aparecen los esqueletos en un yacimiento y viene expresada por la siguiente fórmula: Ri = MNEi / (MNI * Ei) * 100 dondeRi = abundancia relativa del elemento iMNEi = Mínimo Número del Elemento i en la muestraMNI = Mínimo Número de Individuos dado por el elemento más representado en el esqueleto del taxón considerado Ei = el número de veces que el elemento i aparece representado en el esqueleto del taxón considerado Para llevar a cabo este análisis, se utilizó el total de la muestra de mósquidos recuperada a lo largo de todas las campañas de excavación de Batallones 1. La figura 2 muestra los resultados obtenidos al analizar la abundancia relativa. Se puede comprobar que ninguna de las carcasas de mósquidos se encuentra completa en Batallones 1 (si fuese así, habríamos obtenido una línea recta en el valor 100% de la figura 2). Es más, muchos de los elementos esqueléticos de estos taxones están completamente ausentes en Batallones 1; por ejemplo, se da una ausencia total de elementos del esqueleto axial y cinturas y los elementos craneales están muy pobremente representados (Fig. 2). De este modo, a partir del análisis de la abundancia
relativa podemos hipotetizar que los mósquidos, al contrario de lo que sucedió con la mayor parte de los macromamíferos encontrados en Batallones 1, no quedaron atrapados en la cavidad sino que fueron apresados y consumidos por depredadores mamíferos en una zona externa a dicha trampa. La presencia de determinados elementos esqueléticos frente a otros sería indicativa de las preferencias anatómicas por parte del depredador a la hora de consumir a su presa. Después de la consumición de los mósquidos, sus depredadores habrían quedado atrapados en la cavidad y habrían muerto allí con los restos de estos animales en su estómago. También es probable que, una vez atrapado, el depredador pudiese haber regurgitado dicho contenido estomacal.Además, los restos de mósquidos podrían haber sido depositados en las heces fecales de su depredador pero lo cierto es que ningún coprolito ha sido encontrado en el yacimiento. De este modo, podemos comprobar que la actividad de los carnívoros ha jugado un papel fundamental en el modo de formación de la asociación de mósquidos. Este hecho es destacable máxime si tenemos en cuenta que tanto la composición faunística como la escasez de marcas de depredación de la mayor parte del material del nivel inferior de Batallones 1 están señalando a una limitada actuación de los carnívoros sobre dicha concentración. Llegados a este punto es difícil discriminar entre los mamíferos carnívoros responsables de dicha consumición, aunque la ventaja es que el yacimiento de Batallones 1 nos ofrece un excelente panorama de la comunidad de carnívoros existente hace unos 9 Ma en Batallones 1. Ninguno de los dos tigres de dientes de sable que aparecen en Batallones 1, Machairodus aphanistus y Paramachairodus ogygia, parecen haber sido los responsables de la ingestión y digestión de los restos de mósquidos; la talla de estos animales así como las especiales adaptaciones de su mordisco los descarta como posibles depredadores de unas presas de tamaño tan pequeño como los mósquidos (Salesa et al., 2006). Se han encontrado otras dos especies indeterminadas de félidos en Batallones 1 aunque, en este caso, se agrupan en la subfamilia Felinae en lugar de entre los Machairodontinae. El estudio de los restos fecales de gatos ferales
Paleolusitana, número 1, 2009, página 174-175
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Figura 2. Abundancia relativa (Ri) con la que aparecen los elementos esqueléticos de los mósquidos del nivel inferior de Batallones 1. Premol+Molsup = Premolares y Molares superiores; Premol+Molinf: Premolares y Molares inferiores. Dentro de “Incisivo”, “Canino”, “Premol+Molsup” y “Premol+Molinf” se incluyen aquellos dientes que se han encontrado aislados. Aquellos dientes hallados in situ se incluyen dentro “Cráneo” o “Mandíbula”.
y de margays, llevaron a Andrews & Nesbit Evans (1983) a la conclusión de que la digestión producida por los felinos era extrema de modo que los restos quedaban reducidos a pequeñas esquirlas redondeadas y a fragmentos mandibulares con un grado de corrosión extremadamente severo. Los restos de mósquidos son completamente identificables por lo que pensamos que ninguno de los félidos del yacimiento es el responsable de haber consumido y transportado al yacimiento los restos de estos animales. Las formas de mústelidos que aparecen en el nivel inferior de Batallones 1 parecen estar relacionados con las martas (Martes sp.) y las mofetas (Sabadellictis sp. y Proputorius sp.). Estas formas son en todos los casos de pequeño tamaño.
Andrews & Nesbit Evans (1983) indican que los mustélidos pueden hacerse con presas de mayor tamaño que el suyo, sin embargo, observan que los mustélidos de pequeño tamaño, como los que se han recogido en el nivel inferior de Batallones 1, no ingieren el hueso de las presas mayores que ellos (y los mósquidos de Batallones 1 son de mayor tamaño que los mustélidos). En el caso de ingerir algún hueso, serían aquellos suficientemente pequeños o débiles como para ser rotos en pequeños fragmentos de modo que los restos que aparecen en las heces fecales de los actuales mustélidos de pequeño tamaño a menudo consisten en pequeñas esquirlas (Andrews & Nesbit Evans, 1983). Por ello, consideramos que es poco probable que un mustélido haya sido el depredador productor de
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Inferencias tafonómicas acerca del origen de la asociación de mósquidos de batallones 1 (mn10, mioceno superior; madrid, españa) Domingo, M. S. & Sánchez, I. M.
la muestra de huesos digeridos de mósquidos.El ailúrido Simocyon batalleri, posee una dentición que indica que su dieta se basaba en caza y carroñeo (Peigné et al., 2005). Su peso se ha estimado en unos 54 kg (Salesa et al., 2008). Simocyon batalleri tendría habilidad de fracturar y partir hueso y esto se ha relacionado con el completo aprovechamiento de su presa, posiblemente pequeños mamíferos, que sería ingerida con hueso incluido. Es por ello, que Simocyon batalleri podría estar entre los posibles responsables de la asociación de mósquidos de Batallones 1. El anficiónido Magericyon anceps posee una dentición adaptada a una dieta carnívora pero también unos fuertes dientes posteriores a las “carniceras” que muestran su capacidad trituradora. Salesa et al. (2006) consideran, por tanto, que este taxón era tanto carroñero como cazador activo. Magericyon anceps alcanzaría el tamaño de una leona y se alimentaría de ungulados de talla mediana como équidos, cérvidos o bóvidos aunque también podría depredar sobre animales del tamaño de los mósquidos. Protictitherium crassum es un hiénido primitivo de talla similar a la actual civeta africana, Civettictis civetta (Salesa et al., 2006). No muestra una dentición adaptada a machacar hueso y, por ello, podría haber sido un carnívoro oportunista con una dieta y comportamiento más similar al de un chacal que al de una hiena actual (Salesa et al., 2006). Agustí & Antón (2002) sugieren que su dieta consistiría en pequeños mamíferos, pájaros e insectos. Su escasa capacidad para fracturar hueso nos lleva a ser prudentes en cuanto a su asignación como posible productor de la concentración de restos de mósquidos sobre todo si tenemos en cuenta la gran fracturación que presentan los huesos largos de estos taxones.
CONCLUSIONES
En el presente trabajo hemos investigado el origen de la asociación de huesos de mósquidos encontrada en el nivel inferior del yacimiento mioceno de Batallones 1. La práctica totalidad de los restos digeridos hallados en Batallones 1 pertenecen a esta familia de mamíferos. La tipología de las modificaciones observadas en la superficie del hueso es indicativa de que los mamíferos carnívoros
son los depredadores que más probabilidad tienen de haber cazado y consumido estas presas. Además, la total fracturación de los huesos largos señala también en esta dirección. El hecho de que los huesos largos fragmentados tan sólo presenten uno de sus extremos en el yacimiento señalaría que los mósquidos fueron apresados y consumidos en el exterior de la trampa. En este sentido, el cálculo de la abundancia relativa con que aparecen los elementos óseos de los mósquidos en el yacimiento nos ha permitido comprobar que hay ausencias esqueléticas muy significativas lo cual refuerza la hipótesis de que los mósquidos no quedaron atrapados en la cavidad (de modo contrario tendríamos una mayor representación de los diferentes elementos esqueléticos) sino que fueron apresados y consumidos por depredadores mamíferos en una zona externa a dicha trampa. Posteriormente, esos carnívoros habrían quedado atrapados en la cavidad y, con ellos, los restos de mósquidos. Finalmente, hemos inferido que tanto por talla como por su capacidad para machacar y comer hueso, Simocyon batalleri, Magericyon anceps y, más dudosamente, Protictitherium crassum pudieron ser los posibles depredadores de los mósquidos. Como se indicó previamente, los análisis tafonómicos completos, como los que se están realizando en el material óseo de Batallones 1, son importantes ya que permiten desentrañar historias tafonómicas específicas. Así, en el caso concreto que aquí nos ocupa, mientras que la mayor parte de los restos fósiles de Batallones 1 muestran que la asociación no ha sido formada por carnívoros y que su actividad fue limitada, se puede concluir prácticamente lo contrario en el caso de la asociación de mósquidos, es decir, que los carnívoros jugaron un papel importante en la formación de dicha concentración.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido posible gracias a la financiación del Ministerio de Ciencia e Innovación (proyecto BTE2007-60790/BTE,proyecto CGL200805813-C02-01/BTE, contrato FPU a M.S.D y contrato postdoctoral a I.M.S.). Agradecemos a los Dres. Mª Teresa Alberdi, Beatriz Azanza y Jorge Morales la lectura crítica y correcciones realizadas al presente trabajo. La Dra. Laura Domingo realizó
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valiosos comentarios que mejoraron la comprensión del manuscrito original. Agradecemos a las Dras. Yolanda Fernández-Jalvo y Mª Dolores Pesquero la ayuda prestada en los momentos iniciales de esta investigación. Dos revisores anónimos y el Comité Editorial del VII EJIP llevaron a cabo constructivos comentarios y sugerencias.
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Paleolusitana, número 1, 2009
MORFOLOGÍA E HISTOLOGÍA DE ESPINAS DE MACHAERACANTHUS (ACANTHODII) DEL DEVÓNICO INFERIOR DE LA CORDILLERA IBÉRICA Morphology and histology of Machaeracanthus’ spines (Acanthodii) form the Lower Devonian of the Iberian Chain Sandra Fernández-Herrero, Úrsula Gil-Sifre, Carlos Martínez-Pérez & Héctor Botella Departamento de Geologia, Universtitat de València. C/ Doctor Moliner, 50. CP. 46100, Burjassot (Valencia). E-mail: sanferhe@alumni.uv.es
RESUMEN
Machaeracanthus es un género de peces devónicos conocido casi exclusivamente a través de sus espinas y/o escamas desarticuladas, no habiéndose descrito hasta la actualidad ningún ejemplar completo articulado. Machaeracanthus se incluye actualmente en la clase Acanthodii, aunque debido a que sus espinas presentan una serie de importantes diferencias con el resto de acantodios, como son su disposición en el cuerpo del animal, su morfología y sus claras diferencias histológicas, su relación con ellos ha sido cuestionada por algunos autores. Los objetivos de este trabajo se centran en describir la morfología e histología de las espinas desarticuladas de Machaeracanthus encontradas en materiales del Devónico Inferior de la Cordillera Ibérica e intentar contribuir con ello a entender el origen y evolución de las espinas de Machaeracanthus Palabras Clave: Machaeracanthus, Espinas de aleta, morfología, histología, Devónico Inferior, Cordillera Ibérica.
ABSTRACT
Genus Machaeracanthus is a Devonian fish known almost exclusively from isolates spines and/ or scales, been unknown any complete specimens. Machaeracanthus is currently included in the class Acanthodii, but due to their important differences with the rest of acanthodians, basically by the differences with the position of the spines in the body of the animal, its morphology and its distinct histology, their relationship with them has been questioned by some authors. Here we describe the morphology and histology of Machaeracanthus’ spines found in Lower Devonian of the Iberian Chains, and hope that this information could be useful for understand the origin and evolution of Machaeracanthus spines. Keywords: Machaeracanthus, Fin spines, morphology, histology, Lower Devonian, Iberian Chain.
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INTRODUCCIÓN
El género Machaeracanthus fue originalmente establecido (M. peracutus Newberry, 1857) a partir de espinas aisladas del Devónico Medio de Ohio. Actualmente el género incluye más de una quincena de especies (ver Südkamp & Burrow, 2007) la mayoría de ellas conocidas solamente a partir de espinas desarticuladas, aunque otros elementos óseos como escapulocoracoides (ver por ejemplo, Fritsch, 1893; Zidek 1975, 1981; Südkamp & Burrow, 2007), escamas (ver por ejemplo, Gross, 1973; Goujet, 1976, Burrow & Young, 2005) y, muy tentativamente, dientes (Zidek, 1981; Maisey et al., 2002) han sido asignados a distintas especies del género. La posición sistemática de Machaeracanthus ha sido largamente discutida (ver Janvier, 1996). Habiendo sido incluido tanto en la clase Acanthodii (orden indeterminado, ver p.e. Fritsch, 1893; Denison, 1979; Burrow & Young, 2005), como en la clase Chondrichthyes (Goujet, 1993), y algunos autores lo han mantenido como ‘Gnathostomata incertae sedis’ (p.e. Mader, 1986). No obstante, actualmente muchos especialistas incluyen a Machaeracanthus dentro del orden Ischnacanthiformes (clase Acanthodii) (Zidek, 1981; Maisey et al., 2002; Südkamp & Burrow, 2007), debido principalmente a la forma y estructura de su escapulocoracoides, el cual es muy parecido al de otros ischnacanthiformes conocidos (Burrow & Young, 2005) y a la aparición, junto con espinas de Machaeracanthus, de dientes espiralados típicos de este orden (Maisey et al., 2002, pero ver Südkamp & Burrow, 2007). No obstante, su inclusión dentro de los acantodios sigue planteando algunos problemas, debido principalmente a las diferencias morfológicas e histológicas que presentan las espinas de Machaeracanthus en comparación con el resto de espinas de acantodios (ver discusión). En este trabajo describimos las características histológicas y morfológicas de espinas desarticuladas de Machaeracanthus encontradas en materiales del Devónico Inferior de la Cordillera Ibérica, esperando que los nuevos datos, especialmente los concernientes a su histología, puedan aportar alguna información sobre su desarrollo y posibles relaciones con el resto de acantodios.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las espinas de Machaeracanthus sp. aquí
estudiadas se encuentran depositadas en el Museo Paleontológico de Zaragoza (MPZ), habiendo sido todas ellas recopiladas en materiales pertenecientes a la Fm. Nogueras (Lochkoviense-Praguiense) de la Depresión Axial del Río Cámaras (DARC) (Fig. 1), en la Cordillera Ibérica (Carls, 1988). Para el estudio morfológico, los diferentes ejemplares se fotografiaron con una Lupa binocular Leica MZ12 conectada a una cámara digital de captación de imágenes “Leica” DFC420. Por otro lado, para el estudio histológico se realización cortes orientados (longitudinales y transversales), de diferentes espinas de Machaeracanthus. Este proceso ha consistido en incluir las espinas en bálsamo de Canadá sobre un portaobjetos siglado y su posterior pulido con carborundo (600, 800 y 1200 μm) hasta obtener una lámina delgada con un grosor aproximado de entre 30 y 50 μm. El material, una vez preparado, se fotografió para su estudio histológico con un microscopio petrográfico (James Swift England) conectado a una cámara digital de captación de imágenes “Leica” DFC420.
RESULTADOS
Descripción Morfología Las espinas de Machaeracanthus estudiadas presentan la morfología típica del grupo, caracterizadas por dos expansiones (“quillas”) laterales que recorren toda la longitud de la espina, una anterior y otra posterior (Fig. 2A y B). Las espinas completas presentan un tamaño comprendido entre 4 y 55 mm de longitud y 0.5 mm hasta 7 mm de anchura (dimensión antero-posterior; cf. Zidek, 1981), si bien algunos fragmentos alcanzan hasta unos 15 mm. Poseen una típica morfología de sable con la presencia de dos expansiones asimétricas, siendo la posterior, ligeramente mas ancha que la anterior y curvándose toda la espina posteriormente. La espina se estrecha distalmente, reduciéndose también la anchura de las expansiones laterales. En el material estudiado es característica la presencia de una ornamentación basada en estrías longitudinales, que se extienden a lo largo del eje longitudinal en toda la espina. Descripción Histología Las espinas de Machaeracanthus estudiadas presentan una cavidad pulpar, más o menos
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Morfología E Histología De Espinas De Machaeracanthus (Acanthodii) Del Devónico Inferior De La Cordillera Ibérica Fernández-Herrero, S. et al
Figura 1. A.- Mapa de situación geológica del área de estudio con indicación de la distribución de los afloramientos de rocas precámbricas y paleozoicas en la Península Ibérica. B.- Mapa geológico de los afloramientos paleozoicos de la Cordillera Ibérica, con indicación, en negro, de los afloramientos devónicos, destacando nuestra área de estudio en la Depresión Axial del Río Cámaras (DARC) (Carls, 1988).
Figura 2. A.- Espina de Machaeracanthus sp. mostrando las características del género: ligera curvatura posterior y desarrollo de dos expansiones laterales, anterior y posterior (más desarrollada), MPZ 2009/28. B.- Sección transversal del ejemplar MPZ 2009/28 donde se aprecia claramente el desarrollo de sus expansiones laterales. Escala 1 cm.
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central que se extiende por el centro de la misma, reduciéndose distalmente y llegando a desaparecer hacia la parte final de la espina. El grueso de la espina está formada básicamente por hueso celular compacto altamente vascularizado (Fig. 3A). En las secciones de algunas de las espinas estudiadas (probablemente partes inmaduras de la espina) se observan dos capas claramente diferenciables. Una capa externa gruesa de hueso compacto con numerosos canales longitudinales y pocas cavidades de osteocitos, distribuidas generalmente cerca de los canales vasculares (Fig. 3C) y una capa interna, en contacto con la cavidad central, de color mas oscuro y con numerosos espacios celulares? redondeados y sin expansiones laterales (Fig. 3C y D). Otras secciones (probablemente correspondientes a partes más maduras de la espina), muestran muy claramente un sistema de osteonas rodeando los canales vasculares (Fig. 3B). En secciones transversales de estas espinas se
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pueden observar capas concéntricas (“lamella”) de hueso compacto rodeando cada canal vascular. Entre esas capas se observan numerosas cavidades de osteocitos dispuestas concéntricamente alrededor de los canales vasculares, los cuales presentan una morfología alargada y con numerosos canalículos. Las osteonas están separadas unas de otras por hueso también compacto y laminado que sigue mostrando numerosos osteocitos (lamella intersticial?). En estas espinas la capa oscura presente en las espinas inmaduras es mucho más delgada estando ausente en algunas de las espinas seccionadas (Fig. 3 A y B). En este caso, en la parte mas interna de la capa de hueso con osteonas se puede distinguir una capa fina con numerosos cavidades de osteocitos dispuestos circularmente alrededor del canal central. En ninguna de las espinas estudiadas se han podido diferenciar túbulos de dentina, si bien hay que remarcar que muchas de las espinas se encontraban algo alteradas por diagénesis.
Figura 3. A.- Sección transversal de una espina de Machaeracanthus sp. donde se observa una gran abundancia de canales vasculares. MPZ 2009/28. Escala 200 μm. B.-Detalle del ejemplar anterior (MPZ 2009/28), donde se observa el tejido formado por hueso trabecular, con abundantes osteonas y osteocitos dispuestos concéntricamente alrededor de los canales vasculares. Escala 200 μm. C.- Corte longitudinal de espina de Machaeracanthus donde se observan canales vasculares dispuestos paralelos al eje longitudinal de la espina, MPZ 2009/31. Escala 200 μm. D.- Detalle del ejemplar anterior (MPZ 2009/31), que muestra la capa basal con abundantes espacios celulares? redondeados. Escala 200 μm.
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Morfología E Histología De Espinas De Machaeracanthus (Acanthodii) Del Devónico Inferior De La Cordillera Ibérica Fernández-Herrero, S. et al
DISCUSION
Las espinas de Machaeracanthus difieren considerablemente de las de otros acantodios tanto en su morfología como en su histología (Maisey & Melo, 2005; Burrow & Young, 2005). Presentan una morfología asimétricas muy característica en forma de sable y con “quillas” (o alerones) cortantes en los márgenes de ataque y de arrastre. La forma del perfil de las espinas en corte transversal (ver mas adelante) ha sido propuesta como un carácter taxonómico importante (Zidek, 1981) y difiere marcadamente de las espinas redondeadas con sección en forma de “U” característico de las espinas (pares e impares) del resto de acantodios. Por otro lado, en Machaeracanthus la cavidad pulpar no se abre a lo largo del eje de arrastre, de forma que se encuentra envuelta por la totalidad de la espina, al contrario de lo que sucede con el resto de acantodios donde la cavidad pulpar se abre al exterior a lo largo de la parte mas proximal del margen de arrastre.Además, dada la asimetría de todas las espinas encontradas de Machaeracanthus, se supone que únicamente poseían espinas las aletas pares, mientras que el resto de acantodios, presentan espinas delante de todas sus aletas con excepción de la caudal. Aunque los estudios previos de la estructura histológica en otras espinas de Machaeracanthus son limitados (Burrow & Young, 2005), algunas especies de Europa y el norte de América muestran la presencia de dos capas delgadas de dentina (interna y externa) y una capa media, más gruesa, formada por dentina trabecular que ocuparía la mayoría de la espina (p.e. Wells, 1940; Denison, 1979). Sin embargo, Burrow & Young (2005, fig. 8) describen y figuran posibles espinas de aleta o radios de Machaeracanthus pectinatus del Devónico Medio del Oeste de Queensland (Australia), que están compuestas por hueso con abundantes espacios celulares y sin rastro de dentina. Basados en esto y en todas las diferencias mencionadas anteriormente estos autores proponen que las espinas de Machaeracanthus podrían no ser homologas a las del resto de acantodios y desarrollarse a partir de radios internos o de radiales de las aletas pectorales tras la perdida de las “típicas” espinas pectorales y que M. pectinatus podría representar un paso intermedio en el desarrollo filogenético de
Machaeracanthus. La estructura histológica de las espinas de Machaeracanthus del Devónico Inferior de la Cordillera Ibérica consiste básicamente en hueso compacto muy vascularizado, pero no hemos observado túbulos de dentina, ni en la capa más externa, ni radiando de los canales vasculares, tal y como ha sido descrito por otros autores (ver arriba) y se observa claramente en las secciones de Machaeracanthus major figuradas por Wells (1944). Por otro lado, la histología de nuestras espinas difiere también de las figuradas por Burrow & Young (2005), lo que podría representar, quizás, una condición primitiva previa al desarrollo de las típicas espinas con dentina desarrolladas en otras especies del género. Esto podría ser coherente con un origen derivado de la transformación de radios internos (exoesqueleto) de las aletas pectorales como proponen Burrow & Young (2005), pero no con un origen a partir de radiales o basales como también sugieren los mismos autores. En nuestra opinión la propuesta Burrow & Young (2005) es un poco confusa y debería ser discutida en detalle, discusión donde el material español puede aportar una interesante información. De este modo, el estudio de nuevas secciones histológicas en distintas orientaciones, así como de otros elementos dérmicos (principalmente escamas) asignables a Machaeracanthus que aparecen en los mismos niveles que nuestras espinas (Fernández-Herrero et al., en preparación) puede ser de gran utilidad para poder comprender el desarrollo ontoegenético de éstas y otras espinas de acantodios que podría aportar interesante información para esclarecer las relaciones filogenéticas, no sólo de Machaeracanthus, sino de todo el grupo de los acantodios, cuya monofilia ha sido recientemente muy cuestionada (Brazeau, 2009).
AGRADECIMIENTOS
Parte del material fue recolectado y cedido para nuestro estudio y su posterior deposito en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza por el Prof. Peter Carls (Universidad Técnica de Braunschweig). Queremos agradecer las importantes correcciones del Dr. Rodrigo Soler-Gijón y un revisor anónimo, los cuales han mejorado notablemente este trabajo, así como
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los comentarios del Comité Editorial del VII EJIP. Este trabajo ha sido parcialmente financiado por el proyecto GV2008-057 de la Generalitat Valenciana.
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Paleolusitana, número 1, 2009
ON FOSSIL POSTCRANIAL BONES OF NEOGENE AND QUATERNARY INSECTIVORES (EULIPOTYPHLA, MAMMALIA), WITH SOME REMARKS TO THE MATERIAL FROM ALMENARA-CASABLANCA 1 (CASTELLÓ, SPAIN) Sobre huesos postcraneales fósiles de insectívoros (Eulipotyphla, Mammalia) del Neógeno y del Cuaternario, con algunas referencias al material de Almenara-Casablanca 1 (Castelló, España) Marc Furió1 & Andrés Santos-Cubedo1, 2 Institut Català de Paleontologia M. Crusafont, C/ Escola Industrial 23, E-08201Sabadell (Barcelona, Spain); E-mail: marc.furio@icp.cat 2 Grup Guix. Santa Lucia 75, E-12540 Vila-real (Castelló, Spain) 1
ABSTRACT
Fossil small mammals are mainly known from their teeth. Most of their postcranial characteristics remain unknown, have not yet been described or have been poorly studied. Apart from the case of the Talpidae, the insectivores are not an exception to this general observation. Thus, the great possibilities offered by the anatomical study of non-dental micromammal remains are still to be developed. Advances in this topic would provide a way to increase the precision of the results in this field of vertebrate palaeontology. A brief comment of the present state of this research subject is presented with remarks to some specific papers dealing with postcranial remains of insectivores and particular remarks on how considering non-dental remains in Almenara-Casablanca 1 modifies previous results on our knowledge from the species represented in this locality. Keywords: Fossil micromammals, insectivores, postcranial skeleton, morphology, taxonomy.
RESUMEN
Los pequeños mamíferos fósiles son conocidos principalmente por sus dientes. Muchas de sus características postcraneales son desconocidas, no han sido todavía descritas o bien han sido pobremente estudiadas. Salvo en el caso de los Talpidae, los insectívoros no son una excepción a esta regla general. El gran potencial ofrecido por el estudio anatómico de restos no dentales de micromamíferos aun no está suficientemente aprovechado. Una mejora en su conocimiento podría proporcionar una mayor precisión en las interpretaciones realizadas a partir de las asociaciones de micromamíferos fósiles. Presentamos una breve revisión del estado actual de este tipo de estudios en insectívoros, reseñando algunos trabajos relevantes en el tema, así como un ejemplo de cómo repercute en la lista faunística de Almenara Casablanca1
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el considerar estos restos esqueléticos. Palabras clave: Micromamíferos fósiles, insectívoros, esqueleto postcraneal, morfología, taxonomía.
INTRODUCTION
The study of fossil small mammals is mainly based on their dental remains. This is so because teeth are better preserved than other skeletal parts not covered by enamel. A clear example is the case of the fossil teeth of rodents, which have been subject to a wide variety of studies in palaeontology due to their abundance in Neogene and Quaternary continental deposits. Along with taxonomical identification, the study of the dental traits has lead to the establishment of evolutionary lineages in rodents, enabling the use of these fossils for biochronology as well as important local palaeoenvironmental indicators. The great usefulness of fossil teeth, even when found loose and isolate, has been the main reason to pay poor attention to fossil postcranial remains preserved. After the rodents, insectivores are the second best represented group of small mammals in some continental localities of the Neogene and the Quaternary. In spite of their lower numbers in fossil associations little effort has been done to take advantage of their postcranial remains; thus, most of the taxonomical identifications of the fossils rely on their dental characters. With the exception of the talpids, few studies include descriptions of postcranial material. However, there are good reasons to believe that a better knowledge of their post-cranial anatomy could be of valuable help in taxonomy, and would secondarily affect results in other topics like taphonomy, functional morphology or the establishment of evolutionary relationships within the groups. We do not pretend to present here an exhaustive review of the literature on the subject, but rather to provide a few selected examples of palaeontological papers that deal with postcranial fossil remains of insectivores to support our point. This short overview is presented below at family level, with some final comments referring our own experience in certain cases with the material from the Late Pliocene site of Almenara-Casablanca 1.
ACRONYMS
ACB1- Almenara-Casablanca 1 (MN 17, Late Pliocene; Castelló, Spain) ICP- Institut Català de Paleontologia M. Crusafont
SORICIDAE
Due to their small size and morphology, the bones of some soricids can be easily identified within a fossil assemblage. However, the delicate nature of these elements is a considerable handicap for their preservation and recovering at fossil sites. Whenever it has been possible, the comparison of homologous skeletal elements has put in evidence important differences within the family. Thus, Butler & Greenwood (1979) were able to recognize biometrical and morphological differences in the humeri, femora and tibiofibulae within the soricid assemblage from the Olduvai Gorge Bed I. Comparing with the same elements of several extant species, these authors were able to accomplish their taxonomic determination, ascribing them to five different species, Myosorex robinsoni, Sylvisorex olduvaiensis, Suncus varilla meesteri, S. leakeyi and Crocidura balsaci. A greater effort implied an earlier work carried out by Baudelot (1972), who on the basis of dissimilarities on morphology and size, was able to relate the different humeri found in the Middle Miocene locality of Sansan to their corresponding species, Paenelimnoecus crouzeli, Miosorex desnoyersianus and Oligosorex prevostianus. In a more recent work, Woodman & Croft (2005) studied the fossil humeri of different species of Cryptotis, associating them to their mandibles (at the species level) and detecting an increase in size during the Late Pleistocene to the Holocene. We would like to remark that all these papers were focused on limb bones. However, there are other postcranial elements that can be clearly identified as soricid remains. As an example we present here our results after going through the old collection of microvertebrate postcranial remains from ACB1 in the ICP. In addition to some remains
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of soricid limb-bones, a broken pelvis of a shrew was identified, with clear anatomical differences when compared to rodent pelves (see Fig.1).
HETEROSORICIDAE
Lusorex taishanensis is the only Heterosoricidae from which postcranial bones are known. Storch & Qiu (2004) described its
completely preserved skeleton showing that the tibiae and the fibulae were not fused, a remarkable difference with the “true shrews” (family Soricidae). This feature will have to be taken into account in future contributions to the still open discussion about the taxonomic position this group should occupy. In the brief discussion referring to the skeletal material, the authors also point out that the
Figure 1. An example of the use of comparative material to identify insectivore post-cranial bones in a fossil assemblage. The differences in the morphology of a pelvis fragment in ACB1 enabled to identify a shrew within the material. Notice the difference in the anterior appearance of the obturator foramen in shrews, where the ischium and the pubis are parallel instead of the curvededge angle observed in rodents. A, Recent shrew left hemipelvis (Crocidura russula); B, Fossil shrew right (reversed) hemipelvis from ACB1 (IPS-5962; Soricidae indet.); C, Recent rodent left hemipelvis (Mus sp.); D, Fossil rodent left hemipelvis from ACB1 (IPS-42099; Muroidea indet.).
limb proportions, the comparatively robust forearms and the morphology of the ungueal phalanges of the hand of L. taishanensis were probably indicative of some kind of fossorial habits.
TALPIDAE
The forelimbs of the burrowing moles are extremely modified. Most of their adaptations are clearly revealed in the bones due to the scratchdigging method they employ to tunnel underground. Not only the humeri, but also the radio-ulna and the small bones of their hands are thickened and structurally modified for a better muscular attachment and an improvement of the efficiency in the excavation (Fig. 2). The number of works
dealing with the fossil humeri of talpids as diagnostic elements for their taxonomic identifications is too long to be reproduced here. For this reason, we will only refer to the descriptions and the illustrations of fossil postcranial bones of North-American talpids provided by Hutchison (1968), who greatly improved the knowledge of the group, and as a consequence, is still of unavoidable reference for any work dealing with postcranial elements of fossil Talpidae. In addition, indications on how to approach the task of associating humeri with the corresponding dentitions of fossil talpids can be found in Van den Hoek Ostende & Fejfar (2006). The aquatic forms of Talpidae (subfamily Desmaninae) equally show distinct specializations in
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Figure 2. Selected postcranial elements of a recent specimen of Talpa europaea (A, Radii; B, right-left clavicles; C, right-left scapulae; D, right-left ulnae; E, right-left humeri). Compare with the two right humeri of Talpa cf. fossilis from ACB1 (F, IPS-5986; G, IPS-5985).
the skeleton, with humeri somewhat more slender than in their fossorial relatives. The aquatic moles have also characteristic modifications in the caudal vertebrae, which are reinforced with modified chevron bones. The finding of these chevrons evidences the presence of aquatic moles in a fossil assemblage. Brief remarks on these two significant morphologic features observed in desmanines are discussed in Rümke (1985). An example of the importance of considering postcranial bones in a fossil site is our experience with the previously mentioned material from ACB1. The presence of a burrowing mole among the fossil remains was assessed after recovering two isolated humeri (Fig. 2). In the absence of any dental remains of Talpa, this genus would not have been considered within the faunal list. In addition, several desmanin humeri from ACB1 were associated to the single species represented by dental remains in the site,
Desmana aff. inflata (see Furió, 2007).
ERINACEIDAE
Studies dealing with fossil erinaceids do not usually refer to their postcranial skeleton, although some studies are available in the literature. For instance, Freudenthal (1972) named and described Deinogalerix, a Miocene giant erinaceid from Gargano (Italy). This preliminary publication did not permit a detailed description of all the elements of the postcranial skeleton, but in a longer paper Butler (1980) provided all kind of details and confirmed the proposal of Freudenthal in assigning the genus to the Galericinae. The study of those remains was of great relevance, since Deinogalerix holds the record of being the biggest insectivore ever known and a good example of the evolutionary changes small mammals undergo when subject to insular conditions. A thorough description of all the
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On Fossil Postcranial Bones Of Neogene And Quaternary Insectivores (Eulipotyphla, Mammalia), With Some Remarks... Furió, M. & Santos-Cubedo, A.
fossil material of the extinct galericine Galerix exilis from the sites of Goldberg and Steinberg, including postcranial elements is found in Ziegler (1983). The skeleton of extinct spiny hedgehogs (subfamily Erinaceinae) has been poorly studied. Crusafont & Villalta (1947) in their original description of Postpalerinaceus vireti, indicated that in addition to its skull and mandible, the scapula, pelvis, humerus, femora, calcaneum, some phalanges and metapodes, and several carpal and tarsal bones of the same specimen had been found. However, no description of these postcranial bones was carried out, justified by the lack of adequate comparative material. More than sixty years later this work remains undone, despite the fact that similar research has already been accomplished for other galericine fossils.
PLESIOSORICIDAE AND DIMYLIDAE
The status of the Plesiosoricidae remains unclear. Their scarce remains recovered from several European Miocene sites have not allowed going further than identifying them as members of a distinct family within the Insectivores. No postcranial element has ever been associated to their dental remains. A similar situation can be said about the dimylids. Their astonishingly modified dentitions have not yet been related to any other kind of skeletal remain. Only Gaillard (1899) associated a humerus to the species Plesiodimylus chantrei, but this ascription is not generally accepted since the bone most probably belongs in fact to a talpid (Hutchison, 1974).
to interpret their life-style and other aspects of interest in Insectivore evolution. Though rare, fossil complete skeletons are a unique opportunity to reconstruct the most likely way of living of an extinct animal.This approach was first carried out in the case of the Heterosoricids. But even in the most frequent situation, in which only partial remains are available, the information that can be obtained from these remains is still important. Thus, fossorial and aquatic habitats can be distinguished within fossil talpids, evolutionary trends in size are recognised in some lineages due to climate changes (for instance within the soricid genus Cryptotis in Honduras), or as a consequence of island isolation (in the erinaceid Deinogalerix in Gargano, Italy). Moreover, the identification of postcranial bones of insectivores can modify the faunal lists of fossil localities in which certain species might only be represented by postcranial elements (such as Talpa cf. fossilis in ACB1). Thus, our knowledge of postcranial morphology of fossil insectivores need be increased, since it is still very poor in spite of its evident interest, and must be a future subject of research.
ACKNOWLEDGEMENTS
We acknowledge Sandra Val (ICP) for the careful preparation of the bones of Talpa europaea to compare with the fossil specimens. We are indebted to Paloma Sevilla (UCM), Gloria CuencaBescós (UZ) and Carmen Sesé (MNCNM) for their comments and improvements on the content and the expression of the original manuscript.
BIBLIOGRAPHIC REFERENCES
CONCLUSIONS
The study and identification of some postcranial elements of insectivores is a promising goal still to be more extensively developed, since it can provide important information not only for taxonomy purposes, but also in other areas of palaeontology (taphonomy, functional morphology, paleoecology, etc.). For instance, a great effort will be needed in the forthcoming years to identify non-dental elements of fossil groups such as the dimylids and the plesiosoricids, not only to establish their true position within the insectivores, but
Baudelot, S. (1972) - Étude des Chiroptères, Insectivores et Rongeurs du Miocène de Sansan. Doctoral Thesis, Université Paul Sabatier de Toulouse, 364 pp. (inédito) Butler, P.M. (1980) - The giant erinaceid insectivore, Deinogalerix Freudenthal, from the upper Miocene of Gargano, Italy. Scripta Geologica, 57: 1-72. Butler, P.M. & Greenwood, M. (1979) - Soricidae (Mammalia) from the Early Pleistocene of Olduvai Gorge, Tanzania. Zoological Journal of the Linnean Society, 67: 329379. Crusafont, M. & Villalta, J. F. (1947) - Sur un nouveau Palerinaceus du Pontien d’Espagne. Eclogae geologicae Helvetiae, 40: 320-333. Freudenthal, M. (1972) – Deinogalerix koenigswaldi nov. gen., nov. spec., a giant insectivore from the Neogene
Paleolusitana, número 1, 2009, página 188-189
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TAFONOMÍA DE PLANTAS DEL CARBONÍFERO DE PUERTOLLANO (CIUDAD REAL, ESPAÑA) Taphonomy of plants from the Carboniferous of Puertollano (Ciudad Real, Spain) Juan Manuel García Rincón1, Angélica Torices1, Mª Teresa Fernández Marrón2 & Dolores Gil Cid1 Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas UCM. E-mail: jmgrincon@gmail.com Instituto de Geología Económica. CSIC-UCM c/José Antonio Novais nº 2, 28040. Madrid.
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RESUMEN
En los yacimientos españoles del Carbonífero, podemos observar valiosos y notorios casos de atributos tafonómicos en muestras de fósiles de plantas. Un caso singular es el del yacimiento CarboníferoPérmico de Puertollano (Ciudad Real). Este yacimiento está inmerso en las explotaciones hulleras de la empresa ENCASUR, que da grandes facilidades para el estudio de los niveles fosilíferos que contienen tanto fósiles de plantas como de vertebrados. La tafonomía es una disciplina que comprende los acontecimientos que suceden a los organismos entre su muerte y su descubrimiento como fósiles en un yacimiento. Los aspectos tafonómicos constituyen una excelente herramienta para entender las comunidades del pasado. En nuestro trabajo nos centramos en aquellos ejemplares de paleoflora colectados por los autores en los últimos tres años y que presentan evidencias de atributos y procesos tafonómicos; es el caso de diferentes tipos de conservación como mineralizaciones (carbonificaciones), moldes e impresiones, restos transformados, evidencias de transporte, acumulaciones, impregnaciones minerales, sustituciones, autoctonía/aloctonía y respuestas de las plantas a los diferentes fenómenos de carácter físico o químico acontecidos tras la muerte y enterramiento del individuo. Palabras clave: Tafonomía, Carbonífero, Paleobotánica, Puertollano.
ABSTRACT
In the Spanish Carboniferous fossil-assemblages, we can see valuable and noteworthy cases of taphonomic attributes in samples of fossil plants.A singular case is that of the Carboniferous-Permian fossilassemblage of Puertollano (Ciudad Real). This site is engaged in coal-mining operations of the Company ENCASUR, that give great facilities for the study of the fossiliferous beds containing fossils of both plants and vertebrates. Taphonomy comprises the events that happen to bodies between his death and the discovery in a reservoir. Taphonomic aspects are an excellent tool to understand communities of the past. In our work we focus on those samples of paleoflora collected over the past three years and presenting evidence of taphonomic attributes and processes; it is the case of different types of conservation, coaling, moulds, cast, evidence of transport, accumulation and disorder, mineral impregnations, substitutions, autochthony / allochthony and plant response to different physical or chemical events happened after the dead and burial of the specimen. Keywords: Taphonomy, Carboniferous, Paleobotany, Puertollano.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 190-191
INTRODUCCIÓN
Los fósiles que se muestran en este trabajo proceden de la Mina Emma, próxima a la localidad de Puertollano (Ciudad Real), en la Comunidad de Castilla-La Mancha (Figura 1, a). Esta explotación minera de carbón data del siglo XIX y geológicamente comprende depósitos que abarcan desde el Ordovícico, sobre el cual y discordantemente se apoya el Carbonífero (Wagner, 1985); desde la base hasta la superficie hay una potencia de unos 600 metros. Se trata de un ciclotema en el que aparecen cenizas volcánicas intercaladas con lutítas, capas de carbón, tobas y suelos de vegetación. Gracias a los trabajos de carácter bioestratigráfico de RobertoWagner (paleobotánica) y Rodrigo Soler Gijón (vertebrados) se sabe actualmente que estos depósitos corresponden a un paleoambiente de llanura aluvial marismeña con conexión a un mar de carácter salobre y una moderada profundidad. Según Wagner (1985, 1989,1994, 1999) y Soler Gijón (1997, 1999) tuvo que existir una conexión de la cuenca con un mar de caracteres someros (Figura 1.d).
MARCO GEOLÓGICO Y ESTRATIGRÁFICO
La paleoflora objeto de este trabajo procede en su mayoría de la Capa III de la Mina Emma. Corresponde tanto a niveles de carbón como a los niveles intercalados con cenizas volcánicas (Figura 1.b). La vida marina en el Carbonífero es similar a la del Devónico a excepción de la ausencia de varios grupos de organismos oceánicos que desaparecieron por la extinción en masa devónica. Los insectos evolucionaron a su aspecto moderno. Aparecieron nuevos tipos de helechos arborescentes, que colonizaron los pantanos que fueron disminuyendo progresivamente y fueron reemplazados por helechos con semillas (Pteridospermas). Destacan los bosques de Calamites, Lepidodendron y Sigillaria. En Puertollano es llamativa la abundante presencia de Omphalophloios puertollanensis (Remy & Remy) Wagner 1999 y que debió ser una planta dominante en estas marismas. Wagner (1999, página 80) indica que el actual registro de la cuenca sedimentaria debe ser solo un retazo de la verdadera cuenca de dimensiones mucho mayores. Esto viene avalado
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por la presencia de restos de tiburones y peces de gran tamaño. La existencia de actividad volcánica de tipo riodacítico (Králik & Pessek, 1985) hace que los estudios de carácter paleoecológico sean aún más interesantes; las lluvias de cenizas preservaron in situ las plantas de tipo palustre formando parte de las turberas. Es lo que Wagner denomina la “Pompeya Paleobotánica” (Figura 1.d). En opinión de Wagner (1999) los estratos representados en el Carbonífero de Puertollano parecen corresponder al Estefaniense C. En 1999 Wagner publica la lista de especies de paleobotanica conocida hasta ese momento en Puertollano. En esta relación de especies, llama la atención la escasa deformación tectónica de los ejemplares así como el gran tamaño de las muestras y la ausencia de evidencias de transporte. En la figura 1, las imágenes e, f, g y k representan muestras de Omphalophloios puertollanensis; son frecuentes los ejemplares con el ápice fértil (e, f, g) conservado en conexión y posición anatómica; no existen evidencias de deformación ni transporte y se puede comprobar la excelente preservación de los cojinetes foliares. Wagner proporciona una estimación de la altura de Omphalophloios puertollanensis que está entre los 3 a 6 metros. Estos datos así como la conservación de detalles anatómicos son el resultado de un casi nulo transporte motivado por explosiones volcánicas y enterramiento rapido. Como consecuencia de la excelente conservación ha sido posible presentar una reconstrucción de la licofita Omphalophloios desde la parte radicular hasta el ápice. De cada una de las diferentes partes de estos ejemplares se pueden colectar excelentes muestras de moldes naturales en los que podemos ver casos de conservación de la corteza (Figura 1, imágenes e, g, k) o la conservación de los esporangios. Dada la abundancia de ejemplares de esta licofita cabe considerar que pudo constituir un taxón muy abundante. En la representación dibujada por M. Antón siguiendo indicaciones de R. Wagner (Figura 1, d) queda patente esta dominancia frente a los Calamites y a los helechos arborescentes. Existen niveles en los que se observan claras mezclas de ejemplares fragmentados y de distintas procedencias (calamites, sigillarias etc.); en estos casos estamos en condiciones radicalmente distintas en las que predominan ciertas energías de corrientes de borde
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Tafonomía De Plantas Del Carbonífero De Puertollano (Ciudad Real, España) García Rincón, J. M. et al
Figura 1. a. Localización geográfica del yacimiento Carbonífero-Pérmico de Puertollano. b. Columna estratigráfica del yacimiento (Wagner, 1999). c. Reconstrucción de la lycophyta Omphalophloios puertollanensis (Wagner 1999). d. Reconstrucción paleoambiental de Puertollano (Wagner 1999). e. Ápice fértil de Omphalophloios puertollanensis. f. Ápice fértil de Omphalophloios puertollanensis. g. Ápice fértil de Omphalophloios puertollanensis. h. Neuropteris sp. i. Pecopteris sp. j. Spyehophyllum sp. k. Fragmento de tronco de O. puertollanensis con inserciones foliares. l. Megasporas de O. puertollanensis. ll. Annularia sp. m. Cardiocarpus sp. n. Fragmento de tallo de Calamites sp. ñ. Alethopteris sp. o. Grietas de desecación.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 192-193
que provocan desórdenes y contaminaciones de los elementos vegetales; no son frecuentes los organismos en posición de vida y se observan los troncos flotados y transportado. En estas situaciones se mezclan plantas de diferentes modos de vida (mesófilas e higrófilas). Como ejemplo de grado de preservación hemos de señalar los numerosos ejemplares de semillas (Figura 1, imágenes l y m) que conservan no solo el volumen sino los distintos elementos morfológicos. Las semillas de Cardiocarpus son relativamente abundantes siendo fácilmente identificables. Las impresiones son generalmente carbonosas y proporcionan a los ejemplares un brillo negro sobre todo en frondes filicoides y en los tallos de Calamites. Existen niveles en los que las grietas de desecación (Figura 1. Imagen O) nos hablan de episodios de disminución importante de la humedad; esta situación es observable en determinados niveles de la Capa III
CONCLUSIONES
Las excepcionales condiciones que se dan en el yacimiento Carbonífero-Pérmico de Puertollano (Ciudad Real) hacen posible una reconstrucción paleoambiental fiel y con garantías. Los eventos de tipo volcánico, y la lluvia de cenizas asociada, hace posible la preservación de los ejemplares citados in situ, garantizando la posición de vida de esos organismos; así mismo, queda constatada la ausencia de transporte en determinados niveles, por lo que los ejemplares de esas capas dan una buena fiabilidad ecológica y excelente información tafonómica. La abundancia de material procedente de los diferentes elementos de las plantas (troncos, restos foliares, frutos y semillas) ayuda a la reconstrucción fiel de los vegetales de este yacimiento carbonífero. Son escasos los ejemplares que muestran deformaciones tectónicas con lo que el estudio morfológico de esos vegetales puede hacerse sin ayuda de correctores de deformación. La calidad de los moldes (internos y externos) conserva delicados detalles de nerviaciones, bordes, inserciones, volúmenes y posición en la planta.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Carlos Alonso Recio, fotógrafo del Departamento de Paleontología
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su apoyo en la elaboración de la parte gráfica del trabajo. Asimismo, los autores agradecen la lectura crítica del manuscrito y las aportaciones realizadas al mismo por Sixto Rafael Fernández López, lo cual ha mejorado notablemente el texto final. Esta aportación forma parte del Proyecto «Registro geológico de periodos críticos: factores paleoclimáticos y paleoambientales” de la Universidad Complutense - Comunidad Autónoma de Madrid (GI 910161).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Paleolusitana, número 1, 2009
VALORACIÓN PATRIMONIAL DEL YACIMIENTO DE MACROFLORA Y VERTEBRADOS FÓSILES DEL CARBONÍFERO (ESTEFANIENSE C) DE PUERTOLLANO (CIUDAD REAL, ESPAÑA) Patrimonial assessment of the fossil vertebrates and macroflora fossil-assemblage from the Carboniferous (Stephanian C) of Puertollano (Ciudad Real, España) Juan Manuel García-Rincón1, Angélica Torices1, Margarito Mora Núñez3, Dolores Gil Cid1,2, Mª Teresa Fernández Marrón1,2, & José Luis Navarrete Heredia3 Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas UCM. E-mail: jmgrincon@gmail.com Instituto de Geología Económica. CSIC-UCM c/José Antonio Novais nº 2, 28040. Madrid. 3 Centro de Estudios en Zoología. C.U.C.B. A, Guadalajara, México. 1 2
RESUMEN
Los yacimientos paleontológicos constituyen lugares únicos e irrepetibles por la información que contienen en relación a nuestro pasado. En este sentido, la puesta en valor desde el punto de vista patrimonial de estos yacimientos constituye una herramienta fundamental para establecer una adecuada pauta de gestión y conservación de los mismos. Al hilo de lo anterior, el objeto de este trabajo es llevar a cabo la valoración patrimonial del yacimiento de macroflora y vertebrados fósiles de finales de Carbonífero de Puertollano (Ciudad Real, España). Palabras clave: Patrimonio paleontológico, Puertollano, Carbonífero, Estefaniense
ABSTRACT
Paleontological assemblages are unique places for the information contained related to our historical evolution. In this sense, the highlight from a patrimonial point of view of these places constitutes a fundamental tool to establish an appropriate pattern of management and conservation for them. In this way, the aim of this work is to show up this kind of values based in the late Carboniferous macroflora and vertebrate fossil-assemblage of Puertollano (Ciudad Real, Spain). Keywords: Paleontological Heritage, Puertollano, Carboniferous, Stephanian.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 194-195
INTRODUCCIÓN
El yacimiento paleontológico con restos de macroflora y de vertebrados fósiles de Puertollano constituye un lugar paradigmático no solo por el excepcional estado de conservación de las especies tanto animales como vegetales que de él se obtienen, sino por el hecho de que la actividad minera que en este emplazamiento se desarrolla se ha mostrado totalmente compatible en cuanto al acceso a la información paleontológica que se preserva en esta localidad. Este trabajo propone la valoración desde el punto de vista patrimonial de este emplazamiento, y para ello, se aplicarán los criterios de valoración establecidos inicialmente en 1994 por Alcalá & Morales que permitirán determinar la importancia de este lugar, no solo desde el punto de vista científico, sino también desde los puntos de vista socioeconómico y cultural. Tal y como quedará puesto de manifiesto en los párrafos siguientes, la aplicación de estos criterios de valoración constituye una herramienta útil dirigida a sistematizar el proceso de detección de las características fundamentales del yacimientos y sus diferentes potencialidades de gestión como recurso tanto científico como sociocultural, ayudando al establecimiento de las medidas protectoras de índole administrativo que procedan en cada caso concreto. En los siguientes apartados se llevará a cabo tanto la justificación de los criterios elegidos para la valoración patrimonial, como la descripción de las características fundamentales del yacimiento de finales del Carbonífero de Puertollano.
CRITERIOS PARA LA VALORACIÓN DEL PATRIMONIO PALEONTOLÓGICO Cualquier trabajo que vaya orientado hacia la gestión del patrimonio paleontológico debe pasar un proceso previo de descripción y valoración de los yacimientos fosilíferos y su contenido con el objeto de determinar su valor patrimonial. Esta valoración, junto con el correcto inventariado de los emplazamientos, constituyen herramientas fundamentales para una adecuada gestión el patrimonio paleontológico. Con el objeto de llevar a cabo esta
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valoración, se recoge la propuesta establecida inicialmente por Alcalá y Morales en 1994 en la que se establecen tres tipos de criterios para la valoración de yacimientos paleontológicos (criterios científicos, socioeconómicos y socioculturales), cada uno de los cuales está determinado por una serie de parámetros que deben ser aplicados de forma objetiva en cada uno de los emplazamientos objeto de estudio. La valoración de yacimientos paleontológicos basada en estos criterios ha sido puesta en práctica en yacimientos de Teruel (Alcalá, 1998; Alcalá et al., 1999), Albacete (Pesquero et al., 1999), Madrid (Morales, 2000), Canarias (Castillo et al., 2000a, 2000b), y en diversos emplazamientos de Castilla-La Mancha,Aragón,Valencia y Cataluña (Tesis Doctoral de López Carrillo, 2005). Una ampliación y maduración de estos criterios propuestos inicialmente en 1994 por Alcalá y Morales, quedó recogida en el volumen “Patrimonio Paleontológico de Teruel”, publicado en el año 2002 por el Instituto de Estudios Turolenses. En él, el trabajo de Luis Alcalá indica los “criterios propuestos como ensayo del establecimiento sistemático de las características patrimoniales de yacimientos de vertebrados cenozoicos”, constituyendo una maduración de la propuesta de 1994. En este trabajo se aumentan los criterios científicos y los riesgos de deterioro y, además, se explica detallada y razonadamente como estos criterios pueden ser aplicados a todo tipo de yacimientos (valgan como ejemplos de aplicación los de Luque & Alcalá, Pesquero et al., Montoya et al., en el citado volumen). Por otro lado, una vez detectado el valor patrimonial de los yacimientos paleontológicos, es necesario articular una serie de mecanismos administrativos, basados todos ellos en fundamentos legales específicos, que amparen la declaración de estos lugares como “de interés” para la comunidad. Esta declaración debe venir avalada por la aplicación de las figuras de protección que cada Comunidad tenga estipulada en su normativa legal, y en el ámbito siempre de sus competencias. Para el ámbito del proyecto que nos ocupa, y basándonos en las propuestas de Alcalá de 1994 (revisadas en 2002), se procederá a llevar a cabo una descripción del interés científico del yacimiento, una valoración socioeconómica y cultural del mismo, un análisis del riesgo de deterioro del emplazamiento
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y de su contenido, y por último, unas orientaciones sobre su gestión y de ciertas medidas de protección a considerar.
CONTEXTO GENERAL RELATIVO AL YACIMIENTO
La cuenca carbonífera de Puertollano está datada como del Estafaniense C (Soler Gijón, 1997c). Se localiza en la provincia de Ciudad Real y se extiende en aproximadamente 15 km, teniendo una anchura de 4,3 km. Esta cuenca ha sido interpretada como una llanura costera, con un mar abierto del que recibía influencia hacia el Este. Puertollano recoge también el testimonio de un vulcanismo explosivo de carácter local continuado en el tiempo. Esta actividad volcánica ha quedado reflejada en unos 30 metros de roca volcánica intercalada en un tramo de 115 metros de brecha, representativo de un abanico aluvial interrumpido por un evento piroclástico. Posteriormente se produjeron depósitos lacustres y, en menor medida, palustres y fluviales de una llanura aluvial (Wagner et al., 2003).
VALORACIÓN CIENTÍFICA DEL YACIMIENTO
La macroflora de Puertollano La cuenca carbonífera de Puertollano constituye un magnífico ejemplo de preservación excepcional y uno de los registros más valiosos de la flora paleozoica en España y en el mundo (Wagner et al., 2003). Este yacimiento ha proporcionado durante décadas una extraordinaria representación de las macrofloras de esta edad a lo largo de una sucesión estratigráfica de más de 600 metros de espesor. Uno de los rasgos más llamativos de la formación de Puertollano lo constituye el vulcanismo de carácter local en la zona, que ha dado lugar a lluvias de cenizas que han contribuido a la conservación in situ de los ejemplares en unas condiciones extraordinarias, hecho que favorece el estudio de las cutículas de las plantas e incluso de las cubiertas (exinas) de los palinomorfos. Este excepcional fenómeno de conservación se ha denominado en este caso concreto como la “Pompeya paleobotánica” de Puertollano (Wagner et al., 2003). Los primeros estudios relativos a plantas
procedentes de Puertollano se inician con Ruiz Falcó y Madariaga Rojo en 1931. Desde entonces, los trabajos relativos a la macroflora de estos yacimientos se han venido sucediendo. Destacan los trabajos de Remy & Remy en 1975, y Wagner & Spinner en 1976 sobre una misma especie que inicialmente identificaron como Sporangiostrobus puertollanensis y Bodeodendron hispanicum (respectivamente) por separado, y que fue finalmente denominada Omphalophloios puertollanense, siendo el macrorresto más representativo de la paleoasociación vegetal local. Asimismo, se han publicado trabajos sobre diferentes formas de Annularia stellata (Schlotheim) Word, y determinaciones de las variedades A. crassa y A. seudorientalis de Puertollano (Diéguez, 1985). Asociadas a estas formas, destacan de manera importante los ejemplares fósiles fragmentados de sigillarias y calamites (Wagner, 1989) como parte de la paleoasociación. Han destacado de manera importante los trabajos de Wagner (1989, 1994) y de Álvarez Ramis (1997) sobre distintos ejemplares del lugar. Destacamos principalmente el trabajo de síntesis realizado por Wagner (1985), en el que se lleva a cabo una relación de los fósiles vegetales detectados hasta la fecha. Las singularidades relativas a la excepcional preservación de los elementos vegetales presentes en Puertollano se encuentran íntimamente relacionadas con el vulcanismo presente en la zona durante el periodo de formación de este yacimiento paleontológico. El yacimiento muestra un banco masivo de unos 12 a 20 centímetros de espesor de “cenizas” en el que se distribuyen ejemplares muy bien conservados tanto de la licopodial Omphalophloios puertollanense (Wagner, 1985), como de diversas especies de helechos arborescentes (Pecopteris, Scolecopteris), así como de tallos y ramas con hojas de Calamites. Nos encontramos pues, ante un instante concreto capturado en el tiempo y preservado de manera excepcional. Este hecho se presenta en Puertollano como constituyente único en España, y corresponde al mejor de los yacimientos conocidos en Europa y en el mundo, en el que se han podido estudiar no solo los fósiles correspondientes a la asociación de Omphalophloios, sino también su asociación paleoecológica, ya que, aún siendo un género común en los ambientes
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similares del Carbonífero, los más de mil fragmentos recolectados hasta el momento y su excepcional estado de conservación han permitido llevar a cabo estudios más específicos al respecto. Los vertebrados fósiles del Carbonífero Superior de Puertollano La presencia de restos fósiles de vertebrados en la cuenca carbonífera de Puertollano tiene sus primeras referencias en 1931, según un trabajo publicado por Alvarado & Menéndez Pujet. No obstante, los datos relativos a los vertebrados Paleozoicos de Puertollano comienzan a tener más relevancia a partir de finales de los años ochenta. Los trabajos de Forey & Young en 1985, y sobre todo los de Soler-Gijón a partir de los noventa, han puesto de manifiesto en toda su dimensión el valor cuantitativo y cualitativo del registro de vertebrados en Puertollano. El excepcional estado de conservación de los restos fósiles presentes en este yacimiento ha permitido realizar estudios detallados de morfología, sistemática y paleoecología. Las prospecciones llevadas a cabo durante los noventa han proporcionado restos asignados a cuatro clases de vertebrados: condrictios (xenacántidos y euseláceos), acantódidos, osteictios (actinopterigios palaeonisciformes) y anfibios. De todos los grupos de vertebrados hallados en Puertollano, los elasmobranquios (xenacántidos y euseláceos) y los anfibios temnospóndilos son los mejor estudiados. El registro fósil de los elasmobranquios de Puertollano constituye un ejemplo excepcional por el tipo de restos conservados, ya que no solo se han descrito dientes, escamas y espinas (común en la mayoría de las localidades), sino también piezas esqueléticas de cartílago. Este hecho ha sido crucial para llevar a cabo estudios más completos que han determinado la definición de nuevos taxones (SolerGijón, 1997a, b), y análisis de tipo filogenético de algunos de los especímenes obtenidos (Soler-Gijón, 1997c). Reconstrucción paleoambiental de Puertollano Gracias a los trabajos de carácter bioestratigráfico de RobertoWagner (paleobotánica)
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y Rodrigo Soler-Gijón (vertebrados) se sabe actualmente que estos depósitos corresponden a un paleoambiente de llanura aluvial marismeña con conexión a un mar de carácter salobre y una moderada profundidad. Según Wagner (1985, 1989,1994) y Soler-Gijón (1997) tuvo que existir una conexión de la cuenca con un mar de caracteres someros.
VALORACIÓN PATRIMONIAL
Interés científico El interés científico de este yacimiento queda expuesto en párrafos anteriores. Destaca, por lo tanto, no solo por la importancia taxonómica y estratigráfica de las especies que aparecen (tanto vegetales como animales, algunos de cuyos grupos se mencionan en párrafos previos), sino por la asociación entre estas especies, constituyendo un ecosistema con entidad suficiente como para ser estudiado desde el punto de vista paleoecológico. Destaca elestudio completo que se ha podido realizar de la licofita Omphalophloios puertollanensis, constituyendo el ejemplar más abundante y característico de la paleoasociación (descrito en Puertollano por primera vez). El excepcional estado de conservación de los ejemplares obtenidos ha permitido llevar a cabo un estudio minucioso y detallado de la morfología y sistemática de los ejemplares vegetales rescatados (Wagner, 1985). Destacan también las aportaciones al conocimiento de los vertebrados marinos y dulceacuícolas (Soler-Gijón, 1997a, b, c). Destaca el registro fósil de los elasmobranquios por la calidad de las piezas conservadas, lo cual ha permitido la descripción de nuevos taxones. Para una relación detallada de los ejemplares fósiles tanto animales como vegetales se puede consultar el trabajo de Wagner y Soler-Gijón de 1999. Valoración sociocultural y económica La cuenca carbonífera de Puertollano viene siendo explotada económicamente desde el siglo XIX, continuando hoy en día la actividad minera relacionada con la explotación del carbón, siendo gestionada por la Empresa Nacional Carbonífera del Sur (ENCASUR), perteneciente al grupo ENDESA. La empresa ENCASUR constituye un
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excelente ejemplo de minería sensibilizada con la enorme importancia del valor científico, y por extensión patrimonial, del yacimiento fósil que comprende la explotación. Esta sensibilidad ha venido reflejada en su capacidad para valorar el interés, no solo económico, sino también sociocultural y científico del subsuelo objeto de explotación a través de su colaboración en las campañas de investigación que han permitido arrojar luz sobre las características de la vida al final del Carbonífero. Por otro lado, fruto de esta colaboración entre las instituciones docentes y la empresa gestora, se planifican jornadas dirigidas a la formación de alumnos en la asignatura de Paleozoología de Vertebrados de la Universidad Complutense, así como visitas guiadas a la explotación encaminada a la difusión, no solo de la actividad minera que allí se desarrolla, sino también del patrimonio paleontológico que acoge. Actualmente, la empresa acoge a especialistas en paleontología de diferentes instituciones interesadas en el estudio de los fósiles que proporciona la cuenca minera durante las campañas científicas que estos grupos organizan en la explotación. Así mismo, destaca la exposición permanente de fósiles con la que la empresa acoge a los visitantes a la mina, contribuyendo decisivamente a la difusión del patrimonio paleontológico que se ha extraído, y se extrae aún hoy en día, de la explotación de la “Mina Emma”. Dicha exposición está constituida por numerosos fósiles originales y réplicas que previamente han sido estudiados por expertos en la materia. El material fósil obtenido de la cuenca de Puertollano forma parte de los fondos científicos de un gran número de museos. Al constituir una entidad privada controlada y vigilada se ha impedido la actividad expoliadora sistemática por parte de particulares y coleccionistas, por lo que se ha conseguido mantener la integridad del yacimiento, y a la vez, se ha permitido el acceso controlado a los investigadores que han llevado a cabo una tarea minuciosa y sistemática de estudio de la localidad. En cuanto a la gestión del material paleontológico obtenido del yacimiento, no se ha conseguido conservar ninguno de los ejemplares de peces fósiles identificados en los años 30 en
colecciones españolas. De la gran campaña de prospección que se llevó a cabo en los años 60 en la zona Norte de la cuenca, la mayor parte del material (correspondiente a diversos grupos de peces), fue depositado en el Museo de Historia Natural de Londres, quedando muy pocos ejemplares depositados en instituciones españolas. De entre las colecciones conservadas en nuestro país, destacan los fondos presentes en el Museo Nacional de Ciencias Naturales, el Departamento de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid y el Museo Geominero del Instituto Geológico y Minero de España, en Madrid. En cuanto a los ejemplares de vegetales fósiles obtenidos de la cuenca, destacan los fondos presentes actualmente en el Museo de Ciudad Real, pero sobre todo los gestionados por el Museo de Paleobotánica del Jardín Botánico de Córdoba como integrantes de la exposición permanente denominada “La Pompeya Paleobotánica”. Este museo constituye uno de los pocos ejemplos a nivel mundial de institución museística dedicada de manera monográfica a la paleobotánica. Riesgo de deterioro Dado el modelo de gestión establecido en este yacimiento, que está siendo explotado por una entidad privada, la pérdida del emplazamiento original de los fósiles es inevitable, ya que el fin último de la explotación es el beneficio económico proporcionado por el recurso mineral. No obstante, lo realmente interesante, y que debe destacarse como modelo de gestión y de desarrollo sostenible, es la forma en que se ha estableciendo un procedimiento que hace compatible el estudio paleontológico con el avance de la explotación, produciéndose así un equilibrio que permite que el valor patrimonial del yacimiento se mantenga a salvo. No es siempre posible la conservación del emplazamiento in situ, aunque lo realmente interesante en este caso lo constituye el hecho de que se establezcan puntos de encuentro entre instituciones científicas y la empresa concesionaria para continuar con el estudio del yacimiento. Asimismo, tal y como se ha comentado con anterioridad, al tratarse de una actividad empresarial, se garantiza la salvaguarda del mismo de manos de particulares y coleccionistas privados, por lo que se
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minimiza el riesgo de expolio del yacimiento y su patrimonio paleontológico. Gestión y medidas de protección La gestión de este yacimiento está permitiendo hasta el momento unos resultados óptimos en cuanto a la protección del mismo, su investigación, y lo que es también muy interesante en este caso, su difusión social, factores que repercuten muy positivamente en la sensibilización de la sociedad hacia la actividad paleontológica. En la actualidad la empresa permite el acceso controlado de visitantes, lo que impide los efectos perniciosos del turismo inespecífico y la recolección incontrolada.Asimismo, la colaboración por parte de la empresa en materia de investigación, permitiendo el acceso a investigadores, favorece la difusión a nivel científico de nuevos descubrimientos que puedan ir produciéndose y la formación de futuros profesionales en la materia. En lo que se refiere a propuesta de medidas concretas de gestión, resultaría muy positivo continuar llevando a cabo campañas científicas periódicas que permitan obtener el material paleontológico de los diferentes niveles fosilíferos. Una buena propuesta divulgativa completaría la garantía de la puesta en marcha de medidas importantes a nivel privado y gubernamental. Resultaría interesante en este sentido llevar a cabo la puesta en marcha de un centro de interpretación del yacimiento fuera de las instalaciones de la explotación que ampliase las instalaciones ya existentes, y que permitiesen la visita sin entorpecer la actividad de la empresa.
CONCLUSIONES
El yacimiento carbonífero de Puertollano constituye un punto de referencia (nacional y europeo) tanto por las características de los ejemplares conservados (macroflora y vertebrados marinos), como por el modelo de gestión que en la actualidad está llevando a cabo la empresa concesionaria de la explotación (ENCASUR). Destaca el excepcional estado de conservación del componente vegetal del yacimiento relacionado con la erupción volcánica que ha permitido reconstruir un ecosistema fluvial con influencia marina de finales del Estefaniense. Por otra parte, los restos
fósiles, e icnofósiles, de vertebrados marinos y dulceacuícolas de finales del Carbonífero que ha proporcionado este yacimiento constituyen una valiosa aportación al conocimiento de las faunas del Paleozoico Superior de la Península Ibérica.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la lectura crítica del manuscrito y las aportaciones realizadas al mismo por Sixto Rafael Fernández López, lo cual ha mejorado notablemente el texto final.
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REVISIÓN DE LAS HUELLAS TERÓPODAS, ORNITÓPODAS Y SAURÓPODAS DE MAYOR Y MENOR TAMAÑO DE LA RIOJA (ESPAÑA) Y SU COMPARACIÓN CON EL REGISTRO MUNDIAL: LOS GUINNESS WORLD RECORD Revision of the biggest and smallest theropod, ornithopod and sauropod footprints of La Rioja (Spain) and its comparison with the world record: the Guinness World Record Esperanza García-Ortiz de Landaluce1, José Manuel Ortega-Girela2, Alberto HurtadoReyes3 & Ignacio Díaz-Martínez4,5,6 Universidad de León. Área de Paleontología. Departamento de Geografía y Geología. Facultad de Filosofía y Letras. Campus de Vegazana s/n. 24071-León. E-mail: cloessense@yahoo.es 2 Avda. Los Almendros nº 55, C.P. 18198 – Huétor Vega, (Granada) 3 C/Moraleda, nº16. C.P. 18198 – Huétor Vega (Granada) 4 Edificio C. T. U. de la Universidad de La Rioja. Madre de Dios, 51. 26006, Logroño 5 Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja. Portillo, 3. 26586, Enciso (La Rioja) 6 Grupo Aragosaurus, Universidad de Zaragoza, Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología, Pedro Cerbuna, 12. 50009, Zaragoza 1
RESUMEN
La Cuenca de Cameros es uno de los lugares de Europa con mayor número de icnitas de dinosaurio estudiadas. En el sector riojano de la cuenca, hay más 10.000 huellas catalogadas entre saurópodas, terópodas y ornitópodas en los Grupos Oncala, Urbión y Enciso (Berriasiense- Aptiense). El tamaño de las icnitas está condicionado tanto por la forma del pie del icnopoyeta como por otros factores externos a él (causas intrínsecas, extrínsecas, relación entre el nivel estratigráfico en el que se observan las icnitas y el nivel donde pisó el animal y se dibujó la línea de contorno). Las icnitas más grandes de La Rioja miden 70, 80 y 86 cm y las más pequeñas 12, 9 y 17,5 cm, y en el registro mundial las icnitas de mayor tamaño son de 90, 101 y 125 cm, y las de menor 2, 2,5 y 12 cm (huellas terópodas, ornitópodas y saurópodas respectivamente). Para comparar los dinosaurios más grandes del mundo (Amphicoelias, Zhuchengosaurus y Spinosaurus) con las icnitas de mayor tamaño, se han utilizado ecuaciones alométricas y morfométricas (cf. Thulborn, 1990). Mediante estas fórmulas se estima la altura acetabular del dinosaurio a partir de la longitud (o la anchura) de la huella. Palabras clave: Paleoicnología, Dinosaurios, La Rioja, tamaño extremo, ornitópodos, saurópodos, terópodos.
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ABSTRACT
Cameros Basin is one of the places in Europe with more dinosaur footprints studied. There are over 10,000 tracks listed of sauropods, theropods and ornithopods belonging to the Oncala, Urbión and Enciso Groups (Berriasian-Aptian) in La Rioja´s area of the basin. The size of the footprints is determined by the morphology of the trackmaker’s foot and by other external factors (intrinsic and extrinsic causes, stratigraphic relationship between the level in which tracks appear and the level where the animal stepped on and drew the outline). The biggest footprints of La Rioja measure 70, 80 and 86 cm and the smallest 12, 9 and 17,5 cm, and the biggest of the world record measure 90, 101 and 125 cm, and the smallest 2, 2,5 and 12 cm (theropod, ornithopod and sauropod footprints respectively). To compare the world’s biggest dinosaurs (Amphicoelias, Zhuchengosaurus and Spinosaurus) with the biggest footprints, morphometric and allometric equations (cf. Thulborn, 1990) have been used. By means of these formulas it is estimated the hip height of the dinosaur from the length (or width) of the track. Keywords: Paleoichnology, Dinosaurs, La Rioja, extreme size, ornithopods, sauropods, theropods.
INTRODUCCIÓN
La Cuenca de Cameros es un lugar privilegiado para el estudio de las huellas de dinosaurio. Se han publicado más de 150 yacimientos (Pérez-Lorente, 2003) entre La Rioja, Burgos y Soria. En el sector riojano de la Cuenca hay más de 10.000 icnitas catalogadas en unos 120 yacimientos con densidad variable de pisadas. Se han descrito superficies con una sola huella (Sol de la Pita, Préjano), pero también las hay con miles de ellas (La Era del Peladillo, Igea). Los yacimientos pertenecen a los Grupos Oncala, Urbión y Enciso (BerriasienseAptiense). Se han encontrado principalmente huellas de dinosaurio saurópodas, ornitópodas y terópodas. El rango de tamaño de las icnitas de La Rioja oscila desde los 9 cm de la huella más pequeña, a 86 cm de la más grande. En el registro mundial este rango se amplia y se encuentran huellas desde 2 cm hasta 1,25 m. Amphicoelias frallilimus Cope, 1878 (saurópodo), Zhuchengosaurus maximus Zhao, Li, Han, Hao, Liu, Li, y Fang, 2007 (ornitópodo) y Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 (terópodo), se consideran los dinosaurios más grandes del mundo. Para comparar estos dinosaurios con las huellas más grandes encontradas, se pueden utilizar las ecuaciones alométricas y morfométricas propuestas por Alexander (1976), Lockley et al. (1986), Ishigaki (1988) y Thulborn (1989, 1990). Con estas fórmulas se calcula la altura acetabular del icnopoyeta a partir de medidas tomadas en las huellas.
En este trabajo se recopila y sintetiza la información sobre las icnitas de dinosaurio de mayor y de menor tamaño correspondientes a cada uno de los icnogrupos presentes en La Rioja. Así mismo, se comparan estos datos con los del registro mundial. Por último se estima la altura acetabular de los icnopoyetas de las huellas gigantes mediante cálculos biomórficos y se comparan estos datos con las medidas de los dinosaurios de mayor tamaño.
PROBLEMÁTICA
En la forma y el tamaño de las huellas de dinosaurio influyen muchos factores. Thulborn (1990), Moratalla et al., (1997b) y Díaz-Martínez et al. (en prensa), entre otros, sugieren que la forma de las icnitas está condicionada por: el tipo de dinosaurio y su comportamiento (causas intrínsecas); por las propiedades físicas del sustrato, las interferencias de rastros, los procesos sedimentarios y la preservación de la roca (causas extrínsecas); y la relación entre el nivel estratigráfico en el que se observan las icnitas y el nivel donde pisó el animal (calcos, huellas reales…). Otra variable que puede alterar el tamaño de una huella es el dibujo de la línea de contorno (Thulborn, 1990) ya que varios investigadores reconocidos ante la misma huella dibujaron líneas de contorno diferentes y por lo tanto los datos de cada uno fueron distintos. Además, no es siempre fácil asignar una huella a un icnogrupo. En icnitas tridáctilas pequeñas es difícil diferenciar los caracteres terópodos de
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Revisión De Las Huellas Terópodas, Ornitópodas Y Saurópodas De Mayor Y Menor Tamaño De La Rioja (España) García-Ortíz de Landaluce, E. et al
ornitópodos, al igual que ocurre con las icnitas tridáctilas grandes cuando la conservación no es buena. Hay dinosaurios ornitópodos pequeños que por la forma de su pie, imprimen huellas de características terópodas (Farlow & Chapman, 1997; Piñuela, 2000; Romero et al., 2003).
ICNITAS TERÓPODAS
En La Rioja la mayoría de las huellas encontradas son terópodas. Sin embargo, las mayores de 50 cm de longitud o menores de 10 cm son escasas. En el registro mundial estos valores extremos se amplían, pero son pocas las icnitas de más de 70 cm y de menos de 5 cm .
acantilados de Argüero (Kimmeridgiense, Asturias, España) con una longitud de 105 cm. Boutakiout et al. (en prensa) analizaron estas huellas y afirman que si sólo se contara su parte digital, medirían 65 y 82 cm respectivamente. Estos mismos autores proponen una huella incompleta de la Formación Iouaridène (Oxfordiense-Kimmeridgiense, Azilal, Marruecos) de 90 cm (19IGR1.2) como la huella terópoda sin marca de metatarso más grande del mundo.
ICNITAS TERÓPODAS PEQUEÑAS
En el yacimiento de Peñaportillo (Munilla, Grupo Enciso) Casanovas et al. (1993) estudiaron 3
Figura 1. Huellas terópodas.A. Huella del yacimiento Camino a Treguajantes redibujada de de Casanovas et al. (1995b). B. Huella de la Fm. Iouaridène (Marruecos) redibujada de Boutakiout et al. (en prensa). C. Huella del yacimiento de Peñaportillo redibujada de Casanovas et al. (1993). D. Grallator emeiensis redibujado de Lockley et al. (2008).
ICNITAS TERÓPODAS GRANDES
La icnita más grande conocida en La Rioja tiene un tamaño de 70 cm de longitud, alcanzando los 75 cm si se incluye la parte distal de la uña (TR1.3, Casanovas et al., 1995b). Se encuentra en el yacimiento Camino a Treguajantes (Terroba) en el Grupo Oncala (Berriasiense-Valanginiense). Otro yacimiento con huellas de gran tamaño es el de la Virgen del Campo (Enciso) en el Grupo Enciso (Barremiense-Aptiense). La icnita más grande del rastro mide 65 cm de longitud (Casanovas et al., 1989). En lo que al registro mundial se refiere, Lockley et al. (2006) describen una huella de 110 cm de longitud en Witt Ranch (Albiense superiorCenomaniense inferior, USA). García-Ramos et al., (2006) estudian un contramolde encontrado en los
rastros asociados de huellas terópodas pequeñas. El rastro al que denominan 149 tiene varias huellas de 12 cm de longitud. También en el Grupo Enciso, en el yacimiento Icnitas 3 (Enciso) hay un rastro de 5 huellas terópodas de 16 cm cada una (Casanovas et al., 1992b). Lockley et al. (2008) hacen una revisión de las huellas mas pequeñas a nivel mundial y describen el icnogénero Minisauripus del Cretácico Superior de China y Korea del Sur, del que todas sus huellas tienen una longitud de entre 2,5 y 6 cm. Asociadas a estas huellas también se encontraron icnitas de Grallator emeiensis de 2 cm. y otras de afinidad aviana de 2,5 cm de longitud.
204
Paleolusitana, número 1, 2009, página 204-205
ICNITAS ORNITÓPODAS
Al igual que ocurre con las icnitas terópodas, hay muy pocas pisadas ornitópodas de tamaños extremos en La Rioja. Sin embargo, se han estudiado muchas huellas de tipo Iguanodon de entre 50 y 60 cm. En el registro mundial ocurre lo mismo ya que hay pocas icnitas ornitópodas de más de 70 cm .
ICNITAS ORNITÓPODAS GRANDES
La mayor huella ornitópoda descrita en La Rioja es un contramolde (SLP1/1) encontrado en el yacimiento Sol de la Pita (Préjano, Grupo Enciso). Moratalla (1993) asigna esta huella de 80 cm de longitud a “Iguanodonipus sp.” Otro yacimiento con icnitas ornitópodas grandes es el de Navalsaz (Enciso, Grupo Enciso). La huella de mayor longitud mide 75 cm (NZ9.1) y está dentro de un rastro de 7 icnitas de tipo Iguanodon (Casanovas et al., 1993).
Figura 2. Huellas ornitópodas. A. Huella del yacimiento Sol de la Pita redibujada de Moratalla (1993). B. Huella de la Fm. Mesaverde (Colorado, EEUU) redibujada de Lockley et al. (1983). C. Huellas de La Era del Peladillo 5 redibujadas de Casanovas et al. (1997b). D. Banisterobates boisseaui redibujado de Fraser & Olsen (1996).
Figura 3. Huellas saurópodas. A. Huellas del yacimiento El Sobaquillo, redibujado de Casanovas et al. (1997a). B. Huellas de Gigantosauropus asturiensis (Fm. Tereñes, Colunga, Asturias) redibujadas de Lockley et al. (2007). C. Huellas del yacimiento de San Martín redibujadas de Casanovas et al. (1995a). D. Huellas de Opatów (Polonia), redibujado de Niedzwiedzki & Pienkowski (2004).
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Revisión De Las Huellas Terópodas, Ornitópodas Y Saurópodas De Mayor Y Menor Tamaño De La Rioja (España) García-Ortíz de Landaluce, E. et al
Lockley et al. (1983) estudian contramoldes de la Formación Mesaverde (Campaniense) en Colorado (EEUU). Las icnitas 3 y 41 de la publicación tienen un tamaño de 101 cm y 91 cm respectivamente (40 y 36 pulgadas). Muchas de las descritas en este trabajo superan los 80 cm. Boutakiout et al. (en prensa) citan la presencia de huellas ornitópodas de 80 cm en la Formación Iouaridène (Oxfordiense-Kimmeridgiense, Azilal, Marruecos).
ICNITAS ORNITÓPODAS PEQUEÑAS
La pisada ornitópoda más pequeña de La Rioja (5PL2.1) se encuentra en el yacimiento de la Era del Peladillo 5 (Igea, Grupo Enciso). Mide 9 cm de larga y 9,2 de ancha (Casanovas et al., 1997b). En el yacimiento de Valdevajes (Cervera del Río Alhama, Grupo Enciso) se han estudiado 8 rastros con un sentido de progresión semejante. Su atribución ha sido discutida: Aguirrezabala et al. (1985) de Hypsilophodon; Casanovas-Cladellas et al. (1991) huellas terópodas; Moratalla et al. (1997a) de ornitópodos hypsilofodóntidos; y Lockley & Meyer (2000) de hypsilofodóntidos o dryosáuridos. Las dimensiones de estas icnitas oscilan entre los 10 y los 13 cm de longitud. Respecto al registro mundial, Fraser & Olsen (1996) definieron una nueva icnoespecie (Banisterobates boisseaui) para unas huellas cuadrúpedas del Carniense de Virginia (EEUU). La longitud de estos pies tetradáctilos es de 2,5 cm, sin embargo los autores discuten la posibilidad de que el autor de las icnitas fuese un dinosauromorfo basal o un verdadero dinosaurio, en cuyo caso lo más probable sería un ornitópodo. Matsukawa et al. (1997) estudiaron 33 rastros ornitópodos bípedos del Grupo Tetori (Cretácico Inferior, Japón). Estas icnitas, denominadas Toyamosauripus masuiae, miden de 3 a 10 cm de largo.
ICNITAS SAURÓPODAS
En el sector riojano de la Cuenca de Cameros hay más huellas saurópodas que ornitópodas pero menos que terópodas. Respecto al tamaño existen pocas huellas de pie saurópodas de más de 80 cm y de menos de 20 cm en el registro mundial .
ICNITAS SAURÓPODAS GRANDES
La mayor huella saurópoda de La Rioja (SVA6p) mide 86 cm de longitud (Casanovas et al., 1997a). Forma parte de un rastro tipo Brontopodus y se encuentra en el yacimiento de El Sobaquillo (Munilla, Grupo Enciso). Otro rastro con icnitas grandes se encuentra en el yacimiento de Valdemurillo (Préjano, Grupo Enciso). El rastro tipo Breviparopus (Parabrontopodus) tiene huellas de más de 70 cm de longitud (P10 tiene 76 cm) (Moratalla, 1993). Meijide-Fuentes et al. (1999) definen la icnoespecie Parabrontopodus distercii en un rastro encontrado en el yacimiento de Salgar de Sillas (Soria, España) en el Grupo Oncala. La longitud media de los pies es de 148,5 cm, siendo L.C.12pie el más grande con 165 cm. Afirman que la forma de las huellas es el resultado de la erosión del substrato de una zona especialmente compactada debido a la enorme presión ejercida sobre la misma por el peso del animal. Lockley et al. (2007) revisan las huellas saurópodas (Gigantosauropus asturiensis) del Jurásico Superior de la Playa de la Griega (Colunga, Asturias, España) y afirman que miden entre 98 y 125 cm.
ICNITAS SAURÓPODAS PEQUEÑAS
La icnita saurópoda más pequeña encontrada en La Rioja está en el yacimiento Soto 2 (Soto de Cameros, Grupo Oncala). Esta huella de pie mide 17,5 cm (Casanovas et al., 1992a). En el Yacimiento de San Martín 1 (San Martín de Jubera, Grupo Oncala), la icnita de pie más pequeña mide 30 cm (Casanovas et al., 1995a). Respecto al registro mundial, García-Ramos et al. (2005) estudian icnitas saurópodas de 12-16 cm de longitud encontradas en la Formación Lastres (Jurásico Superior) cerca del Puerto de Tazones (Asturias, España). Niedzwiedzki & Pienkowski (2004) encontraron la huella de un pie de 17 cm en el Jurásico Inferior de Opatów (Polonia). Lee et al. (2000) decriben en Corea (Formación Jindong) un rastro de saurópodo constituido por 30 huellas; las de los pies miden 9 cm de longitud y las de las manos 3 cm. Según Lockley et al., 2006 la longitud media de estos pies es de 12.2 cm.
206
Paleolusitana, número 1, 2009, página 206-207
ICNITAS VERSUS HUESOS
Si nos basamos en el material osteológico hoy en día se acepta que Amphicoelias frallilimus es el dinosaurio más grande del mundo. Según Carpenter (2006) este saurópodo mediría 58 m de largo y 9,25 m de altura en su punto más elevado. En dinosaurios terópodos el “record” lo tiene Spinosaurus aegyptiacus con 14 m (Therrien & Henderson, 2007) y en ornitópodos el más grande es Zhuchengosaurus maximus con 16,6 metros de longitud (Zhao et al., 2007). Algunos de estos dinosaurios pudieron ser los icnopoyetas de las huellas más grandes. Sin embargo las huellas más pequeñas pueden deberse a dinosaurios adultos de pequeño tamaño o a individuos juveniles.
Para saurópodos, Alexander (1976), Ishigaki (1988) y Thulborn (1989) proponen otras fórmulas morfométricas basadas también en la longitud de la huella. Sin embargo Lockley et al. (1986) calculan la altura a partir de la anchura de la icnita. Al comparar la información directa (cuando en la publicación se da el dato exacto) e indirecta (cuando la medida se calcula a partir de los modelos a escala), con la estimada a partir de las ecuaciones, se observa que sobre todo en los ornitópodos hay una gran diferencia. Los datos obtenidos a partir de las ecuaciones de Thulborn (1990) son de 1,5 a 2,5 m mayores que la altura estimada para Shantungosaurus sp. (no se utiliza Zhuchengosaurus en la comparación porque desconocemos su altura).
Terópodos pequeños (l<25cm).
h=3,06*l1,14
Terópodos grandes (l>25cm).
h=8,60*l0,85
Terópodos en general.
h=3,14*l1,14
Ornitópodos pequeños (l<25cm).
h=3,97*l1,08
Ornitópodos grandes (l>25cm).
h=5,06*l1,07
Ornitópodos en general.
h=3,76*l1,16
Tabla 1. Ecuaciones alométricas (Thulborn, 1990) para estimar la altura acetabular (l=longitud en cm).
Terópodos pequeños (l<25cm).Thulborn (1990)
h=4,5*l
Ornitópodos pequeños (l<25cm).Thulborn (1990)
h=4,8*l
Bípedos pequeños en general.Thulborn (1990)
h=4,6*l
Terópodos grandes (l>25cm).Thulborn (1990
h=4,9*l
Ornitópodos grandes (l>25cm).Thulborn (1990)
h=5,9*l
Bípedos grandes en general.Thulborn (1990)
h=5,7*l
Saurópodos.Thulborn (1989 )
h=5,9*l
Saurópodos. Alexander (1976)
h=4*l
Saurópodos. Ishigaki (1988)
h=3,6*l
Saurópodos. Lockley et al. (1986)
h=4*a
Tabla 2. Ecuaciones morfométricas para estimar la altura acetabular (l=longitud en cm).
Thulborn (1990) mediante ecuaciones morfométricas y alométricas obtiene información de la altura acetabular de los dinosaurios bípedos a partir de datos icnológicos. Henderson (2003) compara estas ecuaciones con modelos informáticos y concluye que la propuesta para terópodos pequeños es bastante precisa, pero que en ornitópodos y terópodos grandes puede haber una sobreestimación del 84% en casos extremos.
La fórmula propuesta por Thulborn (1989) para las icnitas saurópodas se aproxima a los datos que se conocen de Amphicoelias en la huella de Asturias, sin embargo las otras tres ecuaciones (Alexander, 1976; Ishigaki, 1988; Lockley et al., 1986) distan mucho de estos datos. Por lo que respecta a los dinosaurios terópodos las medidas obtenidas a partir de las huellas y la altura estimada del Spinosaurus son bastante parecidas .
207
Revisión De Las Huellas Terópodas, Ornitópodas Y Saurópodas De Mayor Y Menor Tamaño De La Rioja (España) García-Ortíz de Landaluce, E. et al
Huella Terópoda. Camino Treguajantes (La Rioja) Terópoda. Fm. Iouaridéne (Marruecos)
l (cm)
h1(m)
h2 (m)
70
3,18
3,43
90
3,94
4,41
Ornitópoda. Sol de la Pita (La Rioja)
80
5,50
4,72
Ornitópoda. Fm. Mesaverde (EEUU)
101
7,05
5.95
Saurópoda. El Sobaquillo (La Rioja)
86 (77 de ancho)
Saurópoda. Fm. Tereñes (España)
125 (109 de ancho)
5,07 (1); 3,44 (2); 3,09 (3); 3,08 (4) 7,37 (1); 5,00 (2); 4,50 (3); 4,36 (4)
Tabla 3. Altura acetabular (h1- alométricas y h2- morfométricas) a partir de la longitud (l) de las icnitas mediante cálculos morfométricos y alométricos de Thulborn (1990). (1)Thulborn (1989); (2) Alexander (1976); (3) Ishigaki (1988); (4) Lockley et al. (1986).
h (m)
Cita
3,77
Dal Sasso et al. (2005)
3,56
Farlow et al. (1995)
4,5
Brett-Surman (1997)
2,25
Norman (2004)
Amphicoelias frallilimus
7,5
Carpenter (2006)
Brachiosaurus brancai (*)
4,70
Upchurch et al. (2004)
Tipo de dinosaurio Spinosaurus aegyptiacus
(*)
Tyrannosaurus rex Shantungosaurus sp.
(*)
Iguanodon bernissartensis
(*)
Tabla 4. Altura acetabular (h) en centímetros. (*) Datos extraídos a partir de los modelos a escala de las publicaciones.
La diferencia entre los valores óseos y los estimados a partir de las huellas se pueden deber a: - Carencias en el registro fósil (posibilidad de encontrar un ornitópodo de más de 6 metros de altura acetabular,…) - Errores de interpretación al estimar el tamaño del dinosaurio en los modelos a escala de las publicaciones. - Falta de precisión en las ecuaciones alométricas y morfométricas propuestas. - El tamaño de la icnita no es el del pie del icnopoyeta.
CONCLUSIONES
Las huellas mayores y menores de La Rioja tienen unas longitudes de 70 cm y 12 cm (terópodas); 80 cm y 9 cm (ornitópodas); 86 cm y 17,5 cm (saurópodas).
Dado que en el registro mundial las más grandes y las más pequeñas tienen valores extremos más amplios [90 cm y 2 cm (terópodas); 101 cm y 2,5 cm (ornitópodas); 125 cm y 12 cm (saurópodas)], las huellas de La Rioja no incluyen ningún ejemplar excepcional en ese sentido. No existe una correlación clara entre los datos óseos y los estimados a partir de los icnológicos en el cálculo de la altura acetabular de los dinosaurios. La diferencia puede deberse a la falta de registro fósil, a los errores de estimación del tamaño del dinosaurio y de la huella, o al error de las ecuaciones propuestas.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Doctor Pérez-Lorente sus correcciones en el manuscrito original. E.G.O. quiere agradecer a la Universidad de León la beca predoctoral ULE gracias a la cual realiza su tesis
Paleolusitana, número 1, 2009, página 208-209
doctoral. I.D.M. agradece a la Universidad de La Rioja y a la Fundación Patrimonio Paleontológico la beca Maderas Garnica gracias a la cual desarrolla su investigación en el campo de la Paleoicnología en La Rioja. I.D.M. y E.G.O. realizan este trabajo dentro del Proyecto Fomenta (2008/02) del Gobierno de La Rioja. Gracias también a Ignacio Ruiz-Omeñaca y Laura Piñuela, investigadores del MUJA, por la información facilitada.
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Paleolusitana, número 1, 2009
UN PASEO POR LOS YACIMIENTOS DE DINOSAURIOS DEL TRÁNSITO HAUTERIVIENSE – BARREMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE ARAGÓN A tour around the dinosaur sites from the Hauterivian-Barremian transition of Aragón (Lower Cretaceous, Spain) José Manuel Gasca, Daniel Gómez-Fernández, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo Grupo Aragosaurus, Paleontología, Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza. Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, Spain. gascajm@unizar.es
RESUMEN
El tránsito Hauteriviense-Barremiense es el intervalo que presenta mayor riqueza en las asociaciones de dinosaurios dentro de Aragón (NE de España).Todos los yacimientos de dinosaurios del HauterivienseBarremiense se localizan en la provincia de Teruel y corresponden a la Cuenca cretácica del Maestrazgo. El equipo de investigación de vertebrados de la Universidad de Zaragoza ha desarrollado durante 2007 y 2008 prospecciones paleontológicas haciendo hincapié en los afloramientos del tránsito HauterivienseBarremiense. Este trabajo de campo ha dado lugar a nuevos datos paleontológicos incluyendo el descubrimientos de nuevos yacimientos de dinosaurios. Los afloramientos de la Formación El Castellar en Miravete de la Sierra han revelado una elevada diversidad en las asociaciones de dinosaurios. La asociación de dinosaurios del yacimiento de La Cantalera presenta una inusual elevada diversidad de terópodos que no se conocía anteriormente. Un nuevo yacimiento en Ladruñán ha permitido recuperar importantes restos de ornitópodos, incluyendo material craneal. Los trabajos de campo y el estudio de estos yacimientos continúan en la actualidad. Palabras clave: Teruel, dinosaurs, Wealden facies, Miravete de la Sierra, La Cantalera, Ladruñán
ABSTRACT
The Hauterivian-Barremian transition is the interval that presents the richest dinosaur assemblages in Aragón (NE Spain). All the Hauterivian-Barremian dinosaur sites of Aragón are located in Teruel province within the large Cretaceous Maestrazgo Basin. The vertebrate research team of the University of Zaragoza have developed palaeontological surveys during 2007 and 2008 making an especial effort in the Hauterivian-Barremian transition outcrops. This fieldwork has generated new palaeontological data including the discovery of new dinosaur sites. The El Castellar Formation outcrops in Miravete de la Sierra have revealed a highly diverse dinosaur assemblage. The dinosaur assemblage of La Cantalera shows unusual high theropod diversity previously unknown. A new dinosaur site in Ladruñán has provided important ornithopod remains, including cranial material. Up to date, fieldwork and study of these sites are still in progress. Keywords: Teruel, dinosaurios, facies Weald, Miravete de la Sierra, La Cantalera, Ladruñán
Paleolusitana, número 1, 2009, página 212-213
INTRODUCCIÓN
La importancia de los yacimientos de dinosaurios en Aragón radica en la gran cantidad de restos fósiles que se han recuperado, sobre todo en los últimos veinte años, y que han aportado información relevante sobre los diferentes grupos. Destacan los saurópodos aragoneses por los cuatro géneros que se han definido (Canudo, 2009): Aragosaurus ischiaticus Sanz, Buscalioni, Casanovas & Santafé 1987, Galvesaurus herreroi Barco, Canudo, Cuenca-Bescós & Ruiz-omeñaca 2005, Turiasaurus riodevensis Royo-Torres, Cobos & Alcalá 2006, y Tastavinsaurus sanzi Canudo, Royo-Torres & CuencaBescós 2005, que han contribuido a que el registro de dinosaurios de esta región del NE de España sea uno de los más significativos de la Península Ibérica. Sin embargo, restos completos y articulados como los que sirvieron para definir estos nuevos dinosaurios no son abundantes. Lo más frecuente es encontrar material aislado y desarticulado. A pesar del carácter fragmentario de los restos de dinosaurios, hay intervalos temporales en los que
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se registra una especial abundancia y diversidad en las asociaciones fósiles (Chure & Kirkland, 1998; Martill & Naish, 2001; Currie & Koppelhus, 2005; Zhou, 2007). Este es el caso de los yacimientos del tránsito Hauteriviense-Barremiense en Aragón (Fig. 1). El tránsito Hauteriviense-Barremiense es un intervalo del Cretácico Inferior con escaso registro de dinosaurios en Europa, salvo las excepciones del Weald en Inglaterra (Martill & Naish, 2001) y la Cordillera Ibérica en España (Canudo et al., 2002). En este intervalo se ha identificado la mayor diversidad del registro fósil de vertebrados en general y dinosaurios en particular dentro de los yacimientos del mesozoico continental de Aragón, que comprenden materiales que van desde el Jurásico Superior al Cretácico terminal (Fig. 1). Todos los yacimientos del tránsito HauterivienseBarremiense de Aragón se sitúan en la provincia de Teruel y se localizan en la Cordillera Ibérica, que a su vez aglutina la inmensa mayoría de yacimientos de esta edad dentro de la Península Ibérica.
Figura 1. Situación geográfica de las principales localidades con yacimientos de dinosaurios de Aragón. En negrita las localidades con yacimientos del tránsito Hauteriviense-Barremiense que son objeto de estudio en este trabajo.
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Un Paseo Por Los Yacimientos De Dinosaurios Del Tránsito Hauteriviense – Barremiense (Cretácico Inferior) De Aragón Gasca, J. M. et al
El registro del tránsito HauterivienseBarremiense en Aragón está constituido por las facies Weald de la Cuenca Ibérica que corresponden a tres unidades litoestratigráficas diferentes: Formación Areniscas y Calizas de El Castellar, Formación Margas de Mirambel y Formación Margas y Calizas de Blesa, que se localizan dentro de la Cuenca cretácica del Maestrazgo en diferentes subcuencas (Soria de Miguel, 1997; Salas et al., 2001). Estas formaciones de edad Hauteriviense superior-Barremiense inferior están datadas en base a las asociaciones de carofitas (Martín-Closas, 1989; Soria de Miguel, 1997; Canudo et al., 2002). Además de las carofitas, Moreno-Azanza et al. (2008) aportan otro criterio de correlación al proponer el ootaxón Macroolithus turolensis Amo-Sanjuan, Canudo & Cuenca-Bescós 2000 como fósil guía para el Hauteriviense terminalBarremiense basal. Los fragmentos de cáscara de huevo de Macroolithus turolensis se encuentran en los yacimientos de dinosaurios de Galve y Miravete de la Sierra (Formación El Castellar, Subcuenca de Galve), la Cantalera (Formación Blesa, Subcuenca de Oliete) y también en yacimientos de la base de la Formación Mirambel en Ladruñán (Subcuenca de Morella). El equipo de investigación de vertebrados de la Universidad de Zaragoza (Grupo Aragosaurus) lleva trabajando en el estudio de los dinosaurios de Aragón desde 1992. En este trabajo se hace un repaso general al conocimiento de los yacimientos de dinosaurios de Aragón del tránsito Hauteriviense-Barremiense haciendo hincapié en algunas aportaciones relacionadas con las prospecciones paleontológicas que el Grupo Aragosaurus ha desarrollado durante 2007 y 2008 en afloramientos de las tres formaciones de esta edad. Estas aportaciones se traducen en publicaciones científicas (Gasca et al., 2007a, b; 2008a, b; Moreno-Azanza et al., 2008) derivadas de los hallazgos recientes o que se han desarrollado de forma paralela a los trabajos de campo. Asímismo, estas aportaciones se pueden entender como una contribución al Patrimonio Paleontológico aragonés con el descubrimiento de nuevos yacimientos (se han identificado unos 80 puntos fosilíferos nuevos con restos de vertebrados), la identificación de nuevas áreas con interés para el estudio de dinosaurios (Miravete de la Sierra) e incluso se han
desarrollado nuevas excavaciones en las que se ha podido recuperar restos de dinosaurios con un extraordinario valor patrimonial (Ladruñán).
LOS YACIMIENTOS DE MIRAVETE DE LA SIERRA (FORMACIÓN EL CASTELLAR) La Formación El Castellar es una de las unidades mesozoicas con mayor riqueza y diversidad en restos de dinosaurios y otros vertebrados en la Península Ibérica. A pesar de la naturaleza fragmentaria de los restos fósiles se ha llegado a identificar una inusual y elevada paleobiodiversidad de dinosaurios. En este sentido, integrando las últimas aportaciones taxonómicas (Ruiz-Omeñaca et al., 2004; Ruiz-Omeñaca, 2006; Royo-Torres & Cobos, 2007; Gasca et al., 2008 a, b) a la investigación desarrollada durante los últimos 20 años se puede inferir la existencia de al menos 21 taxones de dinosaurios diferentes (Gasca et al., 2009). Los afloramientos de la Formación El Castellar mejor conocidos por los investigadores de vertebrados mesozoicos son los del área de Galve (Ruiz-Omeñaca et al. 2004) en el sector occidental de la Subcuenca de Galve, donde se han definido varios taxones de vertebrados. Además de estos yacimientos clásicos, en esta formación existen otros menos conocidos en localidades como El Castellar, Mora de Rubielos (Subcuenca de Penyagolosa), Gúdar, Aliaga o Miravete de la Sierra (Subcuenca de Galve) (Alcalá et al., 2007; RoyoTorres & Cobos, 2007; Gasca et al. 2007a, b, 2008a; Gasca, 2008; Luque et al., 2008). Miravete de la Sierra está situado en la Comarca del Maestrazgo, dentro del sector central de la Cordillera Ibérica. Paleogeográficamente corresponde al borde oriental de la Subcuenca de Galve. La escasa cobertera vegetal, la gran extensión de los afloramientos y las frecuentes esquirlas de hueso que se encuentran en superficie son factores que contribuyen a que Miravete sea un área con gran potencial para el estudio de dinosaurios. Sin embargo, hasta hace bien poco en Miravete sólo se habían descrito dos yacimientos de icnitas de dinosaurio en la Formación Villar del Arzobispo (Pérez-Lorente & Romero-Molina, 2001). Los trabajos que viene realizando el Grupo Aragosaurus para documentar la paleobiodiversidad
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de vertebrados en la Formación El Castellar están aportando nuevos datos con el hallazgo de nuevos yacimientos (Gasca et al., 2007 a, b; Gasca, 2008). En todo el término municipal se han identificado una treintena de puntos fosilíferos con restos de vertebrados. También los trabajos de la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis han permitido identificar varios puntos en los que se ha recuperado material fragmentario asignado mayoritariamente a dinosaurios ornitópodos (Luque et al., 2008). La Formación El Castellar en Miravete de la Sierra corresponde a facies aluviales, palustres y lacustres y tiene un contenido rico y diverso en macrofósiles y microfósiles de vertebrados. Los restos más abundantes son esquirlas y dientes aislados, además de fragmentos de cáscaras de huevo y coprolitos de pequeño tamaño. También
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son frecuentes restos carbonatados y carbonosos de plantas. En la fracción microscópica dominan los oogonios de clavatoráceas y las valvas de ostrácodos. Entre los vertebrados hay dinosaurios, peces óseos, hibodontiformes, anfibios, escamosos, tortugas, pterosaurios y cocodrilos (Gasca et al., 2007b; Gasca, 2008). En cuanto a dinosaurios, se han identificado restos aislados de ornitisquios y saurisquios, estando representados la mayoría de los principales grupos de dinosaurios presentes en Laurasia durante el Cretácico Inferior, exceptuando saurópodos. En la lista faunística de los dinosaurios de Miravete (Tabla 1) destaca la presencia de anquilosaurios (Fig. 2) y de espinosáuridos barionicinos (Gasca et al., 2008a), que no se conocía anteriormente en otros yacimientos de la Formación El Castellar.
Figura 2. Fragmento de placa dérmica HOR4/D1 Ankylosauria indet. de Miravete de la Sierra. Ornamentación característica de la superficie interna dando un aspecto de enrejado. Escala 20 mm.
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Un Paseo Por Los Yacimientos De Dinosaurios Del Tránsito Hauteriviense – Barremiense (Cretácico Inferior) De Aragón Gasca, J. M. et al
Formación(Edad)
Taxón
Material
Fm.Villar del Arzobispo (Titónico-Berriasiense)
Saurópodos
Icnitas
Fm. El Castellar (Hauteriviense superior – Barremiense basal)
Yacimiento
Referencias Pérez-Lorente y Romero-Molina, 2001
Terópodos
Icnitas
Miravete-1 y Miravete-2 Miravete-2
Macroolithus sp.
Cáscaras de huevo
Camino Lucía-1
Ankylosauria indet.
1 osteodermo
Horcajo-4
Ornithopoda indet. “Hypsilophodontidae” indet.
2 vértebras
Camino Lucía-1
1 diente
Suertes-1
Iguanodontoidea indet.
2 dientes
Theropoda indet.
2 dientes
Camino Lucía-2 y Horcajo-2 Serie Suertes-8
Baryonychinae indet.
1 diente
Senda Miravete-2
Maniraptoriformes indet.
1 diente Sacro, cintura pélvica, isquion, astrágalo, vértebras, Vértebra cervical
Camino Lucía-1
Ornithopoda Iguanodontida
MV-3, MV-4, MV-8
Gasca, 2008
Luque et al., 2008 (tomado de la Tabla 1)
MV-4
Tabla 1. Restos directos e indirectos de dinosaurios en el término municipal de Miravete de la Sierra (Teruel).
EL YACIMIENTO DE LA CANTALERA (FORMACIÓN BLESA) El yacimiento de La Cantalera es un afloramiento de lutitas correspondiente a la base de la Formación Blesa situado al oeste de la localidad de Josa (Comarca de las Cuencas Mineras, Teruel) y próximo al río Cantalera. Este depósito corresponde a subambientes de llanuras aluviales con episodios lacustres efímeros (Aurell et al., 2004). Es un yacimiento de gran interés por la gran abundancia y diversidad de restos desarticulados de vertebrados, especialmente dinosaurios, y por su carácter de yacimientoresumen del Hauteriviense-Barremiense (Canudo et al., 2002). Paleogeográficamente se localiza en la Subcuenca de Oliete. Se ha interpretado como un área de alimentación de dinosaurios fitófagos (RuizOmeñaca et al., 1997), en base a la excepcional abundancia de dientes mudados de ornitópodos (iguanodontoideos e “hipsilofodóntidos”) que se encuentran en el yacimiento. Pero, además, hay otros grupos de dinosaurios que también están bien representados. En este sentido, un reciente estudio del material dental de dinosaurios terópodos por parte de GómezFernández & Canudo (comentario personal) revela la presencia de no menos de diez taxones
distintos de estos dinosaurios (Fig.3). Esta novedosa aportación convierte a La Cantalera en uno de los yacimientos con mayor paleobiodiversidad de terópodos que se conoce, demostrando que durante el Cretácico Inferior de la Península Ibérica este clado estaba bien representado. Los taxones de dinosaurios terópodos reconocidos en La Cantalera hasta la fecha son: Baryonychinae indet., ?Carcharodontosauridae indet., aff. Paronychodon sp., Maniraptora indet. 1, 2 y 3, Dromaeosaurinae indet. 1, 2 y 3 y Velociraptorinae indet. Mención especial merece la presencia de posibles carcarodontosáuridos en La Cantalera,lo que supone la primera cita en el Hauteriviense-Barremiense de la Península Ibérica. Los caracteres que han permitido la inclusión de tres de los dientes de La Cantalera a ?Carcharodontodauridae indet. han sido la ausencia de dentículos mesiales en la mitad basal de la corona, presencia de ligeros “enamel wrinkles” y dentículos bilobulados. Esta combinación de caracteres está presente únicamente en Carcharodontosauridae. La inclusión de Neovenator (Hutt et al., 1996) del Barremiense de Inglaterra como el género de carcarodontosáurido más basal y antiguo conocido (Brusatte & Sereno, 2008) junto con otras citas de material dental asignado a carcarodontosáuridos en el Cretácico Inferior y Jurásico Superior de Europa (Canudo & Ruiz Omeñaca, 2003; Ruiz-Omeñaca et
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al., 2007; Vullo et al., 2007) cuestionan el origen de este clado, pudiéndose situar en Laurasia y no en Gondwana.
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Macroolithus turolensis en la base de la formación, y sobre todo el descubrimiento de un importante yacimiento con restos de ornitópodos que se encuentra en fase de excavación.
Figura 3. Dientes de terópodos de La Cantalera. a, CAN1-957 Baryonychinae indet. b, CAN1-963 ?Carcharodontosauridae indet. c, CAN1-979 Dromaeosaurinae indet. 1. d, CAN1-1035 aff. Paronychodon sp. e, CAN1-1043 Maniraptora indet. 2. f, MPZ2003/232 Maniraptora indet. 3. g, CAN1-1031 Maniraptora indet. 1. h, CAN1-1001 Dromaeosaurinae indet. 2. i, CAN1-1058 Dromaeosaurinae indet. 3. j, CAN1-1029 Velociraptorinae indet. Escala a, b, c 5mm; escala d 0,5mm; escala e 2mm; escala f 5mm; y escala g, h, i, j 1mm.
LOS YACIMIENTOS DE LADRUÑÁN, CASTELLOTE (FORMACIÓN MIRAMBEL) El área de Ladruñán (Castellote, Comarca del Maestrazgo) es una zona con gran potencial que alberga más de una decena de yacimientos con restos de dinosaurios correspondientes a la Formación Mirambel (Infante et al., 2005), ya identificados por el grupo Aragosaurus en 2003. Sin embargo, durante el último verano se han realizado hallazgos significativos, con el descubrimiento de icnitas, nuevos restos directos, la identificación de
El yacimiento de macrovertebrados del Cretácico Inferior en el término municipal de Castellote (Teruel) denominado “Camino de la Algecira”, se sitúa próximo a la pedanía de Ladruñán y corresponde a materiales continentales de la Formación Mirambel (Hauteriviense terminal – Barremiense inferior). Por su posición media en la serie estratigráfica dentro de esta formación se podría considerar una edad para el yacimiento de Barremiense basal. Fue descubierto por Diana Ramón del Río y el primer firmante de este trabajo en el verano de 2008 en una salida de
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Un Paseo Por Los Yacimientos De Dinosaurios Del Tránsito Hauteriviense – Barremiense (Cretácico Inferior) De Aragón Gasca, J. M. et al
campo para prospectar la zona de Ladruñán y delimitar los yacimientos paleontológicos de la Carta Paleontológica. El nivel fosilífero son unas lutitas marrones oscuras violáceas, ricas en yesos, que afloran en el fondo de un barranco frente a Ladruñán, próximo al camino antiguo a la Algecira que da nombre al yacimiento. La escasa continuidad lateral, el color oscuro de las facies, que sugiere un ambiente reductor,y sobre todo la gran abundancia de restos de plantas parecen indicar que el depósito en el que se localiza el yacimiento de dinosaurios corresponde a una turbera. Hasta el momento se han recuperado un total de 75 restos fósiles, destacando dos dentarios derechos, ocho vértebras caudales, un pequeño isquion y varios dientes de ornitópodo con la raíz preservada. A partir de los restos conocidos se puede inferir la presencia de al menos tres individuos diferentes. Todo este material se encuentra en proceso de restauración en los laboratorios del Área y Museo de Paleontología de la Universidad de Zaragoza. Los restos craneales de dinosaurios son poco frecuentes en el registro fósil, y en este sentido, los dentarios recuperados en Ladruñán constituyen el material craneal más completo del Cretácico Inferior de Aragón. Camino de la Algecira es uno de los yacimientos más interesantes del Cretácico turolense, ya que puede arrojar luz sobre preguntas clave acerca de los ornitópodos del Cretácico inferior europeo.
CONCLUSIONES
El tránsito Hauteriviense-Barremiense (Cretácico Inferior) en Aragón es el intervalo de edad que registra la mayor riqueza y diversidad de dinosaurios (y vertebrados) dentro de los yacimientos paleontológicos aragoneses. Estos yacimientos del tránsito Hauteriviense-Barremiense se encuentran en la provincia de Teruel, dentro de la Cordillera Ibérica, y corresponden a las Formaciones El Castellar, Blesa y Mirambel. Estas formaciones se localizan en la Cuenca cretácica del Maestrazgo. Miravete de la Sierra, en el margen oriental de la Subcuenca de Galve, es un área de gran interés por los numerosos yacimientos de dinosaurios de la Formación El Castellar que se han identificado recientemente. La asociación de dinosaurios de la Formación El Castellar en Miravete está compuesta
por taxones de los principales grupos, a excepción de saurópodos, destacando la presencia de anquilosaurios y espinosáuridos barionicinos, que es novedosa para esta formación. El yacimiento de La Cantalera, en Josa, se encuentra dentro de la Subcuenca de Oliete, y es conocido por su riqueza en restos de vertebrados y dinosaurios, especialmente ornitópodos, y por su carácter de yacimiento-resumen para el Hauteriviense-Barremiense. Además, el estudio de los dientes aislados de terópodos está revelando que la asociación de La Cantalera presenta también una paleobiodiversidad excepcional de dinosaurios terópodos, de las más elevadas que se conocen, con al menos diez taxones diferentes representados. La excavación paleontológica de macrovertebrados que se ha llevado a cabo recientemente en un yacimiento próximo a Ladruñán (término de Castellote, Formación Mirambel, Subcuenca de Morella) ha permitido recuperar importantes resto de dinosaurios ornitópodos. En especial, los dos dentarios recuperados en Ladruñán constituyen el material craneal de dinosaurio más completo del Cretácico inferior de Aragón.
AGRADECIMIENTOS
El Grupo Aragosaurus de la Universidad de Zaragoza está financiado por el Ministerio de Educación y Ciencia (proyecto de investigación CGL2007⁄ 62469 ⁄ BTE “Controles paleogeográficos y paleoclimáticos en el relevo de las faunas de vertebrados continentales durante el intervalo Jurásico Superior –Cretácico Inferior en Iberia y Patagonia”) y el Gobierno de Aragón: Departamento de Ciencia,Tecnología y Universidad (Financiación de Grupos Consolidados, 2008) y los trabajos de prospección paleontológica han sido subvencionados por la Dirección General de Patrimonio Cultural. Para el desarrollo de la excavación paleontológica en Ladruñán se ha contado siempre con el apoyo del Ayuntamiento de Castellote, y con la hospitalidad de la gente de Ladruñán y Castellote. Los autores agradecen al Dr. Xabier Pereda y la Dra. Angélica Torices sus revisiones, con las que han contribuido a la mejora del manuscrito.
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LOS DINOSAURIOS DE LA COLECCIÓN DEL MUSEO DE CIENCIAS NATURALES DE VALENCIA The Dinosaur collection from the Museo de Ciencias Naturales de Valencia Francisco Gascó Departamento de Geología. Universitat de Valencia. Avda. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot,Valencia. E-mail: francisco. gasco@gmail.com.
RESUMEN
El Museo de Ciencias Naturales de Valencia (MCNV) cuenta entre sus fondos paleontológicos con una importante colección de restos fósiles de dinosaurios. La mayor parte del material se corresponde con faunas pertenecientes al tránsito Titónico-Berriasiense (Formación Villar del Arzobispo) de Valencia. Dichos fondos incluyen los restos originales del primer dinosaurio descrito en la Comunidad Valenciana, el turiasaurio Losillasaurus giganteus, restos del estegosaurio Dacentrurus armatus, así como material de un saurópodo en estudio. Otros restos de especial interés del MCNV incluyen hadrosaurios del Maastrichtiense de Tous. En la actualidad, se está llevando a cabo un proyecto de revisión, preparación y catalogación, tanto de los restos fósiles clásicos como de los actualmente se encuentran en fase de estudio. Palabras clave: Museo de Ciencias Naturales de Valencia, Formación Villar del Arzobispo, Saurópodos, Estegosaurios, Hadrosaurios.
ABSTRACT
The Museo de Ciencias Naturales de Valencia has an important Dinosaur collection as part of its founds. The vast majority of these materials comes from Villar del Arzobispo Fm. from Valencia (aged as Tithonian-Berriasian boundary).These founds include the original specimen of the turiasaurian Losillasaurus giganteus, which was the first dinosaur described at the Valencian Community. Also some remains of the stegosaur Dacentrurus armatus, together with some sauropod bones still in study. Other important dinosaur fossils include hadrosaurs from the Maastrichtian of Tous. In this moment, it’s taking place a review, preparation and study of the classic collections and the new materials. Keywords: Museo de Ciencias Naturales de Valencia,Villar del Arzobispo Fm., Sauropods, Stegosaurs, Hadrosaurs.
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INTRODUCCIÓN
El estudio de los dinosaurios avanza a diario con nuevos hallazgos y nuevas técnicas que nos permiten acercarnos, cada vez más, a saber cómo eran en vida estos fascinantes animales. No obstante, no todos los descubrimientos se realizan en el campo. En la mayoría de museos de ciencias existen colecciones de dinosaurios entre sus fondos, que todavía nos pueden sorprender. En el Museo de Ciencias Naturales de Valencia existe una colección de restos fósiles de dinosaurios cuyo contenido aún no ha dejado de sorprendernos. Junto a piezas históricas, como es el caso del holotipo del saurópodo Losillasaurus giganteus, el primer dinosaurio definido en tierras valencianas, se conservan otros restos fósiles aún en proceso de estudio, pese a que llegaron al museo hace casi una década. En este trabajo se enumera el material de dinosaurios del MCNV, estudiándose desde una perspectiva histórica y realizando un primer análisis sobre su sistemática.
EL MUSEO DE CIENCIAS NATURALES DE VALENCIA Y SUS DINOSAURIOS Los orígenes del Museo de Ciencias Naturales de Valencia se sitúan a finales del siglo XIX, cuando José Rodrigo Botet donó a la ciudad de Valencia su colección paleontológica del Cuaternario de América. Esta maravillosa colección sufrió varios traslados, hasta que se mostró al público por primera vez en 1902, con motivo del IV Centenario de la Universitat de València. Tras esto, se instaló en el edificio medieval del Almudín, donde cinco años más tarde, en 1907, se inauguró el primer Museo Paleontológico de Europa. La colección se mantuvo en este emplazamiento durante más de 80 años. En 1990 se inundó parcialmente el Almudín, y la colección, que había aumentado con el tiempo, fueron de nuevo trasladados, esta vez a la Sala de Exposiciones del Ayuntamiento, donde permaneció hasta 1999, cuando se inauguró la nueva sede del Museo de Ciencias Naturales de Valencia, en los Jardines del Real (Figura 1). Actualmente, aparte de las colecciones de Paleontología, alberga otros
Figura 1. Edificio actual del Museo de Ciencias Naturales de Valencia, situado en los Jardines del Real.
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importantes materiales científicos, colecciones malacológicas y de Historia de la Ciencia. En su distribución actual, el MCNV cuenta con cuatro áreas expositivas: la contribución valenciana a las Ciencias Naturales; Historia de la Vida y Evolución; Área de Malacología y Ecosistemas Valencianos. El área de la Historia de la Vida y Evolución se plantea como un recorrido a través de las diferentes eras y sistemas. Los guías y referencias en este viaje son los fósiles de las colecciones, entre ellos la Colección Botet y la colección de dinosaurios. El esqueleto de Losillasaurus giganteus De entre todos los fósiles de dinosaurios de los fondos expuestos, cabe destacar, por su excepcional registro, el esqueleto de Losillasaurus giganteus Casanovas, Santafé y Sanz 2001. Este dinosaurio constituye el tercer taxón de dinosaurio descrito en España y el primero en la Comunidad Valenciana. La comarca valenciana de Los Serranos fue, junto con Els Ports, uno de los primeros lugares del Levante Peninsular en los que se hallaron restos fósiles de dinosaurios.En los primeros meses de 1989, el profesor Carles de Santisteban, de la Universitat de València, y José Vicente Santafé, del Institut de Paleontologia Miquel Crusafont de Sabadell (hoy día el Institut Català de Paleontologia), efectuaron una primera prospección en la zona de Aras de Alpuente (actualmente Aras de los Olmos), en la que ya se dieron cuenta del potencial paleontológico del lugar. Esa misma primavera, Santafé, volvió acompañado por Lourdes Casanovas, también del Institut de Paleontologia Miquel Crusafont de Sabadell. Durante la exploración, se halló un resto fósil de gran tamaño en la localidad de Losilla de Aras, el primer resto del saurópodo posteriormente bautizado como Losillasaurus giganteus (Casanovas, Santafé & Sanz, 2001), en sedimentos del tránsito Jurásico-Cretácico (Formación Villar del Arzobispo) (Casanovas et al., 1999). Ese mismo verano empezó la excavación sistemática del yacimiento de Losilla de Aras, que fue denominado “La Cañada”, prolongándose hasta 1995, debido a la dificultad de su extracción. Durante estos trabajos, se continuó la exploración de la zona, actividad que permitió localizar el nuevo
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yacimiento de Cerrito del Olmo, con abundantes restos de estegosaurios (Casanovas et al., 1995 a, b, c, 1999), que también se hallan expuestos en el Museo. En el año 2001, Lourdes Casanovas, José Vicente Santafé y José Luis Sanz publicaron en la revista“Paleontologia i Evolució” el nuevo saurópodo hallado en “La Cañada” (Losilla de Aras). Este saurópodo fue llamado Losillasaurus giganteus (Saurio gigante de Losilla) y fue en principio considerado un diplodocoideo. Destaca el gran tamaño de algunos de los restos conservados del ejemplar de Losilla, como un húmero de 143 cm de longitud y 41cm de longitud lateromedial, alcanzando alguna vértebra dorsal una altura de hasta 1 metro. Posteriormente, en 2004, los paleontólogos de la Fundación Conjunto Paleontológico de TeruelDinópolis hallaron en Riodeva (Teruel) los restos de un nuevo saurópodo, publicado en 2006, al que llamaron Turiasaurus riodevensis Royo-Torres, Cobos y Alcala 2006. Dicho saurópodo representa el mayor dinosaurio hallado hasta la fecha en Europa y uno de los mayores del mundo. En el análisis filogenético realizado, este nuevo saurópodo se sitúa, junto a Losillasaurus, en un mismo clado denominado Turiasauria (Royo-Torres et al., 2006). De Losillasaurus giganteus se conservan restos de su esqueleto, tanto axial como apendicular. En el MCNV se expone una vértebra cervical, vértebras dorsales y vértebras caudales, parte de la cintura pélvica izquierda, el húmero izquierdo, la ulna izquierda y el radio izquierdo (Figura 2). El material de Losillasaurus no expuesto incluye el resto de vértebras halladas, tanto cervicales como dorsales y caudales (incluyendo el holotipo, Lo-5), costillas, una placa esternal, un metacarpo, un carpal, un fragmento de cráneo (Lo26 a-b) y material aún en proceso de preparación. Otros dinosaurios en exposición Como se comentó antes, paralelamente al descubrimiento de Losillasaurus,se halló el yacimiento de “Cerrito del Olmo”, también de la Formación Villar del Arzobispo, con abundantes restos del estegosaurio Dacentrurus armatus (Casanovas et al., 1995 a, b, c, 1999). El registro europeo de estegosaurios está compuesto actualmente por Loricatosaurus
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Figura 2. Exposición del esqueleto de Losillasaurus giganteus.
(Maidment et al., 2008), Dacentrurus, Stegosaurus y Miragaia (Mateus et al., 2009). De todos ellos, Dacentrurus es el que muestra la distribución biogeográfica y estratigráfica más amplia, y está representado por un gran número de restos que no cesan de aumentar. Hasta el momento se ha hallado en Inglaterra, Francia, Portugal y España (Escaso et al., 2007; Cobos et al., 2008). Los restos de Dacentrurus hallados en el yacimiento de Cerrito del Olmo y expuestos en el Museo consisten en un par de vértebras cervicales y una espina caudal. De la localidad de Sinarcas proceden unos restos de dinosaurios saurópodos. De este yacimiento se exponen un fragmento de húmero y una vértebra caudal anterior perteneciente a un dinosaurio saurópodo. No obstante, aún no se ha efectuado una excavación sistemática como para conocer a fondo este dinosaurio, y los restos albergados por el museo aún están en fase de estudio.
Los fósiles de ornitópodos en el MCNV están representados por restos de dos localidades de suma importancia histórica. Por un lado, un diente de Iguanodon del Cretácico Inferior de Morella, localidad pionera en la dinosauriología del Levante Peninsular y de España en general. Por otro, se exponen restos de hadrosaurios del yacimiento de La Solana, situado entre Carlet y Tous, del Maastrichtiense superior (Cretácico Superior). De este yacimiento se exponen mandíbulas, dientes, vértebras y fragmentos del esqueleto apendicular de varios individuos, que ya fueron estudiados y citados en diversas publicaciones (Casanovas, 1993; Santafe y Casanovas, 1993; Company et al., 1998; Pereda Suberbiola et al., 2003). El recorrido por los yacimientos de dinosaurios valencianos se completa con una vitrina dedicada al yacimiento de Cantera Carcalín, la llamada “Playa Fósil” del Cretácico Inferior de Buñol (Martínez-Pérez et al., 2006). Además de
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dientes de tiburón y de cocodrilo, se expone un diente de terópodo tradicionalmente considerado Megalosaurus, asignable a Carnosauria indet. Como material complementario para mostrar al público generalidades acerca del Mesozoico continental, se expone una réplica de un Allosaurus fragilis juvenil (Figura 3) y una vitrina con varias réplicas de dinosaurios y otros vertebrados mesozoicos, incluyendo una parte dedicada al Origen de las Aves. Fósiles de dinosaurios en los fondos del MCNV Parte de la colección de dinosaurios del MCNV no está expuesta al público. La mayoría de este material pertenece al mismo ejemplar de Losillasaurus que hay en exposición, como cuatro vértebras cervicales, y varias dorsales y caudales (incluyendo el holotipo, Lo-5), al menos una costilla,
Los Dinosaurios De La Colección Del Museo De Ciencias Naturales De Valencia Gascó, F.
una placa esternal, el segundo metacarpo derecho, y un fragmento de cráneo (Lo26 a-b). Recientemente, se ha retomado el estudio de este saurópodo, centrado en una revisión sistemática de los elementos anatómicos ya publicados y de aquellos recién recuperados de los almacenes y de las carcasas de la excavación. Como parte del material en estudio, cabe citar un carpal, varias costillas, y restos óseos que actualmente se encuentran en fase de preparación. Respecto al estegosaurio Dacentrurus de Cerrito del Olmo, entre los fondos no expuestos encontramos una vértebra caudal, varios fragmentos de vértebras cervicales y un fragmento proximal de isquion. Del saurópodo de Sinarcas, encontramos un fragmento de tibia y varios fragmentos de vértebras caudales, incluyendo al menos dos centros vertebrales casi completos.
Figura 3. Réplica de esqueleto de un Allosaurus fragilis juvenil proveniente de la formación Morrison, en la entrada de la parte del Área de Historia de la Vida y Evolución dedicada a los dinosaurios.
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En este momento, se está realizando una revisión, catalogación y estudio preliminar de todos los restos de dinosaurio que fueron incorporados a las colecciones del MCNV desde que este se fundó, hace ahora diez años.
CONCLUSIÓN
La colección de dinosaurios de los fondos paleontológicos del Museo de Ciencias Naturales de Valencia incluye tanto restos fósiles bien conocidos, como es el caso de los dinosaurios Losillasaurus o Dacentrurus, como dinosaurios cuyo estudio se está realizando en este momento. Entre las tareas que se desempeñan actualmente en el Museo, está la conservación de los fósiles clásicos de dinosaurio, como aquellos de Losillasaurus, o del hadrosaurio de La Solana, junto a un trabajo de catalogación de los restos de sus almacenes y un estudio sistemático de los mismos. Además, están siendo preparados para su estudio en estos momentos nuevos restos fósiles procedentes de la excavación de Losillasaurus giganteus que aún estaban en sus carcasas. La colección de dinosaurios del Museo incluye restos de varios grupos y de varias edades, si bien la mayoría de ellos corresponden a las faunas de la Formación Villar del Arzobispo, correspondientes al tránsito Titónico-Berriasiense (Jurásico Superior-Cretácico Inferior), y que incluyen a formas pertenecientes a clados cuya diagnosis está siendo objeto de debate en la actualidad, como es el caso de los turiasaurios y los dacentrurinos (Royo-Torres et al., 2006; Maidment et al., 2008; Mateus et al., 2009). Por lo tanto, el estudio de los dinosaurios de la colección del Museo de Ciencias Naturales de Valencia es de vital importancia por pertenecer a un lapso temporal en el que ocurren importantes cambios faunísticos. Por ello,se están centrando las tareas de preparación y estudio en esta colección, con un mayor énfasis en los restos fósiles pertenecientes al grupo de los saurópodos.
A
AGRADECIMIENTOS
Margarita Belinchón, directora del Museo de Ciencias Naturales de Valencia, a Plinio Montoya, profesor del Departamento de Geología de la Universidad de Valencia y a Rafael Royo-Torres, paleontólogo de la Fundación
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Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis, por sus comentarios, que han ayudado a mejorar la calidad de este trabajo. También agradecer a Samuel Mansino, Belén Lázaro y María Lázaro, tanto su ayuda durante mis estancias en el Museo, así como la labor que realizan como guías, ayudando a que el patrimonio paleontológico valenciano sea conocido por los grupos que visitan el Museo. Por último, agradecer a los revisores del manuscrito, Adán Pérez-García y Fernando Escaso, por sus comentarios y correcciones.
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PLESIOSAURS (REPTILIA: SAUROPTERYGIA) FROM THE ARCILLAS DE MORELLA FORMATION (APTIAN, LOWER CRETACEOUS) OF CASTELLÓN (SPAIN) Plesiosaurios (Reptilia: Sauropterygia) de la Formación Arcillas de Morella (Aptiense, Cretácico Inferior) of Castellón (España) Anna Jorquera Grau1, Andrés Santos-Cubedo1,2, Carlos de Santisteban Bové3 & Angel Galobart Lorente2 Grup Guix, Santa Lucía 75, 12540 Vila-real, Castelló, Spain. E. mail: anna.jorquera@gmail.com Institut Català de Paleontologia, Escola Industrial 23, 08201 Sabadell, Barcelona, Spain 3 Departament de Geologia, Universitat de València, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot,València, Spain 1 2
ABSTRACT
A plesiosaur sacral vertebra recovered from the Mas the Rafael site (Todolella, Castellón), belonging to the Arcillas de Morella Formation is described. Details of the regional geology and a synthesis of the Plesiosauria fossil record from the Arcillas de Morella Formation are included. This formation could be important for our understanding of plesiosaur diversity of the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula, because up to now it is one of the few to have yielded plesiosaur fossil remains. Keywords: Sauropterygia, Plesiosauria, vertebra, Early Aptian, Iberian Peninsula
RESUMEN
Se describe una vértebra sacra de plesiosaurio recuperada del yacimiento Mas de Rafael (Todolella, Castellón), perteneciente a la Formación Arcillas de Morella. Junto con esta descripción se aportan datos acerca de la geología regional así como una síntesis del registro fósil de plesiosaurios de esta formación. La Formación Arcillas de Morella podría ser importante para nuestra comprensión de la diversidad de plesiosaurios del Cretácico Inferior de la Península Iberica, puesto que hasta ahora es una de las pocas que ha proporcionado restos fósiles de plesiosaurios. Palabras clave: Sauropterygia, Plesiosauria, vértebra, Aptiense inferior, Península Ibérica
INTRODUCTION
Although plesiosaurs are frequent in the Upper Jurassic and Upper Cretaceous fossil record, the fossil remains of these animals are poorly represented in the Early Cretaceous worldwide (Haggart et al., 2003). The first plesiosaur reports in the Iberian
Peninsula date from the second half of the 20th century (coincident with those made in the rest of Europe). In 1858 the German Mine Ingeneer Wilhem Phillip Daniel Schulz mentioned the discovery of some supposed plesiosaur remains from the Early Jurassic, near Villaviciosa (Asturias), from the Rodiles Formation (Bardet et al., 2008a;
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Pereda et al., 2008). Four decades later, between 1897 and 1898, the French palaeontologist HenriEmile Sauvage reported the first marine reptile (including plesiosaurs) findings from Portugal. Plesiosauria evidence is rarely found in the Iberian Peninsula and, when reported, it usually consists of fragmentary remains (mostly isolated vertebrae and teeth) difficult to classify further on into genus or species. In fact, Iberian plesiosaurs are represented mainly by plesiosauroids (Bardet et al., 2008b) and, until today, only a cervical vertebra of a Pliosauridae indet. has been described, coming from the AlbianCenomanian of Jabaloyas, province of Teruel (Royo & Cobos, 2008). Iberian plesiosaur remains have been discovered in Jurassic and Cretaceous sediments. Triassic forms have not been reported so far, although other sauropterygian clade like Nothosauria and Pistosauria were found only in this period, specifically in the Ladinian and Carnian ages and in the Muschelkalk facies, in various outcrops (Quesada et al., 1998; Bardet et al., 2008b). The Jurassic fossiliferous sites yielded evidence of plesiosaurs in the Pliensbachian/ Toarcian? of Alhadas, Portugal (Bardet et al., 2008b). Recently, various specimens were reported from Asturias: in the Hettangian-Sinemurian and Pliensbachian of Villaviciosa and the Kimmeridgian of Colunga and Ribadesella (Ruiz-Omeñaca et al., 2006) and the Kimmeridgian-Tithonian of Lourinhã (Bardet op. cit.). Early Cretaceous plesiosaurs have been reported almost exclusively in the northeastern
part of the Iberian Peninsula: in the Basque country (Bardet et al., 1999) and in the provinces of Teruel (Barremian of Galve, Castellote and Las Parras de Castellote; Cenomanian of Jabaloyas) (Bardet et al., 2008b; Royo & Cobos, 2008) and Castellón (Aptian of Morella) (Yagüe et al., 2003). Plesiosaur remains have also been described from the Mid Cretaceous of Saõ Pedro do Estoril (Portugal), from the Late Cretaceous of Alcantara (Cenomanian) and the Maastrichtian of Laño (Bardet et al., 2008b). Herein, we report a sacral vertebra of a plesiosaur from the Mas de Rafael site (Todolella, Castellón, Spain). This specimen permits to improve our knowledge of Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia) which are very poorly known in the Early Cretaceous worldwide and particularly in Spain. This is the first evidence of the group obtained out of the type locality in the Arcillas de Morella Formation (Morella, Spain).
GEOGRAPHICAL AND GEOLOGICAL SETTINGS
The Mas de Rafael fossiliferous site (UTM: 30T728945036) is located near the village of Todolella, about 100 km northwest of Castellón de la Plana (Castellón, Spain). The best way to reach the outcrop is by taking the road N-232 (VinarozVitoria) to Morella, and then to Todolella using a regional road (Fig.1). The Cretaceous deposits are widely distributed from the center to the east of the Iberian Peninsula.The Arcillas de Morella Formation
Figure 1. Geographical location of Mas de Rafael quarry near Todolella (Castellón, eastern Iberian Peninsula), where the specimen was found.
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crops out in the Maestrat Basin, which is located in the eastern part of the Iberian rift system (Iberian Chain). This important geological structure arose during the Mesozoic rift stage (Salas et al., 2001).Two main rifting stages took place in this basin. The first rift stage was late Permian-Triassic, and the second ones (Upper Jurassic-Lower Cretaceous) created an extensional synsedimentary fault system which divides the Maestrat Basin into seven sub-basins: Oliete, Morella, Perelló, Salzedella, Penyagolosa, Galve and Aliaga (Caja et al., 2005). Salas et al., (1995) suggested several units for the Maestrat Basin (up to 5.8 km in thickness in Mesozoic sediments). The outcrop studied belongs to the unit called Arcillas de Morella Formation (Depositional Sequence Lower Aptian, Megasequence Lower Cretaceous; Fig.2 and 3).
SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY
SAUROPTERYGIA Owen, 1860 PLESIOSAURIA de Blainville, 1835 PLESIOSAURIA indet. (Table 1; Fig.4A-B, C-D & E-F) Material - MR-To-2003-1 is a sacral centrum. This specimen is deposited in the Museu de la Valltorta (Tírig, Castellón, Spain). Locality and Horizon - In 2003, one of us (ASC), made a short reconnaissance trip to Todolella (Castellón, Spain) in order to search for vertebrate fossils, mainly dinosaurs, in this area. During that field work the present vertebra was collected from a new section of the Arcillas de Morella Formation (30T728945036). The section is situated between a Cretaceous limestones and marls escarpment. In the Mas de Rafael area series of northwestern dipping
Figure 2. Geologic location of the Arcillas de Morella Formation at the Mas de Rafael locality.
ridges of limestones and marls occur, inter-bedded with fine sandstones, clays and marls. During the reconnaissance, only surface material was collected. In view of the low bone density and the limited time available no systematic diggings were undertaken. Description and Identification - The specimen consists in a sacral centrum from an adult individual as the remaining part of the neural arch is fused to the centrum and as the articular surfaces of the centrum bear well defined margins (Fig.4A-B, C-D & E-F).The vertebral articular surface are platycoelous or very slightly amphicoelous, with a more concave anterior surface. The general appearance of the
centrum is oval in articular view, more wide than high than long (measurements in Table 1). The neural canal is 15 mm wide. The lateral and ventral surfaces are concave.The lateral surfaces are pierced by a pair of nutritive foramina (Fig.4 E-F). They are mostly occupied by a broad and vertically triangular area for the rib insertion zones which is located part on the centrum, part on the neural arch. This character indicates that the vertebra was a pectoral or a sacral (Brown, 1981; Smith, 2008). The fact that the centrum bears oval articular surfaces and that the rib insertion area are triangular in shape and located relatively high on the centrum indicate it
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Figure 3. Stratigraphic column of the Mas de Rafael site (Aptian, Lower Cretaceous).
probably correspond to the first sacral vertebra (see for example Brown, 1981, fig. 12). The material is too fragmentary to be identified further on than the level of Plesiosauria. However, its general morphology could indicate plesiosauroid rather than pliosauroid affinities (see for example Wiffen & Moisley, 1986, fig. 53; Bardet, pers. com.).
DISCUSSION
The Early Cretaceous rocks of Europe have provided few Plesiosauria fossils. For example, Brancasaurus brancai Wegner, 1914 and Cimoliasaurus valdensis Lydekker, 1889 (currently considered as nomen dubium), (Berriasian); Pliosauridae indet. (Dombrowsky, 1913) (Hauterivian); Leptocleidus superstes Andrews, 1922 (Barremian); Polyptychodon continus Owen, 1841 and Colymbosaurus sp. (Benton, 1995) (Aptian); Mauisaurus gardneri (currently
considered a nomen nudum) Seeley, 1877 and Polyptychodon interruptus Owen, 1841 (Albian). Polyptychodon continus Owen, 1841 (Albian) is considered a nomen vanum nowadays (Welles, 1962; Schumacher, 2008). Other Albian plesiosaurs considered nomina dubia are Plesiosaurus neocomiensis Picte & Campiche, 1860, Plesiosaurus bernardi Owen, 1840 (Welles, 1962; Wiffen et al., 1995) and Plesiosaurus planus Owen, 1864 (Welles, 1962). In the Arcillas de Morella Formation (Aptian, Early Cretaceous) and besides the here described Todolella outcrop, two additional outcrops have yielded Plesiosauria fossils specimens but they remain currently unexcavated: Cantera Mas de la Parreta-3 (CMP-3) and Mas de Peteix. Cantera Mas de la Parreta-3 has provided plesiosaur teeth classified by Yagüe et al. (2003) into two clear morphotypes: Elasmosauridae indet. and Polyptychodon (pliosaurid). This site has also provided seven vertebrae (pectoral,
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Figure 4. Sacral vertebra MR-To-2003-1. A: Dorsal view. B:Ventral view. C: Anterior view. D: Posterior view. E-F: Lateral views (E: left view, F: right view). White arrows indicate nutritive foramina location. Scale bar = 2 cm.
Vertebra
MR-To-2003-1
Centrum axial length
46 mm
Centrum height
49 mm
Centrum width
59 mm
Table 1. Measurements (in mm) of the sacral vertebra of Plesiosauria indet. from the early Aptian of Todolella (Castellón, Spain).
dorsal and caudal) assigned to Plesiosauria indet. (Yagüe op. cit.). However, the teeth determined as Polyptychodon by Yagüe et al. (2003) were reassigned to a theropod dinosaur by Bardet et al. (2008). Mas de Peteix yielded five cervical vertebrae identified as Elasmosauridae indet. by Yagüe et al. (2003). The fossil remains from these two sites are close both in age and geography to the Mas de Rafael site, but there is no sacral vertebra we can use for comparison to ours. But, as remarked earlier in this paper, this material is too fragmentary to be identified further on than the level of Plesiosauria.
CONCLUSION
As we notice herein, our understanding of plesiosaur diversity as well as the fossil findings is notably poor for the Early Cretaceous (Druckenmiller and Russell, 2006). Such limited record has been attributed to extinction events (Haggart et al., 2003) or to the inadequacy of the fossil record (Bardet, 1994, 1995; Haggart et al., 2003). We agree with Bardet (op. cit.), that the poor plesiosaur fossil record of the Early Cretaceous of Western Europe is biased by the scarcity of both studies of plesiosaur material and adequate marine
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outcrops from this age. As above mentioned, several outcrops that have yielded plesiosaur remains are known but remain unexcavated in the Arcillas de Morella Formation: Mas de Rafael (in Todolella) with a sacral vertebra identified herein as Plesiosauria indet.; Cantera Mas de la Parreta-3 (in Morella) with teeth from Elasmosauridae indet. and vertebrae assigned to Plesiosauria indet. (Yagüe et al., 2003), and Mas de Peteix (also in Morella) from which vertebrae belonging to Elasmosauridae indet. were identified (Yagüe op. cit.). These discoveries point out the potential richness of this formation and new discoveries and/or new digging campaigns will provide essential clues to understand the distribution of the Cretaceous Iberian plesiosaurs.
ACKNOWLEDGMENTS
The field expedition was supported by funds from the Grup Guix from Vila-real (Spain). We are particularly grateful to M. Guardiola, P. Juan, K. Remolar, A. Florencia, V. Ginés, J. M. Albert and J. Fernández for their valuable field assistance. We also thank the editor A. Pérez and the reviewer N. Bardet for their useful comments and suggestions that helped to substantially improve the final version of this manuscript. This work has been carried out in the framework of the projects: CGL 2005-07878-C0202/BTE and CGL2008-06533-C03/BTE.
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LOS NIVELES FOSILÍFEROS EPIVILLAFRANCHIENSES DE VALLPARADÍS (TERRASSA, BARCELONA, ESPAÑA) The Epivillafranchian fossiliferous levels of Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) Joan Madurell-Malapeira1, Josep Aurell1, David M. Alba1,2 & Salvador Moyà-Solà3 Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain); E-mail: joan.madurell@icp.cat. 2 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Florence (Italy) 3 ICREA at Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE) and Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain) 1
RESUMEN
En el año 1997 se llevó a cabo la excavación del yacimiento pleistoceno de Cal Guardiola (Terrassa, Barcelona), con una edad aproximada de 1 Ma; cerca de 3.000 restos de mamíferos fueron recuperados. En 2005, la construcción de una estación de ferrocarril cerca de este yacimiento motivó una intervención paleontológica preventiva que posteriormente se convirtió en el yacimiento de Vallparadís. La sección de Vallparadís incluye múltiples horizontes estratigráficos fosilíferos de origen aluvial/coluvial, alternados con eventos catastróficos de tipo mud-flow y debris-flow. Tras casi treinta meses de excavación, cerca de 26.000 restos fósiles de mamíferos y macrorestos vegetales fueron recuperados, repartidos a lo largo de una sección de cerca de 20 m de potencia con un rango cronológico que abarca desde el Pleistoceno Inferior tardío hasta el Pleistoceno Medio. Las asociaciones de grandes mamíferos más significativas se recuperaron en los niveles inferiores de la serie; la presencia de las especies Dama vallonnetensis, Ursus deningeri, Sus cf. scrofa y Elephas antiquus permiten adscribirlos temporalmente al Epivillafranquiense. Palabras clave: Epivillafranquiense, Pleistoceno Inferior, Cuenca del Vallès-Penedès,Vallparadís.
ABSTRACT
In 1997 the excavation of the Early Pleistocene site of Cal Guardiola (Terrassa, Barcelona), with an approximate age of 1 Ma, was carried out; nearly 3,000 large mammal remains were recovered. In 2005, the construction of a railway station near this site motivated a preventive paleontological intervention in what became the site of Vallparadís. The Vallparadís section includes multiple fossiliferous stratigraphic horizons of alluvial/colluvial origin, punctuated by catastrophic mud-flow and debris-flow events. After nearly thirty months of excavation, almost 26,000 mammalian fossils and vegetal macroremains were recovered, being distributed along a 20 m thick section with a chronology that ranges from the late Early Pleistocene to the Middle Pleistocene. The most representative large mammal associations were recovered from the lower levels of the section; the record of the species Dama vallonnetensis, Ursus deningeri, Sus cf. scrofa and Elephas antiquus enable their adscription to the Epivillafrananchian. Keywords: Epivillafranchian, Early Pleistocene,Vallès-Penedès Basin,Vallparadís.
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INTRODUCCIÓN
En el año 1997 se llevó a cabo la excavación del yacimiento pleistoceno de Cal Guardiola; éste fue localizado en el transcurso de la construcción de un edificio socio-sanitario anexo a la Mútua de Terrassa (Barcelona, España). Este yacimiento, situado en la ribera oeste del Torrent de Vallparadís (Figura 1), proporcionó durante su excavación cerca de 3.000 restos de mamíferos, así como abundantes restos de macrovegetales en un excelente estado de conservación (Beràstegui et al., 2000; MadurellMalapeira, 2006; Postigo Mijarra et al., 2007; Alba et al., 2008b). La construcción de la futura estación de Ferrocarrils de la Generalitat de Catalunya en el Parc de Vallparadís, a escasos metros del yacimiento anterior y en un contexto geológico similar, requirió una intervención paleontológica preventiva para garantizar la recuperación de los restos fósiles
que pudiesen verse afectados. Esta intervención preventiva fue llevada a cabo por un equipo mixto de paleontólogos y arqueólogos, aunque en este trabajo sólo se exponen los resultados de los trabajos paleontológicos. La intervención propiamente dicha transcurrió desde el 8 de agosto de 2005 hasta el 31 de enero de 2008. Se excavaron de forma sistemática y en extensión tres niveles excepcionalmente ricos, los cuales proporcionaron cerca de 26.000 restos de macromamíferos, micromamíferos y macrorestos vegetales en un excelente estado de conservación (Alba et al., 2008a,b).
CONTEXTO GEOLÓGICO
El yacimiento de Vallparadís se sitúa en la depresión del Vallès, una cuenca relativamente estrecha de dirección NNW-SSE y limitada al
Figura 1. Mapa de localización de los yacimientos de Cal Guardiola (CGR) y Vallparadís (EVT) en el Parc de Vallparadís (Terrassa), y la situación de los mismos en la Península Ibérica.
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nordeste y al sudoeste por fallas normales que fueron activas durante el Neógeno (Cabrera & Calvet, 1996). Los sedimentos que rellenan la cuenca son neógenos y cuaternarios, y provienen principalmente de la erosión de rocas metamórficas, volcánicas y plutónicas del Paleozoico, rocas sedimentarias del Mesozoico, y rocas terrígenas del Paleógeno, que conforman la Sierra Prelitoral Catalana (Agustí et al., 1997). Gran parte de las formaciones continentales depositadas en la Cuenca del Vallès-Penedès corresponden a sistemas aluviales sintectónicos, respecto las fallas normales que la limitan. Los abanicos de más envergadura se localizan en el noroeste, como consecuencia de la mayor entidad y actividad de estas fallas limitantes (Agustí et al. 1997). De la misma manera, los depósitos cuaternarios más significativos se localizan al Noroeste de la depresión. En este caso se trata de abanicos aluviales con la zona apical al pie de la Sierra Prelitoral (como los de Terrassa y Sabadell), conjuntamente con llanuras aluviales y sistemas de terrazas fluviales asociadas a los cursos fluviales actuales (Beràstegui & Losantos, 2001). En la zona de estudio, los sedimentos se localizan en ambos lados del Torrent de Vallparadís, excavada justo en la parte central del abanico aluvial de Terrassa. Este abanico tiene una longitud de cerca de 8 km desde la zona apical en Matadepera, al norte, hasta su límite sur en Les Fonts (Beràstegui & Losantos, 2001). Los sedimentos antes de la excavación formaban un paquete sedimentario de cerca de 20 metros de espesor, dispuesto de manera discordante sobre el sustrato mioceno. Los análisis magnetoestratigráficos y bioestratigráficos preliminares indican que la serie pleistocena se iniciaría en el subcron paleomagnético Jaramillo y finalizaría a principios del Pleistoceno Medio. El ambiente sedimentario durante el Pleistoceno en la zona de estudio (descrito en detalle en Alba et al., 2008a) está estrechamente unido al paleorelieve Mioceno, que muestra taludes con fuertes pendientes en las dos riberas del Torrent de Vallparadís (Beràstegui et al., 2000; Alba et al., 2008a). Este paleorelieve muestra un valle de unos 150 m de ancho, el cual queda completamente colmatado por sedimentos pleistocenos que pueden
Los Niveles Fosilíferos Epivillafranchienses De Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) Madurell-Malapeira, J. et al
ser divididos en tres tramos (Figura 2): 1) El tramo basal, que corresponde al Pleistoceno inferior y alterna épocas de dominio de sedimentación arcillosa generalizada en la cuenca, producto de grandes avenidas, con depósitos de pendiente en las partes apicales de los abanicos (Figura 2a). La sedimentación mediante flujos gravitatorios continúa al final del Pleistoceno Inferior e inicios del Pleistoceno Medio, cuando aparecen conglomerados que indican la presencia de corrientes fluviales. 2) El tramo superior de la serie, correspondiente al Pleistoceno Medio (Figura 2b), se inicia con nuevos episodios catastróficos que rompen la dinámica fluvial, constituyendo una nueva fase dominante aluvial-coluvial. El depósito de brechas y conglomerados es simultáneo a la sedimentación de lutitas en las partes más distales del sistema. Localmente, se establece una pequeña zo na palustre donde se preservan en excelente estado de conservación macrorestos vegetales, seguramente transportados por la misma dinámica aluvial-coluvial. 3) El techo de la serie, que finaliza con lutitas ligadas al depósito en llanuras de inundación. (Figura 2c).
RESULTADOS
Durante los casi 30 meses de intervención, el yacimiento de Vallparadís ha proporcionado numerosos restos de mamíferos y macrorestos vegetales con patrones de formación y acumulación muy diferentes entre sí. Asimismo, la serie estratigráfica de la zona de estudio puede dividirse en dos tramos, según un criterio temporal: 1) El tramo inferior de la serie, correspondiente a los sedimentos del Pleistoceno Inferior, es sin duda la parte más rica en fósiles de la serie, en el que se han excavado de manera intensiva dos niveles geológicos, con dos patrones de acumulación muy diferentes: a) El Nivel 16 está situado en la base de la serie y probablemente corresponde cronológicamente al subcron paleomagnético Jaramillo. Este nivel está formado por avenidas catastróficas tipo mudflow, y está compuesto básicamente por restos de cérvidos de talla media del género Dama y équidos del género Equus. En él son abundantes los
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Figura 2. Bloques diagrama esquemáticos que muestran la interpretación de los sedimentos del Pleistoceno de Vallparadís. Aunque los bloques no están a escala, su anchura aproximada es de 100 m. Los niveles 10, 11 y 16 se indican con las letras “v”, “n” y “r” respectivamente. También se representa la terraza del Pleistoceno Medio-Superior Qv4 que fosiliza la serie estudiada. Modificado a partir del original de M. Gómez en Alba et al. (2008a).
elementos craneales y mandibulares completos, así como extremidades en conexión anatómica. Los individuos juveniles, sobretodo de carnívoros y de artiodáctilos, son muy frecuentes. b) El Nivel 10 está emplazado al final del tramo inferior y es anterior al límite paleomagnético Brunhes-Matuyama. Este nivel fue depositado mediante flujos masivos tipo mud-flow y debris-flow y ha proporcionado abundantes restos fósiles de hipopótamos, así como numerosos restos craneales de Dama y Equus. En la acumulación del Nivel 10 se ha podido detectar de manera evidente la acción de hiénidos sobre la tafocenosis: además de los más de 600 coprolitos recuperados, la práctica totalidad de restos de herbívoros de gran tamaño muestran las
partes proximales de los miembros con las epífisis mordidas o inexistentes (Figura 3). También son frecuentes las hemimandíbulas sin la rama y con el borde inferior del cuerpo mordido, así como cráneos altamente fragmentados donde solo se conserva el maxilar aislado con la dentición. Los herbívoros de tamaño pequeño y mediano están escasamente representados, y sólo se han recuperado de manera abundante mandíbulas parciales y apéndices craneales de Dama (siempre con el pedículo y el fragmento de frontal asociado, nunca apéndices de muda). Esta acumulación presenta amplias similitudes con la del yacimiento granadino de Venta Micena, dónde se ha documentado ampliamente la acción del hiénido Pachycrocuta brevirostris (Arribas & Palmqvist, 1998).
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Los Niveles Fosilíferos Epivillafranchienses De Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) Madurell-Malapeira, J. et al
Figura 3. Acción de hiénidos sobre los restos recuperados del Nivel 10 de Vallparadís. A: Fémures de Hippopotamus antiquus (EVT01614, EVT07510, EVT04010, EVT01847, EVT01525 y EVT11809); B: Húmeros de Hippopotamus antiquus (EVT00120, EVT00145, EVT02362, EVT03002, EVT07404 y EVT09077); C: Metápodos de Equus altidens (EVT05001, EVT05180, EVT10755, EVT03313, EVT03001); D: Hemimandíbula de Dama vallonnetensis (EVT21957). Estos restos están depositados provisionalmente en el Centre de Restauració de Béns Mobles de Catalunya, en Valldoreix (Barcelona).
2) El tramo superior de la serie, compuesto por los niveles correspondientes al Pleistoceno Medio, ha proporcionado restos en prácticamente todos los niveles geológicos, aunque generalmente éstos se han presentado dispersos y en concentraciones muy bajas. Únicamente el llamado Nivel 11, de coloración negra y depositado en condiciones palustres, ha aportado restos abundantes y con densidades viables para efectuar una excavación sistemática en extensión. De él se han recuperado gran cantidad de macrorestos vegetales en un excelente estado de conservación, que en algunos casos excepcionalmente han superado los 3 m de longitud. Por lo que respecta a los restos de grandes mamíferos, este nivel está dominado claramente por gran cantidad de restos de équidos en un excelente estado de conservación. En conjunto, ni el transporte ni la acción de carnívoros parece haber afectado a estos restos de forma considerable. La asociación de grandes mamíferos La asociación correspondiente a los niveles del Pleistoceno Inferior es bastante homogénea (Tabla 1), caracterizándose básicamente por especies de
fuerte carácter villafranquiense, junto con algunos emigrantes asiáticos y alguna forma ya típicamente galeriense (Alba et al., 2008a). La asociación de carnívoros está caracterizada por uno de los últimos registros en la Europa mediterránea de la hiena gigante de hocico corto (Pachycrocuta brevirostris), justo antes de la llegada a Europa de la hiena manchada (Crocuta crocuta), ya registrada en los niveles inferiores de la Gran Dolina de Atapuerca (García, 2003). Es también destacable la abundancia de restos del úrsido Ursus deningeri, en este caso, presentando ya unos caracteres plenamente asimilables a la línea de los osos de las cavernas (Ursus spelaeus). Se supone que durante el Epivillafranchiense divergen las líneas filogenéticas de los osos pardos y los osos de las cavernas (Palombo et al., 2008); los restos de Vallparadís apoyarían la idea de una línea espeleoide ya diferenciada hace aproximadamente un millón de años. Los cánidos son igualmente abundantes, con la presencia de tres especies: una de tamaño pequeño correspondiente al género Vulpes; otra, de talla mediana, atribuible a Canis mosbachensis; y finalmente una tercera especie,
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 242-243
Orden
Familia
Perissodactyla Rhinocerotidae Equidae
Taxón
Nivel 16
Nivel 10
Stephanorhinus hundsheimensis
X
X
Stephanorhinus sp. Equus altidens Equus sp. 1
Artiodactyla
X X X
Equus sp. 2
X
Equus sp. 3
X
Hippopotamidae Hippopotamus antiquus Suidae Sus cf. scrofa
X
X
X
X
Cervidae
X
X
Dama vallonnetensis Cervus elaphus
Carnivora
X
Praemegaceros verticornis
X
X
Bovidae
Bison sp.
X
X
Hyaenidae
Pachycrocuta brevirostris
X
X
Mustelidae
Meles meles
X
X
Ursidae Canidae
Ursus deningeri Canis mosbachensis
X
X
X
X
Vulpes sp.
X
X
Canidae indet. Panthera gombaszoegensis
X
X
Felidae indet.
X
X
Lynx sp.
X
X
Elephas antiquus
X
X
X
X
Felidae
Nivel 11
Proboscidea
Elephantidae
Primates
Cercopithecidae Macaca sylvanus cf. florentina
X
X
X
Tabla 1. Lista faunística de los grandes mamíferos recuperados en los principales niveles fosilíferos del yacimiento de Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España).
aún por determinar. Seguidamente, respecto a los carnívoros, sólo cabe destacar la escasez de restos de grandes félidos, sólo representados por algunos pocos restos dentales del jaguar europeo (Panthera gombaszoegensis), restos poscraneales de un félido de gran tamaño, y algún resto del género Lynx. Finalmente, los mustélidos se hallan representados por abundantes restos de tejón (Meles meles). Los primates están representados en los yacimientos del Torrent de Vallparadís (Cal Guardiola y Estació de Vallparadís) por algunos restos en excelente estado de conservación del cercopitécido Macaca sylvanus cf. florentina (Alba et al., 2008b), muy escasos en comparación con otros órdenes de mamíferos. La asociación de herbívoros, está dominada
ampliamente por el hipopótamo del Pleistoceno Inferior europeo (Hippopotamus antiquus), una especie de gran tamaño y hábitos acuáticos (Madurell-Malaperia, 2006),. También están ampliamente representados los équidos (Equus altidens) y los cérvidos de talla media (Dama vallonnetensis) presentes en otras localidades epivillafranchienses como Le Vallonnet (de Lumley et al., 1988). Por su valor bioestratigráfico, es especialmente representativo el registro de un suido de morfología moderna (Sus cf. scrofa), ya que, pese a no ser muy abundante en el yacimiento, estos suidos de procedencia asiática se registran por primera vez en Europa hace cerca de 1 Ma en el yacimiento alemán de Untermassfeld (Guérin & Faure, 1997). Completan la asociación de herbívoros
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Los Niveles Fosilíferos Epivillafranchienses De Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) Madurell-Malapeira, J. et al
el ciervo gigante Praemegaceros verticornis, el rinoceronte Stephanorhinus hundsheimensis, y un bóvido del género Bison, todos ellos moderadamente representados. Por último, cabe destacar la presencia, en los niveles del Pleistoceno Inferior del proboscídeo galeriense Elephas antiquus. La asociación de mamíferos correspondiente a los niveles superiores está compuesta básicamente por los restos recuperados del nivel 11, donde destacan dos especies de équidos caballinos, los únicos restos en toda la serie de Cervus elaphus, gran cantidad de restos poscraneales de lagomorfos y restos no muy numerosos de rinocerontes, zorros y elefántidos que no han permitido a día de hoy una clara asignación específica.
CONCLUSIONES
La construcción de la estación de Ferrocarrils de la Generalitat de Catalunya en el Parc de Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) ha dejado al descubierto una serie pleistocena de unos 20 m de potencia, depositada encima de un sustrato mioceno con un pronunciado paleorelieve. Estos sedimentos tienen su origen en una dinámica aluvialcoluvial, interrumpida puntualmente por avenidas catastróficas de tipo mud-flow y debris-flow. La serie puede dividirse en dos tramos bien diferenciados, separados por un nivel de conglomerados con base erosiva de origen aluvial-coluvial. Estos dos tramos se adscriben temporalmente al final del Pleistoceno Inferior y a principios del Pleistoceno Medio, respectivamente. Las asociaciones de grandes mamíferos más significativas se han recuperado en los niveles inferiores, donde la abundante presencia de especies típicas del Pleistoceno Inferior (como Hippopotamus antiquus, Equus altidens y Pachycrocuta brevirostris), junto con especies sólo registradas a partir del final de este período (como Dama vallonnetensis, Ursus deningeri, Sus cf. scrofa y Elephas antiquus), nos permite asignar estos restos al Epivillafranquiense. El estudio de las ricas asociaciones faunísticas de Vallparadís representará, pues, en el futuro, una contribución significativa a la comprensión de las últimas faunas de carácter villafranquiense, así como de la cronología de las primeras dispersiones de elementos ya típicamente galerienses.
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Paleolusitana, número 1, 2009
SISTEMA DE INFORMAÇÃO GEOGRÁFICA APLICADO À PALEONTOLOGIA Geographic Information System Applied to Paleontology André Mano1, Bruno Camilo Silva1, Adán Pérez García1, 2,3, Elisabete Malafaia1,6,7, Fernando Escaso1,2,5, Francisco Ortega1, 4, Margarida Vicente1 & José dos Santos1 ¹Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-Sociedade de História Natural. Apart. 25, 2564-909, Torres Vedras, Portugal; E-mail: andre.s.mano@gmail.com ²Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid; 3 Universidad Complutense de Madrid; 4 Facultad de Ciencias. UNED. Madrid; 5 Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Cuenca; 6 Laboratório de História Natural da Batalha; 7 Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa)
RESUMO
O recente desenvolvimento e até «democratização» de software SIG (Sistemas de Informação Geográfica) abriram toda uma série de perspectivas e novas abordagens, conferindo possibilidades infinitas de aplicação aos mais variados fenómenos e campos do conhecimento. No caso da Paleontologia, o desafio torna-se particularmente interessante devido ao pioneirismo que reveste qualquer tentativa de usar um SIG como ferramenta de apoio. O presente artigo aborda alguns dos objectivos, desafios e potenciais maisvalias que um SIG pode trazer à Paleontologia no que concerne à gestão de colecções e respectivas jazidas, ao mesmo tempo que convida a comunidade cientifica a contribuir para o aperfeiçoamento dos critérios que devem presidir à criação de um SIG aplicado à Paleontologia. Palavras-Chave: SIG, Paleontologia, Gestão, Riscos, georeferenciação
ABSTRACT
Recent developments and “democratization” of GIS (Geographic Information System) software have allowed infinite new perspectives and approaches on what GIS may do when applied to the various fields of human knowledge. As for Paleontology this challenge is particularly interesting because any attempt to use GIS as a support tool will always, given the few attempts known, be one of the first approaches to the subject. This work pretends to give an approach on some of the objectives, challenges and potential gains that a GIS may bring to managing policies concerning paleontology collection and associated deposits. Also, it’s an invitation to all scientific community to contribute for the perfectioning of criteria that should be contemplated when creating a GIS applied to Paleontology. Keywords: GIS, Paleontology, Management, Risks, Georeferencing
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 246-247
ENQUADRAMENTO
A inventariação é a primeira forma de valorização de qualquer património, e o património paleontológico não é excepção. Mas, e se essa inventariação fosse, ao mesmo tempo, o primeiro passo para algo mais abrangente? Foi este o desafio que a ALT – Sociedade de História Natural (ALTSHN) abraçou quando definiu as políticas de gestão das colecções paleontológicas que estão à sua guarda. Estas colecções, representativas de mais de 300 jazidas oriundas de toda a zona Oeste de Portugal, numa faixa que se estende pelos concelhos de Torres Vedras à Nazaré (Fig.1) representam não só um desafio de inventariação mas principalmente um desafio a nível de estratégias de gestão e monitorização.
Figura 1. Âmbito geográfico das jazidas representadas nas colecções da ALT-SHN
Grande parte destas jazidas apenas é conhecida dos dois colectores que as identificaram ao longo dos últimos 20 anos – o Sr. José Joaquim dos Santos, e o senhor Luís Paulo, que reuniram um acervo considerável, conhecido como “Colecção José Joaquim”. As jazidas identificadas por estes dois autodidactas carecem de informação básica de natureza geográfica e estratigráfica, nomeadamente no que concerne à sua localização exacta. E é aqui que entra a tecnologia SIG. Uma vez que é necessário fazer a georeferenciação de todas as jazidas, porque não aproveitar esse trabalho e partir para a concepção de um sistema de gestão baseado e aproveitando as reconhecidas potencialidades da tecnologia SIG (Queen & Blin, 1993) para gerir recursos e património disperso?
ALGUNS EXEMPLOS
A tecnologia SIG está intimamente relacionada, na sua génese, a projectos de ordenamento do território e de gestão florestal (Bettinger & Wing, 2009) Mais recentemente o potencial das técnicas de análise e modelação espacial começou a ser explorado por cada vez mais áreas do conhecimento, sendo de destacar, do ponto de vista da paleontologia, o exemplo da arqueologia. Com efeito, a arqueologia tem feito uso de tecnologia SIG para, não só construir bases de dados, mas também identificar zonas de potencial arqueológico com base em padrões de deposição e dispersão previamente identificados, igualmente com recurso a tecnologia SIG (Santos, 2006) Já no que à paleontologia diz respeito, têm sido feitas algumas abordagens na aplicação de tecnologia GPS e de software SIG no levantamento, mapeamento e registo de trabalhos de escavação de jazidas, nomeadamente na zona de Como Bluff (Thomas et al., 2004). Outra abordagem é o uso destas tecnologias para fazer inventários e produzir mapas. Um excelente exemplo deste tipo de abordagem é o “Miomap” (Miocene Mammal Mapping Project), um projecto inovador que pretende compreender, através de dados bio-geográficos, de que forma as alterações ambientais ocorridas durante o Miocénico afectaram os mamíferos deste período. Uma breve visita ao sítio do projecto (http://www. ucmp.berkeley.edu/miomap/) permite, entre outras
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coisas, ver um mapa com informação resultante da intensa recolha de informação e consequente construção de um inventário.
OBJECTIVOS E PERTINÊNCIA
O principal desafio que preside à implementação de um SIG para apoiar a gestão e supervisão de jazidas paleontológicas prendese com a escolha dos indicadores geográficos, humanos e climatéricos que queremos que o nosso SIG contemple de forma a constituir-se como uma ferramenta realmente útil. Esta é a fase crucial do processo, porque da pertinência e qualidade dos dados de input que iremos utilizar, dependerá, em grande medida, a qualidade e fiabilidade dos outputs resultantes dos querys (inquéritos) a que a informação será submetida quando o sistema estiver pronto. Por outras palavras, “Garbish In, Garbish Out”! De forma a definir critérios para a escolha dos indicadores a considerar temos primeiro que definir os objectivos do nosso SIG. No caso do projecto em curso na ALT-SHN, o SIG foi pensado para dar resposta aos seguintes objectivos: 1- Identificar áreas de risco paleontológico (zonas de forte erosão ou de intensa actividade humana actual ou prevista); 2- Mapear a localização das jazidas paleontológicas; 3- Identificar padrões de deposição; 4- Produzir cartas paleontológicas para apoio à investigação científica e à definição de políticas de gestão. Para que o SIG possa dar resposta a estes pontos, a informação a integrar (cartas topográficas, hidrológicas, ortofotomapas, Plano Director Municipal entre outras) terá de ser seleccionada em função dos indicadores que permitem integrar. A selecção dos elementos a ter em conta ainda não está decidida, pelo que não nos alongaremos mais neste ponto.
CARTA DE RISCO PALEONTOLÓGICO DA FREGUESIA DE S. PEDRO DA CADEIRA (TORRES VEDRAS) Impõe-se agora apresentar um exemplo do potencial da tecnologia SIG para as questões
Sistema De Informação Geográfica Aplicado À Paleontologia Mano, A. et al
relacionadas com a gestão de jazidas paleontológicas. Falamos da “Carta de Risco Paleontológico da Freguesia de S. Pedro da Cadeira (Torres Vedras, Portugal)”. Na realidade trata-te acima de tudo de um primeiro ensaio metodológico acerca dos critérios e respectiva hierarquização dos critérios que devem presidir à elaboração de uma “Carta de Risco” O primeiro passo consistiu na escolha da
Figura 2. Localização da freguesia de S. Pedro da Cadeira
informação cartográfica de base a considerar. Esta consistiu na Carta Geológica de Portugal (folha 30C) e no Plano Director Municipal de Torres Vedras, ambos em formato digital. Seguidamente procedeu-se à escolha dos indicadores que seriam tidos em conta no SIG, agrupando-os em dois grupos: indicadores humanos (factores de risco) e indicadores naturais (Formação/ membros Geológicos). A premissa básica adoptada por este ensaio foi a de que o maior risco para as jazidas paleontológicas advém das actividades humanas que afectam os solos (escavações, aterros, terraplanagens, extracção, etc). Partindo destas premissas foram então definidos e hierarquizados, em função do grau de
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afectação do solo que potenciam, os indicadores a integrar no SIG. Tendo por base o Plano Director Municipal de Torres Vedras, foram então seleccionados 5 indicadores que, potencialmente, representam risco de destruição do património paleontológico tendo em conta o tipo de trabalhos/ obras que por vezes implicam. Risco Elevado A. Área de Extracção – zonas de extracção de matérias-primas (areias, pedra, outras). Estes trabalhos implicam escavações intensivas em profundidade e em área. B. Área Industrial Proposta – zonas destinadas à instalação de indústrias. As obras de instalação de uma determinada indústria incluem necessariamente trabalhos de escavação para alicerces mais ou menos profundos em função da estrutura a construir. C. Área de Equipamento Proposto – espaços reservados à construção de equipamentos públicos (gimnodesportivos, teatros, bibliotecas, entre outros), que poderão implicar escavações consideráveis em área. Risco Médio D. Área de Urbanização Proposta – tendo em conta que se trata de uma freguesia rural não é permitida o crescimento em altura, pelo que os alicerces de novos edifícios não deverão ser, em princípio, particularmente profundos. Risco Baixo E. Estradas – embora não estejam previstas construções de novos troços de estradas na área em estudo, poderão haver trabalhos de manutenção e alargamento da rede existente, o que poderá também implicar remoções de terras. Assim, optou-se por considerar como zona de risco toda uma faixa que se estende por 15m para cada lado das estradas, pois no caso de obras de manutenção ou de acerto de traçado, estas podem vir a ser zonas onde operem máquinas industriais com a consequente afectação de solos. Importa também considerar as unidades
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geológicas sobre as quais se desenvolvem as actividades humanas. O reconhecimento destas unidades, conjuntamente com as espécies fósseis associadas a estes estratos, constitui uma informação da máxima importância, na medida em que definem a que tipo de vestígios se deve estar mais atento, aquando do trabalho no terreno. Na área em estudo existem essencialmente dois membros geológicos (Hill, 1988), formadas durante o Jurássico superior: A. Titoniano-Membro da Assenta – Fácies essencialmente salobras e marinhas. Fürsich (1981) interpretou a sequência como um sistema de distributários de delta a descarregar para um mar pouco profundo com baías e lagoas protegidas. A presença de rizoconcreções nos paleosolos pouco desenvolvidos e a preservação de detritos vegetais indicam que as áreas emersas ou pantanosas do sistema estavam claramente cobertas por vegetação. As fácies de siltitos e arenitos finos são particularmente ricas em fósseis. Consistem em siltitos verdes ou cinzentos e arenitos finos, ricos em bivalves, que estão frequentemente preservados apenas como frágeis impressões. Determinados níveis são constituídos quase exclusivamente por bivalves Isognomon lusitanicum e ostreídeos (Zbyzewski, 1955). Algumas valvas apresentam incrustações de anelídeos poliquetas. Menos comuns, mas presentes, são alguns gastrópodes e o bivalve Myophorella lusitanicum. Em adição surgem as radíolas do equinídeo cidaroide Pseudocidaris, indicadores de condições salobras. Para além dos invertebrados acima referidos encontram-se restos de vertebrados, nomeadamente peixes, tartarugas, crocodilomorphos e dinossáurios, entre outros. B. Kimmeridgiano-Membro da Praia Azul – É caracterizado por fácies predominantemente continentais, com alguns níveis marinhos intercalados. Esta sucessão de fácies sugere um ambiente de deposição que consistiu numa extensa planície aluvionar, caracterizada por rios de sinuosidade moderada e por lagos efémeros, dependentes das incursões marinhas. Os níveis continentais são extremamente ricos em restos de vegetais e vertebrados, com especial destaque para os restos dinossáurios, directos e indirectos. Os níveis marinhos, não menos importantes,
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Figura 3. Freguesia de S. Pedro da Cadeira: carta de riscos.
Figura 4. Gráfico das percentagens de risco para a freguesia de S. Pedro da Cadeira.
Sistema De Informação Geográfica Aplicado À Paleontologia Mano, A. et al
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 250-251
apresentam uma fauna muito rica e diversificada em que predominam os fósseis de invertebrados. Encontra-se desde corais, ostreídeos, gastrópodes, foraminíferos, ostracodos, simples radíolas de equinídeos cidaroides, restos de Peixes ou de tartarugas, etc... Uma vez processada toda esta informação com software próprio obteve-se um mapa (Fig.3) e um gráfico (Fig.4) das zonas mais sensíveis, bem como a respectiva quantificação. O mapa obtido permitirá apoiar decisões estratégicas no que concerne a políticas de gestão, nomeadamente áreas prioritárias de prospecção e monitorização de forma a mitigar os riscos existentes. A isto acresce a vantagem de se poder quantificar e a partir daí proceder a análises estatísticas dos dados obtidos. Neste caso constatase que 8,1% do território em estudo apresenta algum risco de destruição de jazidas decorrente de actividades humanas. Este tipo de informação pode ser especialmente útil na programação de trabalhos de prospecção, de análise da situação no terreno, ou até intervenção de emergência como medida de mitigação. Ao sabermos quais as zonas mais sensíveis, e que área representam, podemos programar mais eficazmente o trabalho de campo, obtendo assim ganhos substanciais em termos de eficiência na utilização e alocação de recursos.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O exemplo que aqui foi descrito sucintamente torna evidente a necessidade urgente de definir quais os critérios que devem definir a natureza dos factores de risco paleontológicos. No caso apresentado, os únicos factores de risco contemplados basearam-se em indicadores relacionados com actividades humanas, e não foram tidos em conta indicadores naturais (ex. erosão das arribas). Há toda uma infinitude de indicadores que podem ser tidos em conta para definir classes e critérios de risco – regimes pluviométricos, declives, erosão dos solos, factores geológicos, a lista é extensa. No entanto, como aqui foi sublinhado, a escolha dos critérios tem de partir dos objectivos que se pretende alcançar. Assumindo que qualquer SIG aplicado
à gestão de jazidas paleontológicas terá como objectivos os aqui enunciados (ver objectivos e pertinência), o conjunto de critérios a adoptar, será definido, necessariamente, em função de contribuições de toda a comunidade científica, numa lógica multidisciplinar e de partilha de métodos e conhecimento. Assim, terminamos com um convite a toda a comunidade científica no sentido de contribuir, com o seu conhecimento e experiência na definição dos critérios e indicadores que devem ser inseridos num SIG de forma a ir de encontro aos objectivos enunciados.
AGRADECIMENTOS
Gostaríamos, em nome da ALT-SHN, de agradecer à Câmara Municipal de Torres Vedras por todo o apoio prestado, bem como à empresa Ângelo Custódio Rodrigues S.A. pelos patrocínios das várias actividades levadas a cabo no âmbito deste projecto. Finalmente uma palavra de apreço para o Professor Pedro Cabral (ISEGI-UNL) pela revisão e conselhos.
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Paleolusitana, número 1, 2009
ESTUDIO PRELIMINAR DE LAS FAUNAS PLIOCENAS DE ROEDORES DEL YACIMIENTO ALCOI COTES ALTES 2 (ACA-2, ALICANTE, ESPAÑA). Preliminary study of Pliocene rodent faunas from the locality of Alcoi Cotes Altes 2 (ACA-2,Alicante, Spain). Samuel Mansino París, Francisco Javier Ruiz Sánchez & Plinio Montoya Belló Departament de Geologia, Facultat de Ciències Biològiques, Universitat de València, C/ Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot (València). E-mail: samuelmp83@hotmail.com
RESUMEN
Se describe en este trabajo el material de roedores del yacimiento Alcoi Cotes Altes 2 (ACA-2, Provincia de Alicante, España), incluido en la misma serie estratigráfica donde se sitúa la localidad clásica de Alcoi Mina. La lista faunística de ACA-2 contiene Apodemus atavus, Stephanomys cf. donnezani, Castillomys cf. crusafonti, Mimomys sp 1, Mimomys sp. 2 y Eliomys sp. Esta asociación fósil indica una edad Plioceno (MN15MN16), proporcionando un dato de edad mínima para el yacimiento clásico de Alcoi Mina. Palabras clave: Micromamíferos, Plioceno, Alcoi, Gormaget, Alcoi Mina
ABSTRACT
The rodent remains from the locality of Alcoi Cotes Altes 2 (ACA-2, Province of Alicante, Spain) are described. This site is situated in the same stratigraphic section where is included the classic mammal locality of Alcoi Mina. The faunal list contains Apodemus atavus, Stephanomys cf. donnezani, Castillomys cf. crusafonti, Mimomys sp.1, Mimomys sp.2 and Eliomys sp. This fossil assemblage provides a Pliocene age (MN15-MN16), giving a minimum age datum for the classic site Alcoi Mina. Keywords: Micromammals, Pliocene, Alcoi, Gormaget, Alcoi Mina
INTRODUCCIÓN
Históricamente se conocen toda una serie de yacimientos de mamíferos en el área del Gormaig (cuenca de Alcoi-Almudaina, Alicante), con un rango de edades que abarca del Mioceno Superior al Plioceno (Santisteban et al., 1997; Montoya et al., 2006). De todos ellos, tan solo Alcoi-Mina, llamado así por encontrarse en una antigua mina de lignitos, ha proporcionado restos de grandes mamíferos. El trabajo aquí presentado se centra en el estudio de
las faunas de micromamíferos fósiles del yacimiento de Alcoi Cotes Altes 2 (ACA-2), localizado en un sedimento de carácter margoso de origen aluvial. Este yacimiento se sitúa en las proximidades de AlcoiMina, probablemente en una posición estratigráfica más elevada que el resto de yacimientos del área del Gormaig. La importancia del yacimiento de AlcoiMina radica en su interés histórico y científico. Se trata de uno de lo primeros yacimientos de
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mamíferos fósiles descubiertos en la Península Ibérica, siendo citado por vez primera a mediados del siglo XIX (Gervais, 1853). Además del valor histórico, destaca el hecho que este nivel fosilífero representa la localidad tipo de Alephis boodon (Gervais, 1853). Los restos fósiles extraídos de esta localidad se encuentran depositados en las siguientes instituciones científicas: Muséum National d’Histoire naturelle (Paris), Museo Geo-Minero (Madrid), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), Museo de Ciencias Naturales de Valencia y en el Museu Arqueològic Municipal “Camil Visedo Moltó” (Alcoi). Más referencias históricas acerca de esta localidad pueden encontrarse en Aguirre et al. (1974), en Montoya & Sánchez (2000) y en Montoya et al. (2006). Estos restos han sido estudiados por numerosos autores (Crusafont & Villalta, 1955; Alberdi, 1974; Mazo, 1977; Gromolard, 1980; Guerin, 1980; Morales, 1984; Van der Made & Belinchón, 1991; Montoya et al., 2006), lo que ha ampliado la lista faunística inicial presentada por Gervais en 1853. A pesar del grado de conocimiento de sus faunas, la edad exacta del emplazamiento continúa siendo controvertida. Tradicionalmente se había adscrito la asociación fósil al Plioceno debido a las similitudes encontradas entre éstas y las de lo yacimientos de Perpignan y Montpellier, pero el descubrimiento de las faunas de Venta del Moro (Valencia) probó la presencia en el Mioceno (MN13) de géneros considerados del Plioceno con anterioridad, como son Agriotherium y Parabos. Restos de estos dos últimos géneros han sido localizados en Alcoi-Mina, lo que parecía apoyar la hipótesis de que podría pertenecer al Mioceno final (Morales, 1984). De todos modos, la reciente revisión del conjunto de materiales de macromamíferos procedente de Alcoi-Mina, llevada a cabo por Montoya et al. (2006), otorga a esta localidad una edad Plioceno inferior (MN14). El presente trabajo se ha centrado en la determinación taxonómica de los restos de roedores fósiles encontrados en el yacimiento ACA-2. A partir del estudio de este material fósil se ha establecido una edad para la parte más alta de la secuencia neógena del área del Gormaig.
MATERIAL Y MÉTODOS
El estudio de los yacimientos de la zona del Gormaig (Alcoi) tiene asociadas una serie de complicaciones, como son la dificultad del acceso a la zona de estudio, la compleja tectónica de la zona y el ambiente altamente antropizado. Esta situación se plasma en que algunos de los niveles fosilíferos de mayor riqueza se sitúan en terrenos edificados o bancales abandonados, lo que a veces dificulta en gran medida su excavación. El yacimiento ACA-2 se sitúa en la parte superior de la secuencia estratigráfica del área del Gormaig, lo que lo convierte en una pieza clave para establecer una cronología detallada de la secuencia de yacimientos de esta zona. En las dos últimas campañas de excavación se han extraído aproximadamente 800 Kg. de sedimento del yacimiento ACA-2, repartidos en 40 sacos de unos 20 Kg. cada uno. De este material se han recuperado 56 dientes de micromamíferos fósiles mediante las técnicas tradicionales de lavado-tamizado y procesado de concentrados intermedios puestas a punto en la segunda mitad del siglo pasado (Daams & Freudenthal, 1988). La colección resultante se encuentra depositada en el Museu de Geologia de la Universitat de València. La medición de las piezas dentarias se ha realizado con la ayuda de un sistema formado por una lupa LEICA MZ75 dotada de una platina con receptores que miden el desplazamiento en los ejes X e Y, siendo estos datos trasladados a un dispositivo Sony Magnescale LM12 computerizado. Para medir longitudes y anchuras los dientes se disponen con la superficie oclusal perpendicular al plano visual. Para la medición de la altura del hiposinúlido en los M1 de arvicólidos se colocan las piezas sobre su cara labial, de forma que la cara lingual queda perpendicular al eje de visión. Para la medición de los molares de los múridos se han usado los criterios propuestos por Martín Suárez y Freudenthal (1993). La terminología usada en la descripción de los múridos es la utilizada por Van de Weerd (1976). Para la descripción y medida de los restos de arvicólidos se utilizan tanto la nomenclatura como los criterios de medida definidos por Rabeder (1981). Para los restos de la familia Gliridae se ha usado la nomenclatura y criterios de medida propuestos por Daams
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(1981). Las signaturas de los dientes son las usuales, M para molares con superíndices o subíndices (según se trate de piezas superiores o inferiores) para indicar la posición que cada pieza dentaria tendría en la mandíbula o maxilar correspondiente. Las fotografías se han realizado con el microscopio electrónico de barrido Hitachi S-4100 con filamento FEG del “Servei de Microscopia Electrónica del Servei Central de Suport a la Investigació Experimental (SCSIE)” de la Universitat de València. SISTEMÁTICA Orden Rodentia Bowdich, 1821 Familia Muridae Illiger, 1811 Género Apodemus Kaup, 1829 Apodemus atavus Heller, 1936 (Fig.1, D-L) Material: 5 M1, 3 M3, 4 M1, 2 M2 y 1 M3 Descripción: Estas piezas presentan una estefanodoncia bastante acusada en los molares superiores, observándose en los molares inferiores un cíngulo labial bien desarrollado, estando ausentes sin embargo las crestas longitudinales. En los M1 se observa en todos los casos un tma bien desarrollado, a la misma altura que las cúspides principales. En general la morfología y tamaño de las piezas se corresponde con un Apodemus de pequeño tamaño, siendo el rasgo más característico la separación existente entre t4 y t7 en los M1 y M2, rasgo típico de A. atavus. Género Castillomys Michaux, 1969 Castillomys cf. crusafonti Michaux, 1969 (Fig.1, M-O) Material: 1 M1 y 2 M2 Descripción: La pequeña talla de los molares, fuerte estefanodoncia, retraso del t1 respecto del t2, braquiodoncia patente, presencia de un espolón longitudinal en los M1, y sobre todo, la presencia de espolones tras el t1 y t3 en el M1 hace que determinemos este material como perteneciente al género Castillomys. La asignación específica se ha
realizado mediante el análisis de los porcentajes de frecuencias con que aparecen ciertas morfologías, caso de la presencia o ausencia de conexión longitudinal entre el par hipocónido-entocónido y el par protocónido-metacónido, cíngulo labial, tubérculo posterior, tma, t1 bis, conexión t3-t5 y conexión t4-t8. Género Stephanomys Schaub, 1938 Stephanomys cf. donnezani Depéret, 1890 (Fig. 1, A-C) Material: 3 M1, 1 M1 y 2 M3 Descripción: La gran talla de los especimenes, unido a la estefanodoncia extrema que presentan, en la que incluso se encuentran unidos los tubérculos t4 y t7, hace que se consideren estos ejemplares como pertenecientes al género Stephanomys. La morfología dental indica la pertenencia de estas piezas a la línea S. thaleri-donnezani. El reducido número de ejemplares y la gran variabilidad morfológica que se aprecia entre distintas poblaciones de la línea S. thaleri-donnezani hace que debamos confiar en el tamaño como único carácter válido para discriminar entre estos dos taxones. Para ilustar este hecho se adjuntan los rangos de variación de S. donnezani de los yacimientos TCH-1B (Minwer-Barakat, 2005), BLS-1, BLS-5A y BLS-6 (García-Alix, 2006) en la tabla 1, y de S. thaleri de los yacimientos TCH-3 y TCH-13 (Minwer-Barakat, 2005) en la tabla 2. Por todo ello determinamos este material como Stephanomys cf. donnenzani. Familia Arvicolidae Gray, 1821 Género Mimomys Forsyth Major, 1910 Mimomys sp. 1 Material: 1 M1 y 1 M2 Descripción: Molares de pequeño tamaño, con una asimetría bastante acusada entre los triángulos labial y lingual de los M1. La línea sinuosa tiene una altura que varía de intermedia a elevada. El deficiente estado de conservación de las piezas impide que se puedan observar de forma completa los caracteres de la línea sinuosa, por lo que se les ha determinado
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Figura 1. Stephanomys cf. donnezani Depéret, 1890 de ACA-2, cuenca de Alcoi. A, M1 izquierdo, ACA2-1; B, M3 izquierdo, ACA2-23; C, M3izquierdo, ACA2- 24; Apodemus atavus Heller, 1936; D, M1derecho, ACA2-3; E, M1 izquierdo, ACA2-4, F, M3 derecho ACA2-10; G, M3 izquierdo, ACA2-11; H, M3 izquierdo, ACA2-12; I, M1 izquierdo, ACA2-13; J, M1 derecho, ACA2-14; K, M2 derecho, ACA2-19; L, M3 izquierdo, ACA2-25; Castillomys crusafonti Michaux, 1969 de ACA-2 ; M, M1 izquierdo, ACA2-7; N, M2 izquierdo, ACA2-20; O, M2 izquierdo, ACA2-21.
como Mimomys cf. stehlini. Mimomys sp. 2 Material: Se dispone de 26 piezas, en su mayoría muy deterioradas.
Descripción: La morfología de estas piezas es distinta de Mimomys sp.1, siendo además de tamaño ligeramente superior. La línea sinuosa parece ser de una altura notablemente más baja en estos individuos, lo que unido a la presencia de tres raíces en los terceros molares superiores en lugar de dos y la ausencia de cemento indica que se trata de una forma más
primitiva. Familia Gliridae Thomas, 1897 Género Eliomys Wagner, 1840 Eliomys sp. Se dispone de un único M3. La pieza en cuestión se encuentra rota, habiéndose perdido la parte anterolingual. No se puede apreciar por tanto la morfología del protolofo, endolofo y posterolofo. El anterolofo se presenta separado del protolofo y más curvado en la parte lingual que en la labial. Metacono claramente más alto y grueso que el paracono. La pieza carece de centrolofo anterior, aunque presenta un centrolofo posterior bien
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desarrollado, unido al metacono. No se aprecian las raíces.
CONCLUSIONES
Tabla 1. Medidas (mm.) de Stephanomys cf. donnezani de ACA2 y de S. donnezani de los yacimientos BSL-1, BSL-5A y TCH-1B.
Tabla 2. Medidas (mm.) de Stephanomys thaleri de TCH-3 y TCH-13.
Durante las campañas de prospección y muestreo iniciadas en la zona del Gormaig, en Alcoi, durante el año 2005 se ha localizado un nuevo yacimiento con faunas de micromamíferos fósiles al que se ha denominado Alcoi Cotes Altes 2 (ACA2), en el que se han identificando restos de tres taxones de múridos, dos de arvicólidos y uno de glíridos. La asociación faunística de esta nueva localidad permite realizar una interpretación bioestratigráfica del yacimiento ACA-2, incluyéndolo en la zona MN15 o MN 16 de Mein (1990). Esto se basa en las similitudes existentes entre la fauna de roedores de ACA-2 y las de los yacimientos de la cuenca de Guadix-Baza (Minwer-Barakat et al., 2005, 2008). Según esta interpretación la edad más antigua de ACA-2 sería MN15 sobre la base de la presencia en el yacimiento alcoyano del género Mimomys. Así mismo, y en función de los rangos de edad obtenidos por Minwer-Barakat et al. (2005) para Apodemus atavus, Stephanomys donnezani y Castillomys crusafonti en la cuenca andaluza, la edad más reciente de ACA-2 sería MN16. Tras el estudio del material existente de ACA-2, y por vez primera en la cuenca de Alcoi, se citan los roedores fósiles Apodemus atavus, Stephanomys cf. donnezani, Castillomys cf. crusafonti, Mimomys sp.1, Mimomys sp. 2 y Eliomys sp. Hasta la fecha se ha excavado una cantidad no muy elevada de sedimento en la localidad ACA-2. El nivel de resolución de la interpretación taxonómica y bioestratigráfica que se hace en este trabajo debería incrementarse al aumentar el volumen de sedimento muestreado. Este hecho permitiría disponer de un mayor número de especimenes, facilitando la determinación taxonómica y la asignación de una edad más concreta a la asociación fósil. Es necesario por tanto incrementar la muestra procesada de ACA-2 e intensificar la prospección y excavación de nuevos niveles fosilíferos favorables en la zona que permitan obtener resultados más precisos. Si bien con la resolución aportada por los nuevos datos no acaba de establecerse la edad
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exacta de Alcoi-Mina, sí se restringe un poco más el intervalo temporal al que pueden asignarse las faunas de macromamíferos de esta localidad clásica, que quedaría acotada al Plioceno inferior.
AGRADECIMIENTOS
Queremos expresar nuestro agradecimiento a los miembros de la Asociación Paleontológica “Isurus” de Alcoi, y en especial a Ángel Carbonell y familia, por su inestimable ayuda durante las campañas de excavación y lavado de los años 2005, 2006, 2007 y 2008. Del mismo modo, al grupo de estudiantes (Paco Gascó, Borja, Jose, María, Belén, Efrén,….) de la licenciatura de Ciencias Biológicas de la Universitat de València que vienen ayudándonos en estas campañas. Por otro lado, quisiéramos agradecer a las Conselleries de cultura y de educació i ciència de la Generalitat Valenciana el apoyo financiero prestado, ya que este trabajo se encuadra en el proyecto de investigación GV06/304 de la Conselleria d’Empresa, Universitat i Ciència “Estudio paleoambiental del tránsito MiocenoPlioceno en facies continentales en la Comunidad Valenciana (Cuencas del Cabriel y de Alcoy)”.
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MIDDLE EOCENE PRIMATES FROM MAZATERÓN (ALMAZÁN BASIN, SORIA): PRELIMINARY REPORT Primates del Eoceno Medio de Mazaterón (Cuenca de Almazán, Soria): informe preliminar Judit Marigó 1, Raef Minwer-Barakat1, Salvador Moyà-Solà 2 & Imma Roig1 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. E-mail: judit.marigo@icp.cat 2 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont and BAVE Department, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. 1
ABSTRACT
In this paper we present a preliminary report of the Primates (Mammalia) from the Robiacian (middle Eocene) site of Mazaterón (Almazán Basin, Soria, Spain). Three different forms have been found from this locality. The most abundant is a small adapid assigned to the tribe Anchomomyini, which shows clear morphological and biometrical differences with all the representatives of this tribe known until now. A second form corresponds to the genus Pseudoloris, a small omomyid very scarce in the Iberian Peninsula; this finding represents the westernmost record of the genus. Finally, a fragment of a mandible with M1-M3 of a larger adapid, tentatively assigned to Adapis. The site of Mazaterón has yielded one of the most complete primate faunas of the Eocene of the Western Iberian Bioprovince. Further studies of this material will contribute to a better knowledge of the faunas from the so-called Western Iberian Bioprovince, whose faunal record during the Eocene differs in a considerable way from that of the rest of Europe. Keywords: Primates, Adapidae, Omomyidae, Eocene, Paleogene, Iberian Peninsula.
RESUMEN
En este trabajo presentamos un informe preliminar sobre los Primates (Mammalia) del Robiaciense (Eoceno medio) de Mazaterón (Cuenca de Almazán, Soria, España). En esta localidad se han encontrado tres formas de primates. El más abundante es un pequeño adápido atribuido a la tribu Anchomomyini, que muestra claras diferencias morfológicas y biométricas con todos los representantes de la tribu conocidos hasta el momento. Una segunda forma corresponde al género Pseudoloris, un pequeño omómyido muy escaso en la península Ibérica; este hallazgo representa el registro más occidental del género. Por último, un fragmento de mandíbula con M1-M3 de un adápido de mayor tamaño se ha asignado de forma tentativa a Adapis. La localidad de Mazaterón ha librado una de las faunas de primates más completas del Eoceno de la llamada Bioprovincia Occidental Ibérica. Un estudio más detallado de este material contribuirá a un mejor conocimiento sobre estas faunas, cuyo registro faunístico durante el Eoceno difiere de modo considerable del encontrado en el resto de Europa. Palabras clave: Primates, Adapidae, Omomyidae, Eoceno, Paleógeno, Península Ibérica.
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INTRODUCTION
Primates have received a great attention in Paleontology, due to the importance of their evolution to understand human origins. This group is known in the fossil record since the early Eocene. During this epoch, these mammals were very common and diverse in the European faunas. Eocene Primates are divided into two groups: Adapidae (considered related with extant lemuriforms) and Omomyidae (more closely related to extant tarsids and anthropoids). Within the Iberian Peninsula, these Primates are especially abundant in the northeastern sector, where the continental Eocene is particularly well represented.The first findings of Paleogene primates in the Peninsula were made by Miquel Crusafont in the 1950’s and 1960’s in the Àger-Tremp and Isàbena Basins (Crusafont, 1958, 1965, 1967). In the last decades, new Eocene and Oligocene localities with primate remains have been discovered in Catalonia, such as Sant Jaume de Frontanyà, Fonollosa and Santpedor (Moyà-Solà & Köhler, 1993; Köhler & Moyà-Solà, 1999). The importance of these small primates lies in the information they give of primate evolution and especially on the most basal features of the group. In Central and Western Iberia, several Eocene localities have also provided primate remains, such
as Caenes in the Duero Basin and Zambrana in the Miranda-Trebiño Basin (Checa & Casanovas, 1990; Antunes et al., 1997; Badiola et al., 2009), but the material is relatively scarce and remains mostly undescribed. An exception is the locality of Mazaterón, from which a diverse and abundant collection of Primates has been obtained. The Mazaterón fossil site is located near the village of Mazaterón (Soria, Castilla y León, Spain). This locality is situated in the Almazán Basin, which constitutes the eastern end of the Duero Basin and limits with the central sector of the Iberian Range (Fig. 1).The thick sedimentary fill of the basin consists mainly on alluvial and lacustrine deposits of Paleogene age. The fossiliferous site corresponds to a level of grey marls included in the alternation of carbonates and lutites of the Mazaterón Formation, and can be assigned to MP15-16, Robiacian (Cuesta, 1991; Antunes et al., 1997). A rich and diverse mammal fauna has been recovered from this locality. Some groups have been described in detail, such as Perissodactyla (Cuesta, 1991; Badiola & Cuesta, 2008) and Rodentia (Peláez-Campomanes, 1996). However, despite the relevance of the group, the Primates from this site have not been studied until now. In this paper we present a preliminary report about the primates from Mazaterón, housed in the Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont.
Figure 1. Situation of the fossil site of Mazaterón.
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Middle Eocene Primates From Mazaterón (Almazán Basin, Soria): Preliminary Report Marigó, J. et al
FOSSIL PRIMATES FROM MAZATERÓN
The site of Mazaterón has yielded remains of three different primates. One of them is a small adapid assigned to the Tribe Anchomomyini (Fig. 2). Up to 66 dental pieces of this adapid have been found, having almost all of the dental elements represented. Many of the identified teeth are well preserved, although some of them are only fragments or present some kind of damage (extreme wear or digestion).The small adapid found in Mazaterón differs from all the other genera of its tribe in being the only one known with the P3 similar in size to the P4 (although less molarized), being both very compressed, in the lack of P1, and in its much bigger size in comparison with all the other Anchomomyini. These features will probably allow the definition of a new genus.This new finding can support the hypothesis of high endemism in the area during the Eocene due to the isolation
of the Duero Basin from the rest of Europe. This idea lead to the definition of the Western Iberian Bioprovince by Cuesta (1991), supported by several particularities of the fauna from this area, especially among perisodactyls, that show different features in comparison with the members of the group found in the Pyrenean Basins and the rest of Europe during this epoch (Cuesta, 1991; Badiola & Cuesta, 2008). The second primate is a very small Omomyid attributed to the genus Pseudoloris (Fig. 3), of which 22 teeth have been recovered, including both upper and lower incisors, two dental elements that are extremely infrequent in the record of this genus. It is larger than Pseudoloris parvulus, P. saalae, and P. isabenae, and smaller than P. crusafonti and P. godinoti. Morphologically, it differs from the other species of Pseudoloris in the lack of a distinct metaconule in the upper molars and in the absence of paraconule in the M3. Further comparison with unpublished material from other Iberian localities
Figure 2. Anchomomyini indet. from Mazaterón. A: right M1-2, IPS46263; B: right M2, IPS46233.Vertical lines represent damaged areas. Scale bar equals 1 mm.
Figure 3. Pseudoloris sp. from Mazaterón. A: right M2, IPS46195; B: left M3, IPS46196; C: left P4, IPS46204. Scale bar equals 1 mm.
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(like Sant Jaume de Frontanyà 3C and 3D) is needed to confirm its specific adscription. This finding constitutes the westernmost record of the genus. In addition, Pseudoloris from Mazaterón can be the clue to understand the relationship between the oldest species of the genus (P. isabenae and P. saalae, previously attributed to Pivetonia) and the most recent ones (P. parvulus, P. crusafonti and P. godinoti). The third, much larger-sized, primate is only represented by a mandible fragment with the three lower molars. It can be assigned to the subfamily Adapinae on the basis of its morphological and biometrical similarity with several species of Adapis. Nevertheless, the scarcity of the material does not allow a more precise determination.
CONCLUSIONS
Three different primates have been recognized in the middle Eocene locality of Mazaterón (Almazán Basin, Spain). The best represented is a small Anchomomyini with clear morphological and biometrical differences in respect to the other Anchomoni, which probably will lead to the erection of a new genus. The second one is attributed to the genus Pseudoloris; it represents the westernmost record of the genus found up to date, and shows several differences with all the previously defined species of the genus. Finally, a mandible fragment with three teeth represents a large-sized Adapinae without generic attribution. This is the most diverse and richest material of Primates from the Western Iberian Bioprovince obtained until now. Further detailed studies will contribute in a considerable way to understand the endemic character of the faunas from this bioprovince, pointed out previously in other mammal groups and related with the isolation of the Duero Basin from the rest of Europe during the Eocene (Casanovas & Santafé, 1987; Cuesta, 1993; Badiola et al., 2009).
ACKNOWLEDGEMENTS
This study was supported by the proyect “Grandes simios fósiles (Hominoidea) del Mioceno del área mediterránea: origen, paleobiología y evolución”, HOPE, Ministerio de Educación y Ciencia, CGL2006-04548/BTE; and the Researching Hominid Origins Initiative (RHOI-HOMINID-NSF-
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BCS-0321893). We thank Marta Valls and Sandra Val for the preparation of several specimens, and Marta Palmero for the illustrations.
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Paleolusitana, número 1, 2009
EL REGISTRO DE LOS PECES AMIIFORMES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA The Iberian Peninsula record of amiiform fishes Hugo Martín Abad & Francisco José Poyato Ariza Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Cantoblanco, 28049-Madrid, Spain. E-mail: hugo.martin@uam.es
RESUMEN
En el presente trabajo se lleva a cabo una revisión bibliográfica de los restos fósiles de peces actinopterigios amiiformes citados en España y Portugal, recopilando los yacimientos con referencias fiables de los mismos. Para cada uno se presenta un breve encuadre geológico y cronológico, y se comentan las citas de restos de amiiformes aparecidas, a menudo citados a nivel de familia o incluso de orden. En general, la mayor parte de estos yacimientos y localidades se encuentran en la región nororiental de la Península Ibérica (63’6%), aunque también están presentes en la Provincia de Cuenca (18’2%) y la centro-occidental de Portugal (18’2%). Cronoestratigráficamente, el registro se extiende desde el Triásico Medio hasta el Cretácico Superior, siendo en su mayor parte Jurásico Superior (27’3%) y Cretácico Inferior (54’5%). Palabras clave: Actinopterygii, Amiiformes, España, Portugal, Mesozoico.
ABSTRACT
The present paper carries out a bibliographical revision of the fossil remains of the amiiform actinopterygian fishes cited in Spain and Portugal by listing the fossil sites with reliable citations.A geological and chronological frame is provided for each site, and the amiiform citations found, often at familiar or even ordinal level, are commented. In general, most of these sites and localities are placed in the northeastern region of the Iberian Peninsula (63’6%), although they are also present in the regions of the Cuenca province (18’2%) and central-western Portugal (18’2%). Chronostratigraphically, the fossil record ranges from Middle Triassic to Upper Cretaceous, being most of it Upper Jurassic (27’3%) to Lower Cretaceous (54’5%). Keywords: Actinopterygii, Amiiformes, Spain, Portugal, Mesozoic.
INTRODUCCIÓN
El nombre amiiformes deriva del de la especie actual, Amia calva Linnaeus, 1766, cuya etimología proviene del griego ami, antiguo nombre que recibía un tipo de pez, probablemente la perca o el bonito (Grande & Bemis, 1998). El orden Amiiformes Hay (1929) incluye a una de las cinco únicas familias actuales de
actinopterigios no teleósteos, la única actual dentro de los halecomorfos. Es, por tanto, un grupo de enorme relevancia filogenética y paleobiogeográfica para los actinopterigios, especialmente los neopterigios. En la actualidad sus relaciones filogenéticas respecto a los teleósteos siguen siendo bastante discutidas. Tal y como resumen Grande y Bemis (1998), hay dos hipótesis alternativas sobre
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cuál es el grupo hermano actual de los teleósteos: los Amiidae, los Lepisosteidae, o el clado Holostei (Amiidae + Lepisosteidae); a este dilema se le llama comúnmente “el Problema Halecostomi vs. Holostei” (Grande, 2005; ver también Patterson, 1973). El orden Amiiformes es un grupo monofilético bien definido por una serie de sinapomorfías, como la reducción del número de arcos neurales urales osificados a 2 ó menos y la pérdida del opistoótico del hueso pterótico (aunque homoplásicos: Grande & Bemis, 1998). Este orden se divide en dos superfamilias, Amioidea y Caturoidea, que a su vez se dividen en dos familias cada una: Amiidae y Sinamiidae, y Caturidae y Liodesmidae, respectivamente. Numerosos géneros han sido incluidos dentro de los Amiiformes, sobre todo en los Amiidae, que incluye la mayoría de las citas en la Península Ibérica, como veremos más adelante. Aunque puede ser considerado como fundamentalmente mesozoico, el grupo de los amiiformes presenta una extensión temporal notablemente amplia, ya que se conocen restos del Triásico Medio y la especie actual Amia calva habita aguas continentales del este de Norte América. Se trata, además, de un grupo con registro casi cosmopolita, aunque la inmensa mayoría del material conocido ha sido recuperado en yacimientos del hemisferio norte (debido, probablemente, a un importante sesgo en la investigación paleontológica, que se ha desarrollado más en este hemisferio), llegando a alcanzar latitudes muy altas (Estes & Hutchinson, 1980; Lehman, 1951). Si bien, en general, el registro fósil de Amiiformes es bastante bueno, en la Península Ibérica se caracteriza por haber aparecido, sobre todo, en diversos Konservat-Lagerstätten (yacimientos de excepcional estado de conservación de sus restos fósiles). En España, el registro fósil de Amiiformes se concentra fundamentalmente en la región central y nororiental. En Portugal se citan amiiformes en el jurásico de Guimarota, cerca de Leiria, en la región central portuguesa; y en diversas localidades entre Cacém y Alcântara, cerca de Lisboa. No hay citas de afloramientos insulares (ej., Poyato-Ariza et al., 1999). El presente trabajo es un listado comentado de citas de Amiiformes fósiles de la Península Ibérica,
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tomando como base revisiones anteriores del registro mesozoico español (Bataller, 1960; PoyatoAriza & Wenz, 1990; Quesada et al., 1998; PoyatoAriza et al., 1999). En los lagerstätten (El Montsec, Las Hoyas) se conocen restos articulados completos, pero muchas de las citas son de restos aislados, y en algunos casos se citan restos del tipo Actinopterygii indet., Neopterygii indet., Halecostomi indet., Halecomorphi indet. u Holostei indet.; estas citas no han sido incluidas en el presente trabajo, puesto que su adscripción a los Amiiformes requeriría una revisión detallada del material, objetivo fuera de la presente recopilación bibliográfica. En algunos casos, determinados restos fueron originalmente descritos con un nombre, pero posteriormente esta denominación ha cambiado. En otros, algunos restos no pertenecen realmente a los géneros de Amiiformes a los que habían sido asignados o incluso no se trata de Amiiformes; la problemática concreta se comenta en cada caso. Cada uno de los yacimientos y localidades citadas se hallan representados en la Figura 1. El orden presentado aquí es cronológico, desde el Triásico Medio al Cretácico Superior. LISTA COMENTADA DE YACIMIENTOS 1. Montral-Alcover: Situado en la provincia de Tarragona, entre los municipios de Montral y Alcover, en las Montañas de Prades, que forman parte de la Cordillera Costera Catalana. Las dolomías laminadas de Alcover, del Ladiniense superior (Triásico Medio), constituyen una unidad del Muschelkalk de esta cordillera (Calvet & Tucker, 1995; Quesada & Aguera-González, 2005). En este Lagerstätten se ha recuperado gran diversidad de fósiles de vertebrados e invertebrados. Sus amiiformes son descritos en diversas publicaciones. Vía-Boada et al. (1977) nombran los géneros Eoeugnathus (Eougnathus? en su texto) y Caturus, incluidos en la familia Amiidae por Beltan (1984). Cartanyà (1995) incluye ambos en la familia Caturidae; posteriormente, Cartanyà (1999) coloca a Eoeugnathus fuera de Amiiformes, y mantiene a Caturus en la familia Caturidae; por otra parte, incluye a la familia Ophiopsidae, representada en el yacimiento por el género Ophiopsis (ya citado por Vía-Boada, 1977, y Cartanyà, 1995), dentro del orden Amiiformes. Sin embargo, destaca que la
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El Registro De Los Peces Amiiformes De La Península Ibérica Martín Abad, H. & Poyato-Ariza, F. J.
Figura 1. Encuadre geográfico y cronoestratigráfico de los yacimientos
identificación de estos géneros es dudosa, y por tanto requiere de una revisión; según Grande & Bemis (1998), los géneros Ophiopsis y Eoeugnathus no están incluidos dentro del orden Amiiformes. 2.- Sot de Chera y Loriguilla: El área central de la Cordillera Ibérica se extiende entre las ciudades de Barcelona, Zaragoza y Valencia. El Jurásico superior de esta área ha sido dividido y subdividido en diferentes unidades, dos de las cuales corresponden a las formaciones de Sot de Chera y Loriguilla (denominadas así por su proximidad a los municipios del mismo nombre). Son unidades contiguas del Oxfordiense-Kimmeridgiense y Kimmeridgiense, respectivamente. En ellas se han encontrado material de Amiiformes procedentes de la provincia de Valencia. Concretamente, han sido recuperados numerosos dientes clasificados como pertenecientes a catúridos (Kriwet, 1998), caracterizados por su morfología lanceolada con ápices en forma de flecha y con bordes laterales afilados. 3.- Guimarota: Se trata de un yacimiento localizado en el interior de una mina de carbón, situada cerca del municipio de Leiria, en la región central de Portugal. Las vetas de carbón en las que se han encontrado los restos fósiles son del Kimmeridgiense inferior (Jurásico superior) según sus asociaciones de ostrácodos y carófitas (Kriwet, 1998, 2005). Esta localidad ha proporcionado un importante registro de mamíferos. En lo referente a los Amiiformes,
se conoce un único espécimen, incompleto y parcialmente articulado, en el que se aprecian diversos elementos del cráneo, así como algunas escamas y un centro vertebral. Inicialmente, este espécimen fue interpretado como un miembro de la familia Caturidae (Kriwet, 2000) pero, tras una posterior revisión, se incluyó en Amiidae indet. (Kriwet, 2005). Aparte de este ejemplar, se han encontrado dientes aislados que también fueron descritos como Caturidae (Kriwet, 2000). 4.- Tereñes y Lastres: El Jurásico de Asturias es sobre todo conocido por los restos e icnitas de dinosaurios, pero también han proporcionado otros grupos de vertebrados. Las formaciones Tereñes y Lastres son dos de las unidades en las que se divide el Jurásico de Asturias; ambas son del Kimmeridgiense. Geográficamente, los restos hallados proceden de los acantilados de la franja costera centro-oriental de Asturias, conocida como la “Costa de los Dinosaurios” (Ruiz-Omeñaca et al., 2006). El estudio de estos restos se encuentra aún en una fase inicial. En la Formación Lastres se han citado restos de Amiiformes indet. y Amiidae indet., mientras que en la Formación Tereñes han aparecido restos de Amiiformes indet. (Ruiz-Omeñaca et al., 2006). 5.- Cuenca de Cameros: El Cretácico Inferior de esta cuenca, situada en la región noroeste de la cordillera Ibérica, se divide en varias unidades; en tres de ellas, denominadas Grupo Oncala, Grupo Urbión y Grupo Enciso,
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se han recuperado multitud de restos fósiles de peces, incluidos Amiiformes, fundamentalmente en la parte más oriental de la cuenca. Estas unidades han sido datadas como Tithoniense-Berriasiense, Berriasiense-Aptiense y Aptiense, respectivamente. En el Grupo Urbión y en el Grupo Enciso se han citado Amiiformes indet. (Bermúdez-Rochas & Poyato-Ariza, 2007). 6.- El Montsec: La Serra del Montsec forma parte de la unidad sudpirenaica de la cordillera Pirenaica. Los depósitos que constituyen el sistema de yacimientos Konservat-Lagerstätten de El Montsec pertenecen a la secuencia Berriasiense superiorValanginiense inferior, y se dividen en dos unidades litoestratigráficas: La Serra del Montsec y la Pedrera de Rúbies (Fregenal-Martínez & Meléndez, 1995). Se han publicado multitud de trabajos referentes a los restos de peces encontrados en estos yacimientos, resumidos por Wenz & poyato-Ariza (1995). En cuanto a Amiiformes, en este resumen se citan tres familias: Caturidae, Amiidae y Ophiopsidae. La primera está representada por la especie Caturus tarraconensis, descrita por primera vez en este yacimiento por Sauvage (1903). La segunda está representada por dos especies: Vidalamia catalunica y Amiopsis woodwardi. Ambas han presentado multitud de problemas taxonómicos y nomenclaturales; los primeros ejemplares de amiídos estudiados en el yacimiento de La Pedrera de Meià fueron asignados a Vidalia (sic) catalunica (los grandes) y Megalurus sauvagei (los pequeños), tal y como resume Wenz (1995).Posteriormente,la primera tomaría el nombre correcto de Vidalamia catalunica, y los ejemplares incluidos en la segunda pasarían a formar parte del género Urocles.El género Urocles estaba representado originalmente en el yacimiento por dos especies: U. sauvagei y U. woodwardi; posteriormente, se vio que los ejemplares de U. sauvagei son en realidad formas juveniles de Vidalamia catalunica (Wenz, 1995), mientras que los de U. woodwardi lo son de Amiopsis woodwardi (Wenz, 1988; Wenz & PoyatoAriza, 1994). Además, se ha visto que otras especies de los géneros Urocles y Amia en estos yacimientos también son sinónimos de Vidalamia catalunica y Amiopsis woodwardi (Wenz, 1988). El género Urocles, por lo tanto, no está presente en los yacimientos
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de El Montsec. Por último, la tercera familia de Amiiformes citada, Ophiopsidae, está representada por la especie Ophiopsis montsechensis. Recordemos, una vez más, que según Grande & Bemis (1998) los Ophiopsidae no pertenecen al orden Amiiformes. 7.- Vega de Pas 1: Localizado en el cauce del río Pas, en las cercanías de la localidad de Vega de Pas, en la provincia de Cantabria. Ha sido asignado al Miembro Capas de Vivíparus de la Formación Vega de Pas, de edad Hauteriviense-Barremiense, localizada en la parte más occidental de la Cuenca Vasco-Cantábrica (Bermúdez-Rochas et al., 2007). Los restos fósiles, aún por describir, incluyen una gran diversidad de grupo; se ha citado la aparición de dientes aislados de Amiiformes indet. (Bermúdez-Rochas et al., 2007; Moratalla et al., 2007; Bermúdez-Rochas & PoyatoAriza, 2007). 8.- Galve: Situado en la Subcuenca de Galve, una de las siete subcuencas en que se divide la Cuenca cretácica inferior del Maestrazgo (Cordillera Ibérica Central). Galve no es un único yacimiento, sino una localidad con numerosos yacimientos de vertebrados del Titóniense-Barremiense. En esta localidad hay un potente registro sedimentario del Jurásico SuperiorCretácico Inferior, con varias formaciones (dos de las cuales ya vimos: Sot de Chera y Loriguilla). Hasta la fecha, han sido publicados diversos listados de los vertebrados fósiles de Galve; el más reciente es RuizOmeñaca et al. (2004). En dos de las formaciones del registro del Cretácico Inferior de Galve, El Castellar (tanto en la parte inferior y media, Hauteriviense terminal, como en el techo, Hauteriviense terminal - Barremiense basal) y Camarillas (Barremiense inferior) se han encontrado restos pertenecientes de Amiiformes. En El Castellar, tanto en la parte inferior y media como en el techo, se han citado Amiiformes indet. (Amiidae indet. en listados anteriores); de igual manera, en Camarillas también se han citado Amiiformes indet. (Amiidae indet. en publicaciones anteriores; Ruiz-Omeñaca et al., 2004). Estos restos consisten fundamentalmente en dientes aislados, aunque también se han encontrado algunas vértebras y algún hueso del paladar con dientes.
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9.- Buenache de la Sierra: Está situado en la Subcuenca de Buenache de la Sierra, que forma parte de la Serranía de Cuenca (suroeste de la Cordillera Ibérica), a unos 18 Kms al este de la ciudad de Cuenca. Se encuentra próximo a los yacimientos de Las Hoyas; de hecho, los depósitos que rellenan la Cubeta de Las Hoyas, datados en el Barremiense superior, pertenecen a la misma formación (La Huérgina) que los que rellena la Subcuenca de Buenache de la Sierra. Sin embargo, tan sólo dos de las secuencias deposicionales presentes en Las Hoyas lo están también en Buenache de la Sierra; concretamente, las dos más antiguas (Rambla de las Cruces I y II; Buscalioni et al., 2008). Este yacimiento ha proporcionado multitud de restos, sobre todo de microfósiles, de gran diversidad de grupos. En relación al orden Amiiformes, se han encontrado centros vertebrales que responden a la descripción propuesta por Grande & Bemis (1998) para la subfamilia Amiopsinae; y también dos morfotipos de dientes, unos asignados a la familia Amiidae (posiblemente, perteneciente a la misma especie que los centros vertebrales citados) y otros al género Caturus (Buscalioni et al., 2008). 10.- Las Hoyas: El Konservat-Lagerstätte de Las Hoyas está en el término municipal de La Cierva, en la provincia de Cuenca. Está constituido por calizas tableadas que fueron depositadas en la Cubeta de Las Hoyas, parte de la Gran Cuenca Ibérica, localizada en la Serranía de Cuenca (suroeste de la Cordillera Ibérica), pertenecientes a la formación Calizas de la Huérguina (Fregenal-Martínez & Meléndez, 1995). El yacimiento ha sido datado en el Barremiense superior (Diéguez et al., 1995), y en él se ha encontrado una gran diversidad de fósiles vegetales, invertebrados y vertebrados, incluyendo una variada ictiofauna (Poyato-Ariza & Wenz, 1995; Escaso et al., 2005; Poyato-Ariza, 2005). Dentro de los Amiiformes, aún por describir, se han citado las familias Caturidae (Caturus sp.) y Amiidae. Ésta última estaría representada por las mismas especies que aparecen en El Montsec: Vidalamia catalunica y Amiopsis woodwardi (conllevando la misma problemática taxonómica y nomenclatural). Es necesaria una revisión detallada de este material de Amiiformes para confirmar estas asignaciones
El Registro De Los Peces Amiiformes De La Península Ibérica Martín Abad, H. & Poyato-Ariza, F. J.
específicas y genéricas. 11.- Cacém-Alcântara: Se han citado restos de Amiiformes en sedimentos datados en el Cenomaniense medio y tardío (Cretácico Superior) de diversas localidades situadas entre Cacém y Alcântara, al oeste de Lisboa. Originalmente, todos estos restos fueron asignados por Jonet (1981) a la nueva especie Paleamia cenomaniensis, describiendo holotipo y paratipos. Grande & Bemis (1998) consideran estos ejemplares como Amiidae nomen dubium, basándose en que la aplicación de la diagnosis diferencial llevada a cabo por Jonet (1981) es dudosa, y en que no hay evidencia de que los distintos restos, que han sido localizados en diferentes horizontes temporales y localidades geográficas, pertenezcan a la misma especie. Según Grande & Bemis (1998), tan sólo las escamas adscritas a los paratipos pueden ser clasificadas como Amiidae indet., mientras que los demás restos son de dudosa pertenencia al orden Amiiformes.
CONCLUSIONES
Aunque el grupo de los Amiiformes presenta un rango temporal extenso, en la Península Ibérica su registro fósil queda restringido entre el Ladiniense (Triásico Medio) de Montral-Alcover (Calvet & Tucker, 1995; Martínez-Delclòs & Cartanyà, 1995) y el Cenomaniense (Cretácico Superior) de CacémAlcântara (Jonet, 1981). En total, se han revisado para el presente trabajo 29 artículos con citas de Amiiformes en 11 localidades del Mesozoico de la Península Ibérica, 2 portuguesas y 9 españolas. Del total de las referencias bibliográficas consultadas para elaborar el presente listado, un 62’1% de los trabajos han sido realizados por grupos investigadores fundamentalmente portugueses o españoles, y un 37’9% de otras nacionalidades. De acuerdo a la clasificación de Grande & Bemis (1998), quienes excluyen la familia Ophiopsidae de los Amiiformes, en los yacimientos de España y Portugal se han citado restos fósiles pertenecientes, de manera fiable, a dos familias de Amiiformes: Amiidae y Caturidae, con tres especies endémicas: Caturus tarraconensis, Vidalamia catalunica y Amiopsis woodwardi. Estas asignaciones se basan en el material articulado y completo de los Konservat-
Paleolusitana, número 1, 2009, página 266-267
Lagerstätte de El Montsec y Las Hoyas (un 18’2% del total de localidades). Sin embargo, la mayor parte de los restos han sido citados a nivel de orden (Amiiformes indet.) o familia (Amiidae indet. y Caturidae indet.), ya que provienen de localidades que proporcionan material desarticulado, incompleto y/o imperfectamente preservado (un 81’8% del total). Esto pone de manifiesto la necesidad de una revisión de este material y su comparación con el más completo y articulado, sobre todo el procedente de los Konservat-Lagerstätte de El Montsec y Las Hoyas.
AGRADECIMIENTOS
Nos gustaría agradecer a David Didier Bermúdez Rochas y a los doctores Ángela Delgado Buscalioni y Joan Cartanyà por su ayuda a la hora de localizar referencias bibliográficas. Agradecemos también los comentarios realizados por los revisores del texto, que han ayudado a mejorarlo. Hugo Martín Abad está becado por el Programa FPU del Ministerio de Ciencia e Innovación (ref. AP2007-00894).
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Paleolusitana, número 1, 2009
REVISION OF THE STRATIGRAPHY AND PALAEOBOTANY OF THE MOSCOVIAN (UPPER CARBONIFEROUS) INTRAMONTANE SANTA SUSANA BASIN (SW PORTUGAL) Revisão da Estratigrafia e Paleobotânica da bacia intramontanhosa do Moscoviano (Carbónico Superior) de Santa Susana (SW de Portugal). Revision de la Estratigrafia y Paleobotánica de la cuenca intramontana del Moscoviano (Carbonífero Superior) de Santa Susana (SO de Portugal) Marta Mattioli1, Gil Machado2, Ícaro Silva3 & Pedro Almeida4 Dept. Científico das Oficinas do Convento. Convento de S. Francisco, Carreira de S. Francisco. 7050-160 Montemor-o-Novo. Portugal. E-mail: martamattioli@gmail.com 2 GeoBioTec, Dept. Geociências, Universidade de Aveiro 3810-193 Aveiro, Portugal 3 Instituto Geológico y Minero de España, C/ Azafranal, 48-1ºA 37001 Salamanca, España 4 Laboratório de Investigação de Rochas Industriais e Ornamentais. Espaço Ciências, Convento das Maltezas, 7100513 Estremoz, Portugal 1
ABSTRACT
Recent field work in the area resulted in the rediscovery of an important fossil site at the Vale de Vigueira locality (Moscovian Santa Susana Basin, SW Portugal). New collecting and re-analysis of the fossil plant collections stored in several museums in Portugal point to a peat or near peat ecological setting with contributions of plant remains from up stream areas. Stratigraphical analysis of the site shows a continental sedimentation area with wandering river systems, alternating vertically and laterally from high energy conglomeratic deposits to swamp and/or flood plain sediments, in accordance with the palaeoecological results. Further work will allow a more detailed analysis of the palaeoecology and stratigraphy of the site. Keywords: Santa Susana basin, Upper Carboniferous, Palaeobotany, Portugal
RESUMO
No decorrer de trabalho de campo realizado recentemente, foi redescoberta a jazida de plantas fósseis de Vale de Figueira (Bacia de Santa Susana – Moscoviano).A nova amostragem e análise das colecções albergadas em vários museus portugueses aponta para um ambiente de sedimentação em pântano ou em local próximo, com elementos florais de zonas a montante. A análise estratigráfica do local indica uma área de sedimentação continental com sistemas fluviais anastomosados, alternando vertical e lateralmente entre depósitos conglomeráticos de alta energia até sedimentos de pântano e/ou de planície de inundação,
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o que está de acordo com os resultados paleoecológicos. Trabalho futuro permitirá uma análise mais detalhada da estratigrafia e paleoecologia do local. Palavras chave: Bacia de Santa Susana, Carbónico Superior, Paleobotânica, Portugal
Introduction and Previous work
The Santa Susana Basin is an intramontane Moscovian continental basin, located along an important NNW-SSE to N-S shear zone separating the South Portuguese Zone (SPZ) to the East and the Ossa-Morena Zone (OMZ) to the West (Oliveira et al., 2007; Almeida et al., 2006; Domingos et al., 1983; Sousa & Wagner, 1983). The basin extends for over 15Km in length along a NNW-SSE direction and is 0.1 to 1km wide. Significant parts of the basin, especially in its southern part, are covered by Tertiary deposits, but borehole data demonstrate the continuation of the basin under these sediments. The Pêgo do Altar water reservoir has covered yet another part of the basin in the early 1950s.The basin has several coal seams that were explored until 1944 (Sousa & Wagner, 1983). The study of this basin dates back to the 1800s when Bernardino Gomes first reported fossil plants from the basin and made the first taxonomic classifications (Gomes, 1865). Lima conducted a second palaeobotanical study of the basin (e.g. Lima, 1895/98) attributing an age to the fossil sites. Later, Carlos Teixeira worked on several Portuguese Carboniferous fossil plant sites, including the Santa Susana basin (Teixeira, 1938/40, 1940, 1944, 1945) and revised some of the work by Gomes and Lima and compared the assemblages with others found in Spain and elsewhere in Europe. More recently a series of papers by Wagner and Sousa have revised the taxonomy, stratigraphic significance and palaeobiogeography of the Iberian Carboniferous fossil macroflora including the Santa Susana assemblages (e.g. Sousa & Wagner, 1983, 1985, Wagner, 1983). Unfortunately all of these studies were based on spot sampling of palaeobotanical sites and the collections have not been enlarged since Teixeira collected some specimens. These are stored at the Natural History Museum in Lisbon (Bernardino Gomes Collection), Museum of the Geological Survey in Lisbon (Carlos Teixeira Collection and part of the Wenceslau de Lima
collection) and in the Wenceslau de Lima Museum in the Faculty of Sciences of the Porto University. The basin’s stratigraphy has only been summarily described in some of the referred palaeobotanical studies and by some specific studies (e.g. Andrade, 1927/30, 1955, Neiva, 1943) related to borehole data and conglomerate characteristics analysis. The scarcity of studies on the basin’s stratigraphy can be explained by the paucity of continuous outcrops in the area.With the exception of some stream beds and reservoir banks, there is little to go on. The basin’s palynology was briefly studied by Fernandes (1996, 2001), (restricted to spot sampling) with little or none lithostratigraphic control. The basin’s geometry and tectonics have received little interest, despite the relevance of the area to the understanding of the whole region. Regional mapping conducted by the Geological Survey produced a short note (Carvalhosa & Zbyszewsky, 1994) and a glimpse of the structure was described in Domingos et al., 1983. More recently detailed structural and geological mapping of the northern area of the basin (Jongeis) and surrounding units has revealed a transtensive dextral tectonic style producing sedimentation in a pull-apart basin during late Carboniferous times (Oliveira et al., 2007; Almeida et al., 2006). On-going work in the southern parts of the basin is showing a similar tectonic style.
Stratigraphy
Facies analysis is difficult in most places due to the scarcity of outcrops and their poor continuity. Conglomerates (from boulder size to gravel) and dark grey siltstones and shales with occasional coal seams are quite common. Sandstone deposits also appear in some localities. These have been interpreted as fluvial deposits by most authors, but detailed facies analysis was never performed. The Vale de Figueira locality is referenced in the palaeobotanical collections of the Portuguese Geological Survey Museum that were probably sampled by Lima (or his field assistants) and later by
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Revision Of The Stratigraphy And Palaeobotany Of The Moscovian (Upper Carboniferous) Intramontane Santa Susana Basin Mattioli, M. et al
Figura 1. Geological sketch map adapted from Andrade et al. 1955, Oiveira et al., 1992 (Portuguese Geological Survey 1/50000 map) and sheet 39D of geological map 1 / 50 000 and unpublished data from the authors.
Teixeira.At this locality there are several continuous sections (up to 100m thick) usually bounded by faults, but with slight internal deformation. Several cycles can be observed, composed of gravel well sorted and well rounded deposits grading up to sandstones and topped by fine dark grey siltstones and shales, occasionally with coal seams. Strong lateral variations in bed thickness and facies (few meters) can be observed where there is enough exposure. We interpret these as a fluvial meandering system and associated flood plain and/or abandoned
channel deposits. The marked cyclicity indicates some kind of seasonal control. Plant remains are found in all lithologies, but are concentrated in the siltstones and shales, frequently as fine debris, but occasionally as large (centrimetrical to decimetrical) remains. Another continuous section (over 30m) in the same area is composed solely of coaly siltstones and shales. Beds are laterally continuous and often have fine bedding-parallel lamination. We interpret this section as lacustrine deposits. This section did not provide large plant remains so far.
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 272-273
Palaeobotany
Figura 2. Litostratigraphic column of the Vale de Figueira locality.
The palaeobotanical site (Vale de Figueira) is composed of several levels of siltstone and shales with abundant large plant remains at the top of a fluvial sequence. Fossils are found in the outcrop and associated floats. Other levels in lower parts of the sequence are also fossiliferous, but these usually have a worse preservation and lower abundance. Most plant fossils are preserved as thin coaly films, but there are also low relief impressions and iron oxide replacement. Intermediate situations are common. 3D preservation of stems, usually by silicification, is occasionally found in more coarse sediments such as sandstones and fine conglomerates. The collection stored at the Museum of the Portuguese Geological Survey (LNEG) appears to come from two different localities, probably from different sampling campaigns. One part comes from the Vale de Figueira locality (precise location is given with some specimens) and another from “Moinho da Ordem” which is a local landmark. The precise location of this site is unknown and possibly is now underwater. The matrix in which the fossils are found is a pink fine siltstone which was not recognized in the Vale de Figueira site. The collection at the Natural History Museum in Lisbon is restricted to about 6 small specimens with no reference of the sampling site. The taxa described in the literature (Sousa & Wagner, 1983, 1985, Wagner, 1983) are summarized in the following table. The fossil diversity analysis indicates that Lycophytes were probably the dominant group of the sedimentation area. All kind of lycophyte organs have been preserved in Santa Susana fossil record: leaves, stems, reproductive structures, recently we found rhizophores – Stigmaria sp. (Fig. 3). In terms of palaeoecology, Lycophytes dominated the peat-forming swamps of Carboniferous times (Taylor, 1981; Raven et al., 1999). Others specimens present in Santa Susana fossil record can also be found in this type of environment. Sphenophyllum sp. could occur both in lycophyte forest, as an undestory shrub, or in over bank flood plain and lake deposits as a climbing plant which was locally abundant (Arens et al., 1998). Cordaites existed in the edges of lycophytes
Cordaitopsida
Filicopsida
Coenopteridopsida
Class
Genus
Medullosales
Sphenopteris
Neuropteris
Dicksonites Alethopteris Linopteris Mariopteris
Filicales
Alloiopteris
Calamites
Asterophyllites
Annularia
Sphenophyllum
Lepidodendron Lepidophloios Lepidocarpon Lepidoslrobophyllum Sigillaria Lycopodites
Pecopteris
Zygopteridaceae
Family
Marattiales
Equisetales
Sphenophyllales
Lycopodiales
Lepidodendrales
Order
Table 1. List of taxa described in the literature from Santa Susana basin.
Conipherophyta
Pteridospermophyta
Pteridophyta
Sphenophyta
Lycophyta
Division
Specie Lepidodendron cf. aculeatum Sternberg Lepidophloios ? sp. nov.? Lepidocarpon major (Brongniart) Hemingway Lepidoslrobophyllum hastatum (Lesquereux) Chaloner Sigillaria cf. tessellata Brongniart Lycopodites sp. Sphenophyllum emarginatum Brongniart Sphenophyllum emarginatum forma truncatum Schimper Sphenophyllum guerreiroi Teixeira Annularia sphenophylloides (Zenker|) Von Gutbier Annularia stellata (Von Schlotheim) Wood Asterophyllites equisetiforms (Von Schlotheim) Brongniart Asterophyllites longifolius Sternberg Calamites carinatus Sternberg Calamites suckowi Brongniart cf. Alloiopteris sp. cf. Pecopteris avoldensis (Stur) Corsin Pecopteris ( Lobapteris) cf. camertonensis Pecopteris daubreei Kidston, non Zeiller Pecopteris dentata Brongniart Pecopteris haussei Sterzel Pecopteris monyi Zeiller Pecopteris nyranensis NĂŠmejc Pecopteris cf. obliquenervis Corsin Pecopteris plumosa (Artis) Brongniart Pecopteris raconensis Pecopteris cf. saraefolia P. Bertrand Pecopteris unita Brongniart Pecopteris sp. Dicksonites plueckeneti (Von Schlotheim) Sterzel Alethopteris lesquereuxi Wagner Linopteris palentina Wagner Mariopteris rotundata Huth Neuropteris flexuosa Sternberg Neuropteris scheuchzeri Hoffmann Sphenopteris alentajana Teixeira Sphenopteris cf. pecopteroides Kidston Sphenopteris sewardi Kidston Sphenopteris (Palmatopteris?) spinosa GĂśppert Sphenopteris sp. nov. ? (cf. douvillei Zeiller) Cordaites sp.
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forests (Arens et al., 1998; Raven et al., 1999), although is thought to be ecological diverse and widely distributed (Raven et al., 1999). Considering this, the possibility of downstream transportation of Cordaites cannot be excluded, since they are also common in other environments (Gall 1995; Taylor, 1981; Raven et al., 1999). It is also relevant that arborescent sphenopsids and specimens belonging to Medullosales (Pteridospermophyta division) occurred in different environments. The arborescent sphenopsid Calamites sp. found at Vale de Figueira locality, are normally associated with moist and damp environments such as: surrounding areas of lakes and streams and on point bars, along the edge of forest areas (Gall, 1995; Taylor, 1981; Raven et al., 1999). The Medullosans grew on levee banks of wandering rivers and streams (Gall, 1995; Taylor, 1981). Since information about fossil site locations and abundance in Santa Susana basin is scarce we can’t say much about the initial source area of the plants. Organ diversity of Lycophytes can also signify that transport wasn’t long, because the fragile reproductive structures were preserved (Gall, 1995). Environment divergence between arborescent sphenopsids and medullosans may possibly imply that there is more than one source area of plant remains or a single large area with different environments and their transitions (Gall, 1995).
Figura 3. Stigmaria sp. from the Vale de Figueira locality.
Discussion and future work
The fossil assemblage found atVale de Figueira locality is probably a combination of transported plant remains from several areas of a river system (corresponding to different ecological settings), with a greater predominance of peat forming plants which seem to have been transported only short distances (para-autochthonous assemblage?). The different lithologies found at the site indicate a river system with strong lateral and vertical variations (in time and space) which is in accordance with the observed mixing of plant remains from different areas of the system. Additional collecting by the authors will allow a detailed revision of the plant taxonomy. We also plan to interpret the section in terms of coupled lithofacies – plant taxonomy analysis. The abundance, proportions and taphonomy of each group and the relation with the lithology in which it is found will hopefully allow us to infer on the palaeoecology of different groups of plants. The site has also been sampled for palynology in order to obtain a more precise indication of the age of the assemblage and initial results are expected in the coming year.
Acknowledgements
A special acknowledgement to Mário Cachão and Carlos Marques da Silva of the Centro de Geologia of the University of Lisbon for the logistical support. We acknowledge LNEG (Portuguese Geological Survey), especially Miguel Ramalho and Jorge Sequeira from the Geological Museum and the National Museum of Natural History, especially Liliana Póvoas for the access to the palaeobotanical
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collections. G. Machado acknowledges Fundação para a Ciência e Tecnologia and the PhD grant SFRH/BD/23787/2005.
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ASOCIACIONES DE FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS, PALEOTEMPERATURAS Y EVENTOS DE HEINRICH EN EL TALUD CONTINENTAL DE GALICIA Planktonic foraminifera assemblages, paleotemperature record and Heinrich events from Galicia continental slope Anxo Mena1, Guillermo Francés1 & Till J.J. Hanebuth2 1 Dept. Xeociencias Mariñas e O. T. Facultade de Ciencias do Mar. Universidade de Vigo. E-mail: anxomena@uvigo.es. 2 Department of Sedimentology/Paleoceanography. Faculty of Geosciences. University of Bremen.
RESUMEN
El testigo de gravedad GeoB-11035 (2045 m de profundidad, 505 cm de longitud) ha sido obtenido a 65 km de la costa occidental gallega, sobre el talud continental. En este testigo se han analizado las asociaciones de foraminíferos planctónicos con el fin de llevar a cabo una reconstrucción de las condiciones paleoceanográficas superficiales y de profundizar en el estudio los cambios climáticos que provocaron las fluctuaciones observadas. La cronoestratigrafía se ha establecido mediante 5 dataciones AMS-14C, las asociaciones de foraminíferos planctónicos y la presencia de fragmentos líticos transportados por los icebergs (IRD, ice rafted debris). La base del testigo se remonta a 50-65 ka. En total se han identificado 24 especies, de las cuales Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg) y Globigerina bulloides D’Orbigny dominan todas las asociaciones. En tres tramos del testigo la forma sinistrorsa de N. pachyderma alcanza porcentajes de hasta el 90%, coincidiendo con un contenido muy elevado de granos líticos. Estos tres intervalos han sido interpretados como los eventos de Heinrich H1, H4 y H5. Para explicar la ausencia de fauna polar entre el H1 y el H4 planteamos como hipótesis la intensificación de la Iberian Poleward Current (IPC) durante el último máximo glacial. Esta corriente habría introducido hasta la posición del testigo aguas superficiales relativamente cálidas que impedirían la llegada del agua de fusión de los icebergs durante los eventos H2 y H3. Palabras clave: Foraminíferos planctónicos, Última glaciación, Eventos de Heinrich, Pleistoceno Superior, Talud Continental de Galicia, NW Península Ibérica.
ABSTRACT
The gravity core GeoB-11035 (2045 m depth, 505 cm) was recovered 65 km from the occidental Galicia coast over the continental slope. In this core the planktonic foraminifera assemblages was analyzed to carry out a reconstruction of the surface paleoceanographic conditions and to investigate in the climate changes which induced the observed climatic fluctuations.The core chronostratigraphy has been established by 5 AMS-14C datations, the planktonic foraminifera assemblages and the lithics fragments transported by the icebergs (IRD, ice rafted debris). The core base is around 50-65 ky old. A total of 24 species have been identified where Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg) and
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Globigerina bulloides D’Orbigny dominate all the assemblages. Three stretches in the core are dominated by the left coiling N. pachyderma percentages upper 90% which coincide with a high value of lithics grains. This stretch have been identified as Heinrich Events H1, H4 y H5. We set out the hypothesis of the enhancement of the Iberian Poleward Current (IPC) in the Last Glacial Maximum to explain the absence of polar faunas between H1 and H4. This current would transport to the core area warm waters which prevented the arrival of the icebergs melting waters during H2 and H3. Keywords: Planktic foraminífera, Last glaciation, Heinrich events, Upper Pleistocene, Galicia Continental Slope, NW Iberian Peninsula.
INTRODUCCIÓN
Durante los últimos 50.000 años se han descrito cinco Eventos de Heinrich (HE) en numerosos registros oceánicos en el Atlántico Norte (Abreu et al., 2003). Estos eventos consisten en la liberación masiva de icebergs desde los mantos de hielo instalados en Norteamérica, Groenlandia y Eurasia durante la última glaciación. Los icebergs desprendidos fueron arrastrados por las corrientes superficiales hasta las latitudes medias, donde se fundieron. Como consecuencia, los fondos de gran parte del Atlántico Norte recibieron el aporte de la carga sólida que transportaban los icebergs (ice rafted debris, IRD); la superficie fue invadida por aguas muy frías de fusión en las que podían proliferar faunas planctónicas polares y la atmósfera en contacto con dichas aguas frías experimentó también un enfriamiento. Estos efectos se han registrado hasta latitudes tan meridionales como la del sur de la Península Ibérica (Lebreiro et al., 1996). Actualmente, la climatología e hidrografía de la zona de estudio se encuentran fuertemente controladas por el Anticiclón de las Azores y por la Borrasca de Islandia. Los cambios en la dinámica de estos dos sistemas controlan los vientos dominantes, las corrientes superficiales y, en consecuencia, el régimen estacional y recurrente de afloramientohundimiento que caracteriza la hidrografía de la región (Varela et al., 2005). La circulación superficial en todo el margen ibérico occidental está influenciada por la Corriente de Portugal (PC), un ancho y lento brazo de la Corriente Noratlántica que fluye hacia el sur, y por la Iberian Poleward Current (IPC), que fluye en sentido contrario entre la costa y la PC, sobre todo en los meses de invierno, época durante la cual la IPC está intensificada. Bajo los primeros metros de la columna de agua y hasta aproximadamente 500 m de profundidad se encuentra el Agua Central
Noratlántica Oriental (ENACW), constituida por dos miembros extremos, uno de origen subtropical (ENACWst) y otro con origen subpolar (ENACWsp). Esta es la masa de agua que bajo condiciones de fuertes vientos de componente norte aflora y fertiliza la zona comprendida entre la costa y el talud superior. Por debajo aparece el Agua Mediterránea (MW), que presenta dos brazos que fluyen en torno a 450 y 1100 m de profundidad, sobre el talud continental. Los fondos más profundos aparecen bañados por masas de agua originadas en el Atlántico Norte, como son el Agua del Mar de Labrador (LSW) y, por debajo de 3000 m, el Agua Nortatlántica Profunda (NADW), cuya formación se vería momentáneamente interrumpida durante los eventos de Heinrich y se restablecería a la finalización de estos episodios (Vidal et al., 1997). El régimen marcadamente estacional de las corrientes superficiales y subsuperficiales presentes en la región hacen de ésta un lugar idóneo para detectar cambios en la hidrografía superficial a otras escalas temporales (secular y milenaria). De hecho, el límite entre el dominio subpolar y subtropical se localiza en esta zona, coincidiendo con el frente oceanográfico causado por las trayectorias opuestas de las dos ramas de la ENACW. Este frente se sitúa frente al cabo Fisterra y, de manera análoga a lo que sucede entre el verano e invierno actuales, la posición del mismo osciló latitudinalmente por causa de fluctuaciones climáticas, hecho que ha condicionado la paleohidrografía regional. El objetivo de este trabajo consiste en identificar los eventos climáticos abruptos acaecidos durante la última glaciación en un sondeo que, a diferencia de los documentados en la bibliografía, se sitúa en el margen continental, en una posición relativamente cercana a la antigua línea de costa. Además se pretende interpretar los cambios
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en la dinámica de las masas de agua superficiales presentes en la región causados por las fluctuaciones climáticas globales.
MATERIAL Y TÉCNICAS DE ESTUDIO
El sondeo GeoB-11035 fue realizado durante la campaña P-342, a bordo del B/O «Poseidon». Se halla situado en el talud continental, a 65 km de la costa occidental gallega (42º10’18’’N, 9º39’28’’W), a 2045 m de profundidad. Tanto las líneas sísmicas obtenidas durante esa misma campaña, como el análisis sedimentario del propio testigo permiten excluir procesos de deslizamiento u otros procesos de resedimentación que hayan afectado a la zona concreta donde fue extraído el sondeo. Por tanto, existen bastantes garantías de que los registros obtenidos representen una relativa continuidad sedimentaria. El testigo tiene una longitud de 505 cm de longitud y se caracteriza por una litología bastante homogénea, consistente en una sucesión monótona de fangos carbonatados en la que solo se aprecian pequeñas variaciones del color y del tamaño de grano. La fracción arena está constituida en su mayor parte por partículas carbonatadas de origen biogénico de tamaño arena fina y media. A lo largo del testigo se ha analizado un total de 100 muestras. Estas fueron tamizadas por vía húmeda empleando luces de malla de 150 µm y 63 µm. La fracción mayor de 150 µm fue cuarteada para obtener una submuestra que contuviera al menos 300 ejemplares de foraminíferos planctónicos. Las especies representadas fueron Prof. (cm)
Laboratorio
Testigo
Edad de 14C
contadas y determinadas siguiendo los criterios taxonómicos de Kennett y Srinivasan (1983). Además de los foraminíferos planctónicos, también se ha cuantificado la abundancia de otros componentes micropaleontológicos (foraminíferos bentónicos, ostrácodos, espículas de esponjas y equinodermos, etc.), así como de los fragmentos líticos, diferenciando entre estos últimos aquellos que corresponden a IRD. Además de determinar las asociaciones de foraminíferos planctónicos, se han calculado las paleotemperatura del agua superficial (SST) a lo largo del testigo mediante el Método de Análogos Modernos (MAT) y usando la base de datos de Kallel et al.,(1997). El modelo de edad del testigo fue establecido inicialmente a partir de cinco dataciones de AMS 14 C, llevadas a cabo en muestras monoespecíficas de Globigerina bulloides d’Orbigny, 1826. Las edades de radiocarbono fueron calibradas empleando el programa CALIB 5.0.1 (Stuiver & Reimer, 1993) para convertirlas en edades de calendario. Los datos obtenidos aparecen en la Tabla I. Cabe resaltar que la edad obtenida para el nivel 494 cm, muy cerca de la base del testigo, está fuera del rango de validez del radiocarbono, si bien se puede asegurar es superior a 46 ka. En un segundo paso, el modelo de edad fue depurado mediante la utilización de puntos de control basados en eventos sedimentarios y faunísticos que fueron correlacionados con registros de referencia globales, como los testigos de hielo de Groenlandia (Grootes & Stuiver, 1997)
±1σ
±2σ
Estimación
58
KIA 33708
GeoB-11035
11110 ± 70
12.77 ± 0.06
12.74 ± 0.12
135
KIA 33708
GeoB-11035
14940 ± 100
17.54 ± 0.26
17,48 ± 0.45
250
Poz-23452
GeoB-11035
18250 ± 100
21.29 ± 0.21
21.08 ± 0.39
390
Poz-23452
GeoB-11035
38200 ± 1400
43.17 ± 1.23
~ 43.00
494
KIA 33718
GeoB-11035
46620 ± 5250
Fuera de rango de datación
> 46.00
Tabla I. Resultados de las dataciones realizadas sobre 5 niveles del testigo GeoB-11035 con los diferentes resultados obtenidos en la calibración de estas muestras.
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Figura 1. Abundancia relativa de foraminíferos planctónicos por gramo de muestra analizada y tasas de sedimentación extraídas del modelo de edad.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Tal y como queda expuesto en el modelo de edad, el testigo representa aproximadamente los últimos 60 ka de registro sedimentario del talud continental gallego, es decir, los estadios isotópicos marinos (MIS, Marine Isotopic Stage) MIS1, MIS2 y MIS3. Las tasas de sedimentación extraídas del modelo de edad para estos tres periodos revelan que esta fue muy diferente durante el MIS2, llegando a triplicar a la tasa correspondiente al MIS1 y MIS3, muy similares entre sí (Fig.1) Al observar la abundancia de foraminíferos planctónicos (Fig.1) a lo largo del testigo se aprecian grandes variaciones en el rango de valores, ligados a los factores que controlan la distribución y abundancia de las diferentes especies que componen este grupo, la temperatura y el estado superficial
de la columna de agua (estratificación vs. mezcla) y la cantidad de nutrientes. La baja abundancia de FP en la parte central del testigo, que a su vez se corresponde con una alta tasa de sedimentación, indica que la durante este periodo, (MIS2) existe un gran aporte de material terrígeno que podría diluir la abundancia total de foraminíferos. Por lo que respecta a las asociaciones de foraminíferos planctónicos, en el conjunto de las muestras se han identificado un total de 24 especies, características de la zona climática en la que se encuentra el testigo (Duprat, 1983). La suma de la abundancia de dos de ellas, , Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg), 1861 y G. bulloides comprenden el 70% en la mayor parte del testigo. La forma sinistrorsa de N. pachyderma puntualmente llega a alcanzar porcentajes incluso
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Figura 2. Representaci贸n de las diferentes asociaciones empleadas (B茅, 1977) junto con cada una de las especies que las forman.
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Figura 3. Evidencias de los HE en el registro sedimentario del testigo GeoB-11035 con el modelo de edad aplicado en el que se indican los principales eventos registrados durante los últimos 55 ka.
mayores al 90% (Fig. 2). El resto de las asociaciones está constituido fundamentalmente por Globorotalia inflata (d’Orbigny), 1839, Turborotalita quinqueloba (Natland), 1938 y Globigerinita glutinata (Egger); 1893 con abundancias comprendidas entre 0 y 30%. Globorotalia scitula (Brady), 1882 representa menos del 10% de las asociaciones y sólo posee las abundancias más altas en la parte media del testigo, mientras que es una especie irrelevante hacia el techo y la base del mismo. Lo contrario ocurre con Truncorotalia truncatulinoides (d’Orbigny), 1839 que, aunque con abundancias muy bajas (<3%) sólo
aparece en el primer y último metros del sondeo y está ausente en el resto de las muestras. Las diferentes especies se han agrupado en asociaciones que se corresponden con las provincias biogeográficas propuestas por Bé (1977) (Fig.2). La abundancia de granos terrígenos en la fracción >150 µm presenta picos bien marcados que suelen coincidir con altos porcentajes de N. pachyderma (sin.) (Fig.3). Salvo en estos máximos relativos, el componente detrítico es muy escaso en la fracción arena, la cual está constituida casi exclusivamente por granos biogénicos.
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Por lo tanto, en el testigo se reconocen cuatro intervalos en los que la especie polar N. pachyderma (sin) constituye más del 80% del total de foraminíferos, fenómeno que pone de manifiesto la llegada de aguas muy frías a la latitud donde se sitúa el sondeo. Por otra parte, los picos de la especie polar se correlacionan perfectamente con incrementos muy acusados en el número de fragmentos terrígenos contados en la fracción >150 µm (Fig.3). La coincidencia de ambas curvas revela claramente que nos encontramos ante señales de diferente naturaleza (biológica y sedimentaria, respectivamente) de enfriamientos bruscos. Siguiendo estas evidencias, se han identificado claramente un total de al menos 3 eventos Heinrich que han afectado durante los últimos 60 Ka al margen continental gallego. El HE más antiguo que recoge el testigo se encuentra centrado en 488 cm y se registra por el dominio de N. pachyderma (sin) en la asociación de foraminíferos planctónicos y por un incremento de los fragmentos terrígenos. El modelo de edad obtenido para el testigo sitúa este evento en torno a los 53000 años, si bien la fiabilidad de esta estimación es baja porque se encuentra fuera del rango de datación con 14C. Lo que sí se puede garantizar es que este nivel tiene una edad superior a 46000 años, por lo que podría tratarse del H5, datado globalmente en 50-54 ka. Este evento se manifiesta con un doble pico (H5a y H5b) en la cantidad de IRD y en la abundancia de la especie polar. En torno a 350 cm se encuentra la máxima abundancia de IRD, así como porcentajes de N. pachyderma (sin.) superiores al 80%. Los datos permiten reconocer con mucha fiabilidad al H4, que como en otros sondeos del Atlántico Norte es en el que se registran mayores cantidades de IRD por tratarse de uno de los enfriamientos abruptos más intensos (Vautravers y Shackleton, 2006, Abreu et al., 2006). La claridad con la que se manifiesta el H4 permite que su reconocimiento pueda ser empleado como un nivel de correlación muy fiable con otros registros y, por lo tanto, ser utilizado para depurar los modelos de edad (Cortijo et al., 1997), tal y como se ha procedido en este trabajo. Como ocurre con el H5 y el H1 (que analizaremos posteriormente),
el H4 se registra en esta región por un doble pico (Fig.3), característica que ya ha sido identificada previamente en otros sondeos (Baas et al., 1997). La elevada tasa de sedimentación que se produce durante este evento tan intenso permite interpretar como se desarrolló y cuáles fueron sus efectos en la región, que recibió tres oleadas de icebergs durante el tiempo que duró el enfriamiento. La primera fue la más intensa, la que aportó mayor cantidad de terrígenos al margen continental de Galicia y la que provocó un enfriamiento de sus aguas de hasta 10ºC (Fig.3). Durante un breve espacio de tiempo la temperatura del agua superficial se recuperó en parte para posteriormente experimentar un nuevo enfriamiento, no tan intenso como el anterior, como consecuencia de la llegada de dos nuevas oleadas de icebergs, aunque mucho más débiles que la primera. Los eventos H4 y H5 se encuadran en el MIS 3, un cálido relativo en el contexto de la última glaciación.A tenor de los datos encontrados en este trabajo, el MIS 3 en esta región se muestra como un estadio con fuertes fluctuaciones climáticas que provocaron que la sedimentación en el talud estuviese favorecida durante las pulsaciones frías, mientras que durante los cálidos relativos los aportes disminuyeron considerablemente. Por ello, los marcadores muestran la apariencia en dientes de sierra en el tramo basal del testigo. El evento abrupto más reciente que registra el sondeo se manifiesta, como los anteriores, por un fuerte incremento de la especie polar y de la abundancia de granos terrígenos. Las señales indican que se trata de un evento muy abrupto y de gran entidad, que hemos identificado como el H1, interpretación que viene apoyada por la edad que arroja el modelo cronoestratigráfico, coincidente con la que se otorga a este evento en las curvas de referencia global, 14000-16000 años. Como sucede con el H4 y H5, el H1 presenta un doble pico, que también ha sido identificado en otros sondeos de la región (Lebreiro et al, 1996; Bass et al., 1997; Cayre et al., 1999). En el sondeo GeoB11035 la extensión de este evento es de 100 cm, lo que vuelve a poner de manifiesto la elevada tasa de sedimentación que recibe el talud continental de Galicia durante los periodos de enfriamiento. De acuerdo con las señales, el H1 comporta
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dos oleadas de icebergs con fuerte enfriamiento de las aguas superficiales, separadas por un breve lapso de ligera recuperación de la temperatura. No obstante las aguas siguieron siendo relativamente frías, como se pone de manifiesto por la abundancia de T. quinqueloba (Fig.2). La segunda oleada, la más reciente (H1a) fue la más intensa. Los eventos H1, H4 y H5 aparecen registrados claramente en el sondeo GeoB-11035, lo cual conduce a plantear por qué no ocurre lo mismo con el H2 y el H3, que deberían localizarse entre el H1 y el H4. La pequeña concentración de fragmentos líticos en torno a 22000 años (Fig.3) se podría corresponder con el H2 que se registraría de manera muy tenue en el testigo, pero no con la presencia de especies polares tal y como ocurre en los otros HE del testigo, o bien se debería a la acumulación de material de origen continental procedente de procesos turbidíticos propios del último periodo glacial. Por su parte el H3 no posee ninguna manifestación en el testigo estudiado. Globalmente se produjo a 26000-28000 años y se considera el HE más débil (Lebreiro et al., 1997), motivo por el que está ausente en muchos testigos del Atlántico (Chapman et al., 2000). Casi todos los marcadores muestran un periodo de estabilidad en sus valores entre la finalización del H4 y el inicio del H1, es decir, durante una buena parte del MIS 2. Es más, durante este estadio netamente glacial las temperaturas del agua superficial no descendieron tanto como durante los HE y en términos generales fueron únicamente 4ºC más bajas que en la actualidad y equivalentes a las calculadas para el MIS 3 fuera de los enfriamientos bruscos que dominan este estadio isotópico. Esto se traduce en que las asociaciones de foraminíferos planctónicos durante la glaciación estén constituidas por especies de aguas relativamente frías y templadas y que las especies polares estén prácticamente ausentes. La hipótesis que se plantea para explicar que el H2 y H3 no produzcan una señal clara en el registro, o lo hagan de forma muy débil, y la ausencia de faunas polares durante gran parte del MIS 2 consiste en una intensificación de la IPC, la corriente cálida que baña el margen ibérico de sur a norte y que introduce aguas relativamente cálidas a latitudes septentrionales. El motor de esta
corriente es el gradiente térmico latitudinal que se intensifica en la actualidad durante el invierno como consecuencia de la posición de la baja de Islandia y el anticiclón de las Azores durante esta época del año (Herrera, 2008). La IPC sigue un modelo estacional (Varela et al., 2005) que de acuerdo con la hipótesis planteada puede extrapolarse a otra escala temporal más amplia. Es decir, la situación paleoceanográfica durante la glaciación (exceptuando los HE) sería análoga a la que acontece en la actualidad durante los inviernos, un fortalecimiento del transporte calorífico hacia el norte mediante la inyección de aguas meridionales más cálidas a las latitudes del margen gallego. La posición del Frente Polar durante la glaciación migró hacia el sur llegando a situarse incluso al sur de Galicia y permitiendo que aguas relativamente frías bañasen la región. Este hecho potencia el gradiente latitudinal y favorecería la existencia de una paleo-IPC intensificada durante el MIS 2, corriente que actuaría de barrera física a la llegada de icebergs y aguas polares a las cercanías del margen continental de Galicia. En estas condiciones las oleadas de icebergs liberadas durante el H2 y H3 llegarían a la latitud del sondeo GeoB-11035, pero no alcanzarían su posición porque la corriente cálida adosada al talud y plataforma impediría su penetración hacia el este. Únicamente durante el H1 se pudo romper esta barrera debido a la particular intensidad de este evento.
CONCLUSIONES
De los resultados y la discusión aquí planteada podemos extraer que el modelo de edad del testigo sitúa la base del mismo en torno a los 55.000 años, recogiendo los estadios isotópicos MIS 1, MIS 2 y gran parte del MIS 3, por lo tanto, quedan totalmente registradas las condiciones de la última glaciación con tasas de sedimentación muy altas y del Holoceno, que se encuentra restringido a los 50 cm superficiales del testigo. Los cambios climáticos abruptos que han afectado al margen continental gallego de una manera más significativa durante los últimos 50.000 años han sido los Eventos de Heinrich, que tuvieron una incidencia directa sobre el talud continental de Galicia y que están caracterizados por una tasa de sedimentación muy alta, la dominancia de la asociación subpolar s.s. formada por la especie N. pachyderma (sin) y un
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aumento de los granos terrígenos. Especialmente se detectan con garantías los Eventos Heinrich H1, H4 y H5, que siguen una pauta muy similar en el registro, dos pulsaciones frías muy intensas, donde la temperatura del agua superficial alcanza temperaturas de hasta 4ºC, separadas por un breve periodo de tiempo donde se experimentan unas condiciones de recuperación más suaves, siendo el H4, el Evento de Heinrich más abrupto registrado para el periodo de tiempo definido para este trabajo. Dentro de los Eventos de Heinrich registrados para todo el Atlántico Norte, dentro de la zona de estudio, tanto el H2 y H3 apenas afectaron al margen continental de Galicia, posiblemente como consecuencia de una intensificación de la paleo-IPC durante la mayor parte del MIS 2, especialmente hacia el final de este periodo, y sería esta corriente la que actuaría como una barrera hacia la penetración de los icebergs y las aguas polares en la zona del talud continental de Galicia.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido posible gracias a los siguientes proyectos:GRACCIE (Consolider-Ingenio, CDS 2007-00067); CONTOURIBER (CTM 200806399-C04-01/MAR) y Proxecto 08MDS036000PR, (Xunta de Galicia).
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Paleolusitana, número 1, 2009
CARACTERIZACIÓN MORFOMÉTRICA DEL ENANISMO EN COCODRILOS Morphometric characterization of the dwarfism in crocodilians Jorge Mondéjar Fernández Dirección postal: C/Valle de Bergantiños, nº5, 3b. 28039 Madrid (España). 41, rue des Prairies. 75020 París (Francia). Email: kuko_jm@hotmail.com
RESUMEN
El enanismo en los cocodrilos es un fenómeno poco conocido y descrito de modo impreciso. En el presente trabajo se han comparado morfométricamente los diferentes morfotipos enanos en especies actuales y fósiles mesozoicas. Para ello se han tomado medidas de 14 variables anatómicas, que incluyen el cráneo, regiones del esqueleto axial y huesos del esqueleto apendicular, en 23 especies de Crocodyliformes. Los análisis morfométricos (ACP) han permitido identificar y comparar patrones conformacionales característicos de los diferentes clados estudiados. Las principales diferencias morfológicas en el conjunto del esqueleto se deben al modo de vida y a la posición filogenética de las especies. El húmero está relacionado con el tamaño y presenta un mayor desarrollo en los individuos de gran tamaño. El radio es siempre relativamente largo en las especies enanas y en las formas juveniles actuales. Las proporciones del miembro posterior varían entre los taxones fósiles y los actuales y permiten inferir diferencias en sus modos de vida. Palabras clave: cocodrilos, enanismo, morfometría, filogenia, conformación, talla.
ABSTRACT
Dwarfism in crocodilians is poorly understood and lacks a proper definition. In the present study, morphological variations among extant and Mesozoic fossil species have been compared under a morphometrical approach. A set of 14 anatomic elements, comprising the skull, the axial skeleton, and the limb skeleton, have been measured for 23 species of crocodyliforms. The morphometrical analyses (PCA) permitted to identify several conformational patterns, characterizing the different clades from the study. The main differences in the whole skeleton are related to the mode of life and the phylogenetic position of the species. Humerus is correlated with size and is more developed in large individuals. Radius is always large in dwarf species and in juveniles of extant forms.The proportions of the hind limb vary between fossil and extant taxa and allow inferring differences in their mode of life. Keywords: crocodiles, dwarfism, morphometry, phylogeny, shape, size.
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INTRODUCCIÓN
El enanismo es un fenómeno biológico muy frecuente entre los animales, desde las esponjas a los dinosaurios (Hanken & Wake, 1993). El enanismo se define como la evolución de morfotipos adultos de pequeño tamaño y tiene igualmente una gran influencia a nivel fisiológico, ecológico o etológico. Sin embargo, el término “enano” tiene dos connotaciones diferentes, utilizadas en función del contexto y del tipo de estudio. Se usa para describir al mismo tiempo a individuos de pequeño tamaño con problemas fisiológicos o genéticos (enanismo patológico); o bien a especies animales y vegetales, cuyos adultos son de pequeño tamaño únicamente con respecto a formas filogenéticamente cercanas de mayor tamaño (enanismo filético) (Gould & MacFadden, 2004). Igualmente, es importante precisar que la morfología adulta de especies enanas no siempre es el reflejo perfecto de la morfología juvenil de especies filogenéticamente próximas (Hanken & Wake, 1993). El enanismo en los mamíferos, y sobre todo en el ser humano, ha sido el más estudiado entre los vertebrados. Los análisis genéticos y del desarrollo muestran que los fenotipos enanos son el resultado de un genotipo modificado (mutación del gen de la acondroplasia) o de problemas fisiológicos que afectan a la producción de hormonas del crecimiento (atrofia de la glándula hipofisaria). No obstante, los fenómenos de enanismo son más frecuentes en reptiles debido a un metabolismo ectotermo y a un crecimiento discontinuo en ambientes inestables que les permite detener el desarrollo durante largos periodos de tiempo (Andrews, 1985), pero, a diferencia de los mamíferos, en los reptiles no se ha descrito un patrón de enanismo definido. En el caso de los cocodrilos, determinados taxones, tanto actuales (Osteolaemus y Paleosuchus) como fósiles (Araripesuchus, atoposauridos, Susisuchus, Isisfordia, etc.), se consideran “enanos” cuando los individuos adultos miden menos de 2 metros de longitud y aparentemente retienen una serie de caracteres juveniles en la etapa adulta. Tomando como referencia a las especies enanas actuales, se han descrito una serie de caracteres craneales diagnósticos del enanismo tales como grandes orbitas, hocico corto y presencia de huesos palpebrales (Mook, 1921), pero hasta ahora no se
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han determinado caracteres o proporciones del esqueleto postcraneal asociadas al enanismo en los cocodrilos. Se sabe que el enanismo en los vertebrados puede tener un componente filogenético (Gould & MacFadden, 2004). En principio, se podría pensar que todas las especies enanas pertenecen a un mismo clado, o bien que se sitúan muy próximas filogenéticamente. Sin embargo, los casos de enanismo son bastante comunes entre los cocodrilos y se encuentran numerosos representantes enanos distribuidos en todos los niveles de la filogenia de los Crocodylomorpha (Fig.1). De hecho, algunos clados poseen grupos que incluyen a formas gigantes (como Sarcosuchus) (Sereno et al., 2001), junto con formas de muy pequeño tamaño (como Araripesuchus, Susisuchus o Isisfordia) (Hecht, 1991; Salisbury et al., 2003; Salisbury et al., 2006). Igualmente, dentro del clado Neosuchia, existen linajes en los que todos sus representantes son enanos, como la familia Atoposauridae (Buscalioni & Sanz, 1988). El objetivo de este trabajo es el de contrastar y caracterizar el enanismo entre los cocodrilos, asumiendo que éste debería poder ser definido tanto a nivel del cráneo como del postcráneo, y discutir las relaciones entre el enanismo y el modo de vida tanto en los taxones fósiles como actuales. En el caso de que el enanismo no responda a factores relacionados con la posición filogenética de los taxa, la hipótesis alternativa es que el enanismo debe estar asociado con el modo de vida y el patrón de locomoción de las distintas especies y por tanto sería producto de una adaptación a determinados ambientes. En este último caso, el enanismo podría ser el resultado de un fenómeno de convergencia morfológica que presupone que los rasgos que definen a las especies enanas son universales, de modo que los caracteres presentes en los diferentes grupos estudiados serían homoplásicos.
CONTEXTO FILOGENÉTICO Y ECOLÓGICO DE LOS COCODRILOS Los cocodrilos son los últimos representantes vivos,junto con las aves,del cladoArchosauromorpha. A principios del Triásico, el grupo de divide en dos linajes: Ornithodira (dinosaurios y pterosaurios) y Crocodylotarsi (cocodrilos y formas emparentadas)
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(Benton & Clark, 1988). Dentro de Crocodylotarsi, se encuentra el clado Crocodylomorpha, que comprende a los esfenosuquios, y al clado Crocodyliformes que incluye al conjunto de crocodilianos desde el Triásico Superior hasta nuestros días. La mayoría de las especies mesozoicas pertenecen al clado Mesoeucrocodylia, que incluye a Thalattosuchia (formas marinas) (Buffetaut, 1981), Ziphosuchia (pequeñas formas terrestres) (Ortega et al., 2000) y Neosuchia. Propuesto por Benton y Clark (1988), el clado Neosuchia comprende a un conjunto de especies del Jurásico y Cretácico más similares a las formas actuales que al resto de Mesoeucrocodylia (Fig.1). Los cocodrilos modernos pertenecen al clado Eusuchia, que incluye a taxones fósiles del Cretácico, como Hylaeochampsa e Isisfordia, y a los miembros del crown-group Crocodylia. Los cocodrilos actuales forman parte del clado Crocodylia, que se compone
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de 3 grupos: Gavialoidea (una sola especie actual, Gavialis gangeticus); Alligatoroidea (Caiman, Alligator, Paleosuchus y Melanosuchus) y Crocodyloidea (Tomistoma, Crocodylus y Osteolaemus) (Salisbury et al., 2006). Actualmente existen 23 especies de cocodrilos, distribuidas en latitudes intertropicales y subtropicales en todos los continentes, salvo en Europa. Habitan ecosistemas acuáticos (como ríos, lagos y marismas) donde se alimentan de moluscos, crustáceos, insectos, peces, anfibios y en ocasiones hasta de aves y grandes mamíferos. Las dimensiones medias en la edad adulta pueden variar entre los 1,50 metros de las especies enanas (como Osteolaemus y Paleosuchus) y los 6 o 7 metros de Crocodylus porosus, la única especie marina actual (Farlow & Pianka, 2002). Los cocodrilos modernos presentan una serie de características relacionadas con la adaptación a un modo de vida anfibio, mayoritariamente acuático. En
FIGURA 1. Dendrograma de los principales taxones de Crocodylomorpha realizado a partir de varias hipótesis filogenéticas en Benton & Clark, 1988; Buscalioni & Sanz, 1988; Buscalioni et al., 2003; Ortega et al., 2000 y Salisbury et al., 2006. Las líneas de puntos representan relaciones filogenéticas controvertidas o provisionales. Los taxones fósiles estudiados se representan con un asterisco.
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tierra, son capaces de desarrollar 4 tipos diferentes de locomoción (postura erecta, postura espatarrada, reptación y galope) como resultado de una evolución a partir de formas terrestres y probablemente bípedas de finales del Triásico (Parrish, 1987). Si se considera el conjunto de su historia evolutiva, se observa que los cocodrilos poseen un gran rango de locomociones asociadas a diversos modos de vida. Así entre los Crocodylomorpha se dan formas terrestres, marchadoras y corredoras (como los atoposaurios) (Wellnhofer, 1971), formas acuáticas pelágicas de medios lacustres o marinos (como los Metriorynchidae) (Buffetaut, 1981) y formas anfibias (como las especies actuales).
d’Histoire Naturelle (MNHN) de París. Las especies “enanas” fósiles elegidas han sido consideradas a priori únicamente por su pequeño tamaño. Para la toma de medidas de los principales elementos anatómicos del esqueleto en los especímenes actuales (Fig.2), se utilizó un calibre digital. Para los especímenes fósiles, las medidas se tomaron utilizando el programa tpsDig (Rohlf, 2004) a partir de dibujos, grabados y fotografías escaneadas publicadas en la literatura. Los datos fueron tratados con el programa matemático R (Hornik, 2008) que permitió la realización de análisis morfométricos.
MATERIAL Y METODOS
Con el fin de estudiar las relaciones morfométricas entre las especies fósiles y actuales se realizaron varios análisis de componentes principales (ACP) del conjunto de las variables medidas. Los resultados más interesantes se obtuvieron al estudiar el esqueleto apendicular que comprende las variables: húmero, ulna, radio, fémur, tibia y fíbula. En la ACP realizada sobre el esqueleto apendicular (Fig.3) los 2 primeros componentes, o ejes, explican el 88% de la varianza total. El eje 1
Para la realización del presente trabajo se estudió una muestra de 23 especies, fósiles y actuales, del clado Mesoeucrocodylia a partir de la literatura y de observaciones personales efectuadas sobre esqueletos completos, montados o desarticulados. Los especímenes se encuentran conservados en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) de Madrid y en las galerías de Anatomie Comparée et Paléontologie y en las colecciones de la Zoothèque del Muséum National
RESULTADOS
FIGURA 2. Medidas de las longitudes definidas para las diferentes regiones del esqueleto. Modificado de Reese, 1915.
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FIGURA 3. ACP del esqueleto apendicular y biplot de la variación de las variables respecto al conjunto de las variables. N=30 individuos y 6 variables. Los símbolos grises corresponden a especies fósiles, los negros a especies actuales. Los Δ corresponden a los juveniles, los ○ a los adultos. Los números corresponden a los géneros: 1 = Alligator, 2 = Caiman, 3 = Paleosuchus, 4 = Crocodylus, 5 = Osteolaemus, 6 = Gavialis, 7 = Atoposaurus, 8 = Alligatorellus, 9 = Alligatorium, 10 = Theriosuchus y 11 = Montsecosuchus. 12 = Araripesuchus, 13 = Neosuquio de las Hoyas, 14 = Eusuquio de Pietraroia y 15 = Isisfordia.
explica el 59% de la varianza total y se correlaciona positivamente el húmero (96%) (valores positivos) y negativamente con la tibia (89%) y la fíbula (93%) (valores negativos). El eje 2 explica el 29% de la varianza total y se correlaciona negativamente con el radio (94%) y la ulna (60%) (valores negativos) y positivamente con el fémur (66%) (valores positivos). Por tanto, las variables de mayor peso son el húmero para el eje 1 (96%) y el radio para el eje 2 (94%). En el gráfico (Fig.3), la mayoría de especies fósiles (atoposauridos, Araripesuchus y el neosuquio de las Hoyas) se encuentran globalmente agrupadas y presentan valores mayoritariamente negativos en el eje 1. En estos taxones los huesos proporcionalmente más desarrollados del esqueleto apendicular son los del zeugópodo posterior (tibia y fíbula). Por el contrario, la mayoría de las especies actuales (Alligator, Paleosuchus Crocodylus, Osteolaemus y Gavialis) ocupan la parte derecha
y central del gráfico. En estos taxones los huesos del miembro posterior están proporcionalmente menos desarrollados que en las especies fósiles. Las especies actuales presentan valores positivos en el eje 1, por lo que se puede decir que el húmero es el hueso proporcionalmente más desarrollado del esqueleto apendicular en estos taxones. Igualmente, los individuos de mayor tamaño (Gavialis, Alligator y Crocodylus) presentan los valores más elevados en el eje 1. Así se observa que el crecimiento alométrico relativo del húmero está asociado con el aumento de tamaño para todos los taxones. Otro tipo de análisis permitió comparar las variaciones de la talla isométrica (rowMean) respecto a los ejes más explicativos de la ACP realizada sobre el conjunto de las variables. La gráfica (Fig.4) representa la variación de la talla isométrica respecto al eje 1 de la ACP (83% de la varianza total) realizada incluyendo todas las variables. El número de taxones es reducido comparado con
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FIGURA 4. Variación de la talla isométrica respecto al eje 1 de la ACP del conjunto de las variables. N=20 individuos y 12 variables. Los símbolos grises corresponden a especies fósiles, los negros a especies actuales. Los Δ corresponden a los juveniles, los ○ a los adultos. Los números corresponden a los géneros: 1 = Alligator, 2 = Caiman, 3 = Paleosuchus, 4 = Crocodylus, 5 = Osteolaemus, 6 = Gavialis, 7 = Atoposaurus, 8 = Alligatorellus, 9 = Alligatorium, 10 = Montsecosuchus, 11 = Araripesuchus y 12 = Isisfordia.
los otros análisis ya que solo han podido incluirse aquellos especímenes en los cuales se pudieron medir todas las variables del cráneo, el esqueleto axial y apendicular definidas en la Fig.2. En función de la talla isométrica, pueden identificarse claramente tres grupos en el gráfico: el primero compuesto de especies enanas fósiles (Atoposauridae y Araripesuchus); el segundo compuesto de especies enanas actuales (Paleosuchus y Osteolaemus), de algunas formas juveniles actuales (Alligator y Crocodylus) y de Isisfordia; por último el tercero compuesto de individuos adultos actuales de gran tamaño (Gavialis, Alligator y Crocodylus). Igualmente, se observan dos tendencias generales (o grupos) en función del eje 1 de la ACP. El primer grupo se compone de la mayoría de las especies fósiles (Araripesuchus y atoposauridos, excepto Montsecosuchus), mientras que el segundo se compone de todas las especies actuales, así como de los fósiles Isisfordia y Montsecosuchus. Estos dos grupos pueden definirse como dos patrones conformacionales diferentes y podrían estar
relacionados con el modo de vida de las especies que los componen.
DISCUSIÓN
Las variables más informativas han resultado ser las del esqueleto apendicular, principalmente el húmero y el radio. La relación entre estas variables determina una conformación del miembro anterior que permite discutir si dicha conformación se debe a los diferentes modos de vida de los taxa, a su posición filogenética, o bien si realmente existe un patrón morfológico común (y convergente) para el conjunto de cocodrilos denominados “enanos”. El húmero está fuertemente relacionado con el tamaño relativo de los individuos, de tal modo que a mayor tamaño del espécimen, mayor es la importancia proporcional del desarrollo del húmero dentro del esqueleto apendicular (Fig.3). Esta condición supondría que las formas enanas deberían tener húmeros proporcionalmente más cortos. La distribución de las especies en el ACP (Fig.3) muestra que podría existir igualmente un
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componente adaptativo, de modo que algunos taxones de talla reducida pueden ser interpretados como terrestres. Las especies fósiles descritas en la literatura como terrestres (atoposauridos y Araripesuchus) se sitúan en los valores extremos negativos del eje 1, diferenciándose de los ejemplares juveniles de las especies actuales. Las especies actuales y sus parientes más cercanos (véase la posición de Isisfordia y del neosuquio de las Hoyas en la Fig.1) cuentan con un modo de vida principalmente acuático, presentando un fuerte desarrollo del húmero. Esta dicotomía entre terrestres y acuáticos marca también un umbral filogenético ya que la mayoría de las especies fósiles terrestres corresponden a formas primitivas dentro de Crocodylomorpha, mientras que las especies anfibias del clado Eusuchia se consideran como más derivadas y modernas. Cuando se analizan conjuntamente los dos ejes del ACP (Fig.3) se observa que las configuraciones entre el radio y el húmero son diferentes para cada cuadrante. La muestra cuenta con radios relativamente grandes, salvo aquellos grupos que se sitúan en la parte superior de los cuadrantes superiores (eusuquio de Pietraroia, Montsecosuchus y Gavialis). Las especies situadas en el cuadrante inferior derecho, correspondientes a formas acuáticas de juveniles de géneros modernos (Alligator y Crocodylus), tienen húmeros y radios equivalentes, mientras que las especies situadas en el cuadrante inferior izquierdo, correspondientes a cocodrilos enanos más terrestres (neosuquio de las Hoyas y atoposauridos), cuentan con radios relativamente más largos que el húmero. Por tanto, la conformación entre el radio y el húmero aportaría más información sobre el modo de vida de estos organismos, pero también permitiría asumir que, en general, los cocodrilos enanos deberían presentar radios relativamente más desarrollados respecto al húmero. Todas las especies de cocodrilos presentan un miembro posterior sensiblemente más largo que el miembro anterior (Wellnhofer, 1971), sin embargo en las especies fósiles, con un modo de vida mayoritariamente terrestre (Araripesuchus y atoposauridos) se da un mayor crecimiento proporcional de la tibia y la fíbula que en las especies anfibias actuales (Fig.3). Así, las especies
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terrestres presentan miembros posteriores más desarrollados que los de las especies más acuáticas. Esta configuración de los miembros posteriores habría producido un aumento de la diversidad en los modos de locomoción en el medio terrestre, permitiendo posiblemente el galope en algunas especies de pequeño tamaño como Araripesuchus (Hecht, 1991) o Alligatorellus (Wellnhofer, 1971). Al comparar la talla isométrica con el eje 1 de la ACP de todas las variables (Fig.4) pueden identificarse dos patrones conformacionales. Las especies modernas del clado Eusuchia,se caracterizan por un mayor tamaño, tanto de las formas enanas (Isisfordia, Osteolaemus y Paleosuchus) como de las normales (Alligator, Caiman y Crocodylus), y por un modo de vida anfibio, principalmente acuático. Las especies primitivas y más pequeñas (atoposauridos y Araripesuchus), se encuentran siempre muy próximas entre sí, debido a que comparten el mismo modo de vida terrestre. Sin embargo, algunos taxones se separan del rango de variación principal de estas formas terrestres y muestran una mayor similitud conformacional con las especies anfibias actuales, pero con un tamaño similar al resto de representantes del clado Neosuchia. En el caso de Montsecosuchus se puede inferir que esta especie compartiría aparentemente el mismo modo de vida que los gaviales actuales, definidos como formas acuáticas nadadoras, pelágicas y muy especializadas, debido a la semejanza conformacional de su esqueleto apendicular con Gavialis (Fig.3). El estudio morfométrico ha permitido determinar que no existe un único patrón de enanismo, común y convergente, entre los cocodrilos de pequeño tamaño, ya sean éstos actuales o fósiles. Las diferencias en el modo de vida y en la posición filogenética de los taxa considerados como “enanos” tienen una gran influencia sobre la conformación del esqueleto postcraneal. Así, las especies enanas no eusuquianas (Araripesuchus y representantes del clado Neosuchia) se caracterizan por unos miembros posteriores más desarrollados, un radio alargado y un húmero corto. Este patrón conformacional es además característico de especies con un modo de vida más terrestre que las especies actuales. Por su parte, las especies enanas modernas se caracterizan por un radio y un húmero alargado, y una conformación general del
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esqueleto postcraneal muy similar al de las formas juveniles de los cocodrilos actuales. Así, Osteolaemus y Paleosuchus son, en todos los niveles, muy similares a las formas juveniles de especies de mayor tamaño. Solo la especie fósil Isisfordia duncani, considerada como uno de los primeros representantes de los cocodrilos modernos (Salisbury et al., 2006), presenta siempre una mayor similitud con las especies enanas actuales. De hecho, todos los representantes del clado Eusuchia comparten no solo una morfología similar, sino también un modo de vida anfibio, principalmente acuático, incluso las especies de pequeño tamaño. Si se estudian las tendencias evolutivas se observa que partir de los miembros basales del clado Mesoeucrocodylia (Araripesuchus y Atoposauridae), hasta los representantes actuales del clado Crocodylia (Alligator, Crocodylus y Gavialis) se ha producido un aumento progresivo en el tamaño relativo de la especies (Fig.3 y 4). Dicho aumento ha ido asociado a cambios en los modos de vida de dichas especies que pasaron de ser mayoritariamente terrestres a ser cada vez más anfibias y acuáticas. Es importante resaltar que la mayoría de las especies mesozoicas exclusiva o facultativamente terrestres son de pequeño tamaño, exceptuando a algunas especies del clado Ziphosuchia (Carvalho et al., 2005). Así, la relación entre un pequeño tamaño y un modo de vida terrestre sería una convergencia que se encuentra en varios puntos de la filogenia (como en Araripesuchus, atoposauridos y ciertos Brevirostres, como Osteolaemus o Paleosuchus). Una talla reducida limitaría el impacto de los inconvenientes asociados al medio terrestre (como la atracción gravitatoria, el equilibrio en la postura erguida, etc.) o bien permitiría un mejor aprovechamiento de los recursos del medio terrestre, más disponibles gracias a un pequeño tamaño y a una locomoción más dinámica. El tamaño podría ser, por tanto, un factor condicionante del modo de vida, ya que las formas pequeñas estarían más favorecidas en el medio terrestre, mientras que las de mayor tamaño preferirían un modo de vida más anfibio. Se ha observado igualmente que el enanismo a nivel del esqueleto postcraneal en taxones fósiles, terrestres y de pequeño tamaño no puede asociarse directamente con la retención de caracteres y proporciones anatómicas típicas de
individuos juveniles de especies más grandes del clado Eusuchia, ya que difieren en la conformación de sus miembros posteriores y en un tamaño más reducido. Esta semejanza conformacional interespecífica de los eusuquios puede deberse a la incorporación de caracteres clave en la evolución del grupo, como la condición procélica de las vértebras. Este nuevo tipo de articulación vertebral (diferente de la condición anficélica característica del resto de cocodrilianos no eusuquios) permite no solo aumentar la capacidad de torsión de la columna vertebral, y por tanto facilitar la natación, sino también aumentar el tamaño corporal sin limitar las posibilidades de desplazamiento en tierra firme (Salisbury & Frey, 2000). Esta procelia habría implicado modificaciones en las proporciones de las regiones del esqueleto axial y en los huesos de las extremidades que pudieron haber proporcionado una mejor adaptación a la vida anfibia, mayoritariamente acuática y, con ello, permitido el aumento del tamaño.
CONCLUSIÓN
La evolución de taxones de cocodrilos de pequeño tamaño es independiente de la historia filogenética del clado al que pertenecen. Sin embargo, a pesar de compartir un tamaño reducido, los resultados muestran que las especies enanas de clados diferentes no presentan un mismo patrón conformacional asociado con la reducción de talla. Así pues, la posición filogenética de los taxa influye en el modo en que se expresa el enanismo a nivel del conjunto de las variables esqueléticas. Entre los miembros del clado Eusuchia, los patrones de expresión del enanismo se han conservado a lo largo de la evolución del grupo. Isisfordia está considerado como el representante conocido más basal del clado y presenta, en el conjunto de las variables estudiadas, una similitud morfológica más importante con las formas juveniles de especies actuales y con los géneros enanos Osteolaemus y Paleosuchus, que con los otros taxones fósiles enanos no eusuquianos. Los Mesoeucrocodylia (como Araripesuchus) y los Neosuchia (como los atoposaurios y el neosuquio de las Hoyas) muestran un patrón de enanismo particular y diferente del de las especies más modernas. Dichas diferencias podrían estar
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relacionadas con el modo de vida principalmente terrestre de la mayoría de estos taxones fósiles. No obstante algunas especies consideradas como más acuáticas (como Montsecosuchus o el eusuquio de Pietraroia) muestran mayores similitudes conformacionales con las especies actuales que con otros taxones enanos fósiles. Para profundizar en el estudio del enanismo en los cocodrilos conviene estudiar y medir especímenes en las primeras etapas de las ontogénesis y tener en cuenta igualmente la histología de las diferentes especies, tanto fósiles como actuales, afín de cuantificar la tasa metabólica, el ritmo de crecimiento, la edad de madurez etc. ya que únicamente a nivel histológico podrán identificarse verdaderos fenómenos de enanismo.
AGRADECIMIENTOS
Me gustaría agradecer a la Dra. Angela Delgado Buscalioni la ayuda prestada en todas las etapas de realización de este estudio. Igualmente, doy las gracias a todas las personas del MNHN de París que me ayudaron durante la preparación de este proyecto, especialmente a Nathalie Bardet, Eric Buffetaut, Rodolfo Salas y Raphaël Cornette. También agradezco al Dr. Diego Pol y a un revisor anónimo sus correcciones y sugerencias. Por último quiero agradecer profundamente a Eva Sophie Riemer su confianza y apoyo constante.
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FACTORES MACROEVOLUTIVOS EN LOS MAMÍFEROS TERRESTRES DE AMÉRICA DEL SUR Macroevolutinary factors in terrestrial mammals of South America Ana Moreno Bofarull1, Antón Arias Royo2, Manuel Hernández Fernández1,3, Edgardo Ortiz-Jaureguizar4 & Jorge Morales5 Dept. Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais 2. 28040 Madrid, España. Email: a.m.bofarull@gmail.com 2 Dept. Ecología Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. 3 U.E.I Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. C/ José Antonio Novais 2, 28040 Madrid, Spain. 4 Laboratorio de Sistemática y Biología Evolutiva (LASBE), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad de la Plata. Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata, Argentina. 5 Dept. Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. C/ Pinar 25, 28006 Madrid, Spain. 1
RESUMEN
Utilizando la información existente de toda la fauna actual de mamíferos continentales sudamericanos hemos podido probar y dar consistencia a la Hipótesis de Uso de los Recursos propuesta por Vrba, la cual predice que las especies generalistas tienen tasas de especiación y extinción más bajas que las especies especialistas. Hemos utilizado el índice de especialización biómica (BSI) de cada especie, basado en su distribución geográfica dentro de las diferentes zonas climáticas. Nuestros resultados son consistentes con las cuatro predicciones de la Hipótesis del uso de los recursos: (1) existe una elevada frecuencia de especies restringidas a un solo bioma, un 42% son especies estenobiómicas; (2) ciertos clados, como Carnivora, son más eurobiómicos que otros, como los herbívoros. Sin embargo, Artiodactyla, muestra una distribución diferente de la esperada; (3) hay una mayor número de especialistas biómicos en biomas que sufrieron con mayor fuerza los Ciclos de Milankovitch. Los especialistas biómicos son predominantes en los biomas de pluvisilva bosque tropical seco y desierto. No obstante, los micromamíferos son más propensos a la especialización biómica; (4) ciertas combinaciones biómicas aparecen con más frecuencia que otras. Las combinaciones más frecuentes son aquellas con pocos biomas, aquellos que sufrieron altas tasas de vicarianza debido a ciclos climáticos. Los resultados obtenidos apoyan la idea de que los cambios climáticos del pasado son determinantes en la evolución de los mamíferos actuales, y además las desviaciones obtenidas en el estudio proponen una mirada hacia nuevos factores como la historia paleográfica del continente y los caracteres reproductivos de las especies. Palabras claves: especialización ecológica, Macroevolución, Mammalia, especiación, América del Sur.
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 298-299
ABSTRACT
Using the extant information of the complete fauna of South American terrestrial mammals we proved the Vrba’s resource-use hypothesis, which predicts that speciation and extinction rates are lower in generalist species than specialist. We used the biomic specialization index (BSI) for each species, which is based on its geographical distribution within different climate-zones. Our results are consistent with four predictions of the resource-use hipotesis: (1) there is a high frequency of species restricted to single biomes, which henceforth are referred to as stenobiomic species; we found that 42% of the species inhabit only one biome; (2) certain clades, as Carnivora, are more euryibiomic than others. However,Artiodactyla, shows a distribution along the specialization gradient different from the one expected; (3) there is a higher proportion of biomic specialists in biomes that underwent high fragmentation during the Milankovitch Cycles. The biomic specialists are predominant in rainforest, dry tropical forest and desert biomes. Nevertheless, micromammals appear as more prone to biomic specialization than macromammals; (4) certain climatic combinations occur more frequently than do others. The most frequent combinations are those with few biomes, the ones that suffered a higher rate of vicariance due to climatic cycles. Our results support an idea defending the major role of the past climatic changes as drivers of mammalian evolution, and suggest a new view towards other factors like paleobiogeographic history and the differences in reproductive traits of the species. Keywords: Ecological Specialization, Macroevolution, Mammalia, Speciation, South America.
INTRODUCCIÓN
Existe una clara relación entre los patrones globales que provocan la diversidad de las especies y las actuales condiciones ambientales. Sin embargo los procesos macroevolutivos y la historia biogeográfica continental determinan también los patrones evolutivos observados en las especies de un continente particular (Moreno Bofarull et al, 2008). En Macroevolución, acorde con la Teoría del Hábitat (Vrba, 1992, 1999), el principal promotor de la especiación y extinción son los cambios climáticos y tectónicos. La Hipótesis del Uso de los Recursos (Vrba, 1980, 1987) forma parte de esa teoría, y hace hincapié en la importancia que tiene el grado de especialización ecológica de las especies para determinar las diferencias en las tasa de especiación y extinción entre clados. América del Sur es un zona continental que ha sufrido grandes cambios faunísticos y tectónicos. Se caracteriza por haber estado geográficamente aislada durante el Cenozoico hasta su completa unión con Norteamérica en el Plioceno inferiormedio por medio del Istmo de Panamá (Flynn &Wyss, 1998). Esta conexión permitió el Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA) entre ambos continentes (Marshall, 1981, 1988;Webb, 1976; MacFadden, 2006). Además, en ese mismo periodo se produjo una reactivación del proceso de elevación de los Andes,
lo que generó nuevas superficies altitudinales cuyos hábitats muestran fuerte tendencia a la vicarianza. Todos estos fenómenos hacen que este continente sea único y de gran interés para el estudio del efecto de los cambios climáticos en la evolución de las especies. Además ofrece la posibilidad de comparar los resultados con el estudio que realizaron Hernández Fernández & Vrba (2005) con grandes mamíferos africanos, ayudando a entender los procesos responsables de las diferencias entre ambos continentes (Moreno Bofarull et al., 2008). En este trabajo, se probaron en el continente sudamericano cuatro predicciones derivadas de la Hipótesis del Uso de los Recursos (Hernández Fernández & Vrba, 2005), utilizando el índice de especialización biómica (BSI); 1) los clados de especies especialistas han sufrido una amplia incidencia de vicarianza, una mayor especiación y mayor extinción, por tanto, estas especies deberían ser más numerosas que las especies euribiómicas; 2) algunos clados deberían ser más generalistas que otros, porque pueden encontrar los recursos en ambientes que varían mucho respecto al clima; 3) los biomas que experimentan un alto grado de fragmentación durante situaciones extremas ambientales, derivadas de los ciclos climáticos globales (Ciclos de Milankovitch), deberían poseer una alta proporción de especies
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estenobiómicas respecto a otros que no tienden a esa fragmentación. Los biomas que corresponderían a los extremos climáticos del ciclo en América del Sur son la selva tropical, el desierto y la estepa; 4) ciertas combinaciones de biomas habitados, las que incluyen pocos biomas y cuyos biomas son los mencionados en el punto anterior, deberían aparecer más frecuentemente entre las especies que otras combinaciones.
MATERIAL Y MÉTODOS
El área de estudio es la masa continental sudamericana, excluyendo a todas las islas. Los datos representan la distribución geográfica de todos los mamíferos terrestres actuales que aparecen en América del Sur: 709 especies de micromamíferos de los órdenes Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria, Insectívora, Chiroptera, Rodentia y Lagomorpha, y 170 especies de macromamíferos de los órdenes Xenarthra, Primates, Carnívora, Perissodactyla y Artiodactyla. Se ha tomado como micromamíferos a aquellos órdenes en los cuales el peso medio de todas sus especies es inferior a 2 Kg., siendo macromamíferos aquellos órdenes en los que el peso medio es superior a 2 Kg. Se excluyen las especies introducidas por los humanos. Para la toma de datos seguimos la clasificación taxonómica a nivel de especie de Wilson & Reeder (1993). Para indicar el grado de especialización se utilizó el índice de especialización biómica (BSI) propuesto por Hernández Fernández & Vrba (2005), que muestra el número de zonas climáticas o biomas en el que habita cada especie siguiendo la
clasificación climática de Walter (1970) que consta de 10 zonas climáticas (Tabla 1). Se consideran especialistas aquellas especies cuyo BSI=1 y generalistas las que tienen un BSI > 1. Para probar la validez estadística de nuestros resultados se utilizaron simulaciones de Monte Carlo, que distribuyeron aleatoriamente los datos reales obtenidos para el conjunto de especies sudamericanas. Para comparar las frecuencias observadas entre las combinaciones climáticas de biomas con respecto al modelo teórico generado por el número potencial total de combinaciones climáticas se utilizó un análisis de χ2 (Moreno Bofarull et al., 2008).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Distribución de BSI en América del
Sur El número de especies que viven en uno o dos biomas es mucho más abundante que el de especies con un BSI mayor (Fig. 1). La mayor parte de los mamíferos terrestres de América del Sur viven en una estrecha gama de condiciones ecológicas (biomas). Probablemente, el grado de especialización requerida para poder ocupar los biomas extremos evita la ocupación de todos los biomas por una única especie, como ya adelantaron Hernández Fernández & Vrba (2005). Distribución de BSI en los diferentes órdenes de mamíferos La Figura 2 muestra los histogramas de frecuencias para los valores de BSI en los diferentes
Zona climática
Zonobioma
I
Ecuatorial
Selva ecuatorial
II
Tropical con lluvias en verano
Bosque tropical deciduo
II/III
Transición de la zona semiárida a la tropical
Sabana
III
Subtropical árida
Desierto subtropical
IV
Mediterráneo con Invierno lluvioso y verano seco
Bosque mediterráneo esclerófilo
V
Templado cálido
Laurisilva
VI
Templado típico
Bosque caducifolio
VII
Templado árido
Estepa, desierto frío
VIII IX
Templado frío (boreal) Ártico
Bosque boreal de coníferas (Taiga) Tundra
Tabla 1. Tipología climática de Walter (1970) y su correspondencia con los tipos de vegetación que hay en el mundo.
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 300-301
Figura 1. Distribución de frecuencias del índice de especialización (BSI) para los mamíferos sudamericanos (Moreno Bofarull et al., 2008). Las líneas muestran el número medio de especies (± 2 S.E.) para cada BSI. Las líneas indican el número medio de especies (± 2 S.E.) para cada BSI calculado en 100 simulaciones de Monte Carlo. ***, p < 0.001; **, 0.01 > p > 0.001; *, 0.05 > p > 0.01; n.s., no significativa.
grupos de mamíferos. La mayor parte de los clados confirman los planteamientos de Vrba (1987). Los carnívoros se inclinan hacia un extremo euribiómico y generalista mientras que grupos mayoritariamente herbívoros o frugívoros como los primates o roedores muestran una distribución claramente estenobiómica. Destacamos la distribución obtenida en el orden Chiroptera, generalistas moderados, probablemente debido a los diferentes orígenes evolutivos de las superfamilias que lo componen y su capacidad de volar. Por otro lado, para los ungulados sudamericanos se esperaba una distribución más estenobiómica de la obtenida, por su condición de herbívoros. Los factores que podrían haber provocado este comportamiento ecológico generalista de los ungulados de este continente están relacionados con la paleobiogeografía y la historia evolutiva de América del Sur, particularmente con su reciente colonización por parte de este grupo durante el GIBA y la actuación del Istmo de Panamá como filtro ecológico (Vrba, 1992; Moreno Bofarull
et al., 2008). Proporción de especialistas biómicos en los biomas sudamericanos A escala global, los biomas que sufren mayores ciclos de expansión-retracción y altos grados de fragmentación durante los recurrentes cambios climáticos, con los asociados procesos de vicarianza y especiación, se sitúan en los extremos climáticos (Hernández Fernández & Vrba, 2005). Nuestros resultados sobre la proporción de especies especialistas en cada bioma (Tabla 2) coinciden en gran medida con esta predicción; los órdenes de macromamíferos muestran unos valores significativamente mayores de lo esperado en los biomas pluvisilva (I), bosque tropical seco (II) y desierto (III). Sin embargo, en el caso de los micromamíferos la mayoría de los biomas muestran unas proporciones de especies estenobiómicas mayores de lo esperado, independientemente de si se trata de biomas extremos o de transición. La diferencia en la fisiología, ecología y capacidad
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Factores Macroevolutivos En Los Mamíferos Terrestres De América Del Sur Moreno Bofarull, A. et al
Figura 2. Histogramas de órdenes de macromamíferos; a) Artiodactyla, b) Perissodactyla, c) Primates, d) Xenarthra, e) Carnivora, y micromamíferos: e) Didelphimorfia, f) Paucituberculata, g) Insectivora, h) Lagomorfa, i) Rodentia, j) Chiroptera. Microbiotheria no se incluye por la escasez de especies. Cambio de escala vertical en (e) y (f) debido al gran número de especies (modificado de Moreno Bofarull et al., 2008).
adaptativa de los micromamíferos pueden ser los responsables de estas diferencias entre estos dos grandes grupos de mamíferos. Combinaciones climáticas Hay una diferencia substancial entre el número potencial total de combinaciones climáticas
y las combinaciones climáticas presentes en los mamíferos actuales de América del Sur, habiendo significativamente más combinaciones de pocos biomas que las esperadas en un muestreo aleatorio (χ2=860,4, p<0,001). Las combinaciones climáticas con el mayor número de especies son las que incluyen los biomas I y II. Otras combinaciones
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Macromamíferos Bioma I II II-III III IV V VI VII VIII
sp. 123 96 60 15 12 52 18 22 15
América del Sur sp. (BSI=1) 50 12 2 2 0 1 1 1 0
sp. 386 409 222 49 27 175 47 89 90
América del Sur sp. (BSI=1) 98 92 16 14 3 23 6 21 24
% 40,65 12,50 3,33 13,33 0,00 1,92 5,56 4,55 0,00
% medio 12,05 7,71 5,37 3,69 3,92 4,88 4,02 3,85 3,86
Análisis de Monte Carlo d.e. Intervalo 2,58 4,88-20,33 2,48 1,04-14,58 2,73 0,00-16,67 4,96 0,00-26,67 5,29 0,00-33,33 2,84 0,00-15,38 4,56 0,00-22,22 4,16 0,00-22,73 4,77 0,00-26,67
p <0,001 0,028 0,358 0,019 0,602 0,260 0,836 0,795 0,541
Análisis de Monte Carlo d.e. Intervalo 1,57 8,88-19,84 1,50 10,51-19,80 1,82 4,50-15,32 3,71 0,00-20,41 4,67 0,00-25,93 2,02 3,43-16,00 3,65 0,00-21,28 2,84 1,12-21,35 2,68 0,00-16,67
p <0,001 <0,001 0,150 <0,001 0,096 0,006 0,038 <0,001 <0,001
Micromamíferos Bioma I II II-III III IV V VI VII VIII
% 25,39 22,49 7,21 28,57 11,11 13,14 12,77 23,60 26,67
% medio 13,99 15,22 9,37 7,01 6,62 8,43 6,81 7,32 7,38
Tabla 2. Número de especies estenobiómicas (BSI=1) en MAC y MIC sudamericanos (Moreno Bofarull et al., 2008). Sp, número de especies, % proporción de especies con BSI=1 en relación al total de especies; d.e., desviación estándar; p, probabilidad de cada bioma con una proporción de especies con BSI=1 de ser mayor o igual a (normal) o menor o igual a (cursiva) la proporción real observada en los mamíferos sudamericanos.
también numerosas pero mucho menos frecuentes incluyen preferentemente los biomas III (desierto) y VII (estepa). Es decir, las combinaciones climáticas más frecuentes implican, en general, pocos biomas y éstos son principalmente los que han sufrido mayor fragmentación durante los ciclos de Milankovitch (Moreno Bofarull et al., 2008).
CONCLUSIONES
Los resultados obtenidos en América del Sur no solo corroboran las cuatro predicciones de la Hipótesis del Uso de los Recursos (Vrba, 1980, 1987) sino que nos aportan nuevos factores susceptibles de estudio gracias a las desviaciones obtenidas. Parte de los resultados no coinciden con los que se obtuvieron en el estudio de Hernández Fernández & Vrba (2005) en el continente africano, y dichas desviaciones se deben principalmente a las
diferencias en la historia evolutiva y biogeografía de cada continente. Además, el presente estudio reúne a los órdenes de micromamíferos, los cuales nos permiten comprender la influencia de factores internos de las especies en los procesos evolutivos; debido principalmente a su mayor tasa reproductiva estas especies tienen una mayor capacidad de especialización en cualquier bioma donde habitan.
AGRADECIMIENTOS
Expresamos aquí nuestra gratitud a los revisores de este trabajo, Leopoldo H. Soibelzon (UNLP, La Plata), Richard A. Fariña (UDELAR, Montevideo) y Martín Ubilla (UDELAR, Montevideo), por sus comentarios constructivos sobre el mismo. Agradecemos la financiación de esta investigación, tanto por parte de la UCM (PR1/06-14470-B) como del MEC (CGL2004-004000/BTE, CGL2005-
303
03900/BTE y CGL2006-01773/BTE). La UCM y la Comunidad Autónoma de Madrid han financiado el grupo de investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos. M.H.F. posee un contrato UCM del programa “Ramón y Cajal” del MEC.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Factores Macroevolutivos En Los Mamíferos Terrestres De América Del Sur Moreno Bofarull, A. et al
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Paleolusitana, número 1, 2009
LA POSICIÓN TAXONÓMICA DE LA MANDÍBULA DE HOMINOIDEO (HOMINOIDEA, PRIMATES) MGS-25314 DEL YACIMIENTO DEL MIOCENO SUPERIOR DEL FIRAL (LA SEU D’URGELL, LLEIDA, CATALUÑA) The taxonomic position of the upper miocene hominoid mandible (Hominoidea, Primates) MGS25314 from el Firal (la Seu d’Urgell, Lleida, Cataluña). Meritxell Pardos Gené E-mail: geologaPardos@live.com
RESUMEN
En este trabajo se ha estudiado la mandíbula de hominoideo encontrada en el yacimiento del Mioceno superior del Firal (Seu d’Urgell, Lleida), clasificada inicialmente como Dryopithecus fontani (Woodward, 1914). Durante el último siglo, este espécimen ha sido asignado a diferentes taxones, sin aún haber llegado a un consenso en su clasificación. El objetivo de este trabajo es revisar la posición taxonómica de éste. Además, ello permitirá discutir la validez del taxón propuesto recientemente, Hispanopithecus crusafonti (Begun, 1992). Palabras clave: Dryopithecus, Hispanopithecus, hominoides fósiles, great apes, Mioceno.
ABSTRACT
This work studies the hominoid mandible of Upper Miocene founded in el Firal (Seu d’Urgell, Lleida), and first clasificated like Dryopithecus fontani (Woodward, 1914). During the last centenary, this fossil has been designated to different taxa, and nowadays has not yet a clear resolution.The objective of this work is to revise the taxonomic position of this fossil. Furthermore, this work could enable further discussion on the recently proposed taxum, Hispanopithecus crusafonti (Begun, 1992). Palabras clave: Dryopithecus, Hispanopithecus, fossil hominoids, great apes, Miocene.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 306-607
INTRODUCCIÓN
El origen de los Hominoidea es causa de discusión científica debido, principalmente, al pobre registro fósil de los grandes antropomorfos. El registro fósil sugiere que los Hominoidea se originaron en África durante la transición del Oligoceno/Mioceno (ca.25Ma), representados por primera vez por el fósil atribuido al antropomorfo Kamoyapithecus (Leakey et al., 1995). En el Mioceno temprano el grupo experimentó una considerable radiación (Harrison, 2002), representada por las familias Dendropithecidae, Proconsulidae y Afropithecidae (ver Kelley, 1997; Rae, 1999; Ward & Duren, 2002; Nakatsukasa et al., 2003, 2004; ver también Harrison, 2002). El registro más antiguo de Hominoidea fuera de África corresponde al Mioceno medio en Turquía y Europa del Este, justo antes de la transición del Langhiano (Andrews & Kelley, 2007). Durante finales del Mioceno medio e inicios del Mioceno superior en Eurasia se encuentra una gran diversidad de fósiles de Hominoidea. Estas formas son normalmente clasificadas como grandes antropomorfos. Algunos investigadores argumentan que las formas más primitivas de grandes antropomorfos se originaron en Eurasia y más tarde se dispersaron por África (Stewart & Disotell, 1998; Begun, 2001; Begun et al., 2003, 2006; Begun & Nargolwalla, 2004), por lo que la falta de registro de grandes antropomorfos en África durante el Mioceno medio seria un fenómeno real. Por el contrario, otros autores sugieren que este vacío en el registro podría ser consecuencia de una exploración en zonas inadecuadas o de una fosilización no favorecida por el hábitat existente. Aun existiendo esta diferencia entre las hipótesis filogenéticas y opiniones taxonómicas, no hay duda que la región del Mediterráneo, desde España hasta Grecia y Turquía, jugaban un papel importante en la radiación inicial de los grandes antropomorfos durante el Mioceno medio y superior. No se puede descartar pero, que el origen del grupo y/o su separación entre ponginos y homininos tuvo lugar en esta área y, por tanto, se ha de clarificar la taxonomía y las relaciones filogenéticas de estas formas fósiles (Alba, 2005; Agustí et al., 1996; Andrews, 1992; Moyà-Solà et al., 2009).
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La descripción de Dryopithecus fontani de St. Gaudens (France) (Lartet, 1856) fue la primera del registro fósil de grandes antropomorfos fósiles del Mioceno medio y superior. En la península Ibérica, el primer descubrimiento fue a principios de siglo XX con la mandíbula de la Teuleria del Firal (Seu d’Urgell, este de los Pirineos) (Vidal, 1913;Woodward, 1914), pieza en la cual se centra el este estudio. Otros descubrimientos se localizan en la cuenca del VallèsPenedès. Villalta & Crusafont (1944) proponen el nuevo género Hispanopithecus, aceptado por otros autores (Villalta & Crusafont, 1944, 1949; Crusafont 1958, 1965, 1972; Crusafont & Hürzeler, 1961, 1969; Crusafont & Golpe-Posse, 1973, 1974; Aguirre, 1972, 1976; Golpe-Posse, 1982, 1993; Begun et al., 1990; Cameron, 1995, 1997, 1998, 1999 y Cameron et al., 1997). Otros autores, asignaron el material del Vallès-Penedès a Dryopithecus (Moyà-Solà et al., 1989-1990; Begun et al., 1990). La mayoría de los especímenes encontrados en la cuenca del VallèsPenedès fueron asignados a D. laietanus, pero Begun (1992a) clasificó el material de Can Ponsic en una nueva especie: D. crusafonti (ver también Harrison, 1991, Ribot et al., 1996). Durante las excavaciones del 2002 y 2003 a Can Vila, se encontraron nuevas piezas que han constituido un nuevo género y especie: Pierolapithecus catalaunicus (Moyà-Solà et al., 2004). Posteriormente, Moyà-Solà et al., (2009) hicieron nuevos hallazgos en la localidad de Can Mata, correspondientes a parte de una cara con la dentición superior completa y la mitad proximal de un fémur, atribuidos en su trabajo a D. fontani. Además, confirman que P. catalanicus no es un sinónimo de D. fontani, tal como había sugerido Begun (2006, 2007) y concluyen que se debe recuperar el género Hispanopithecus para los restos del Mioceno superior de Europa (Moyà-Solà et al., 2009). Así pues, la diferenciación que se hace actualmente a nivel de especie dentro de estos géneros y se acoge en este trabajo es la siguiente: Hispanopithecus laietanus (=Dryopithecus laietanus), Hispanopithecus crusafonti (=Dryopithecus crusafonti), Hispanopithecus hungaricus (=Dryopithecus brancoi). Estableciéndose dentro del género de Dryopithecus, la especie Dryopithecus fontani. (Tabla 1) El margen temporal de estos dos géneros, va
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La Posición Taxonómica De La Mandíbula De Hominoideo (Hominoidea, Primates) Mgs-25314 Del Yacimiento Del Mioceno... Pardos Gené, M.
Tabla de clasificación de los Dryopithecini Dryopithecini Dryopithecus fontani (Lartet 1856) Hispanopithecus laietanus (Villalta y Crusafont 1944) (=Dryopithecus laietanus Villalta y Crusafont 1944) (=Rahonapithecus sabadellensis Crusafont y Hürzeler 1961) (=Dryopithecus piveteaui Crusafont y Hürzeler 1961) Hispanopithecus hungaricus (Kretzoi, 1969) (=Dryopithecus brancoi Branco 1898) (=Anthropodus brancoi Scholosser 1901) (=Neopithecus brancoi Abel 1902) (=Dryopithecus carinthiacus Mottl 1957) (=Rudapithecus hungaricus Kretzoi 1975) (=Bodvapithecus altipalatus Kretzoi 1975) Hispanopithecus crusafonti (Moyà-Solà et al., 2008) (=Dryopitcus crusafonti (Begun 1992) (=Dryopithecus fontani Lartet 1856)
Tabla 1. Clasificación de los Dryopithecini.
MIOCENO SUPERIOR
MIOCENO MEDIO
VALLESIANO
ARAGONIANO
VALLESIANO SUPERIOR
MN10
La Tarumba, Can Llobateres 2, Salmendingen, Trochtelfingen, Ebingen, Melchingen.
VA L L E S I A N O INFERIOR
MN9
Can Llobateres 1, Can Ponsic, El Firal, Polinya II, Wissberg, Marienthal, Rudabánya.
ARAGONIANO SUPERIOR
MN7/8
Sant Quirze, Can Mata, Can Vila, Castell de Barberà, La Grive, Saint Gaudens, Sant Sthephan*.
Tabla 2. Cronologia atribuida a los diferentes yacimentos de Hominoidea Dryopithecini. Esta tabla se basa en información extraida de Agustí J., Cabrera L. y Garcés M. (1996). *Según Begun D. R. (1994) se situaria en un rango temporal entre 11 y 10 Ma, a MN9.
de finales del Mioceno medio, sobre los 12-13 Ma, hasta el Mioceno superior, aproximadamente 9 Ma. La geografía abarca desde el oeste de la Península Ibérica hasta el este de Georgia (Tabla 2). La falta de material, la gran similitud entre estas especies, el hecho que algunos de los yacimientos consten sólo de una o algunas piezas aisladas y la gran variabilidad de estas, incrementan la controversia existente en la sistemática de estos
Hominoidea.
MATERIALES Y MÉTODOS
La metodología utilizada en este trabajo, una vez analizada la problemática y recopilación bibliográfica sobre el tema, ha consistido en la realización de una profunda descripción de la pieza de estudio; una mandíbula encontrada en el Firal y ubicada en la actualidad en el Museo de Geología
Paleolusitana, número 1, 2009, página 308-309
del Seminario de Barcelona (MGS-25314). Vidal (1913) encontró el fragmento mandibular con los molares (M1-M3) de hominoideo en el yacimiento del Mioceno superior del Firal (la Seu d’Urgell, Catalunya).Woodward et al., (1914), lo asignó a Dryopithecus fontani, y muchos autores han estado de acuerdo con esta clasificación (Villalta & Crusafont, 1941; Piveteau, 1957; Simons & Pilbeam, 1965; Szalay & Delson, 1979; Kelley & Pilbeam, 1986; Harrison, 1991; Ribot, 1993, 1995; Ribot et al., 1996). Begun (1992b) lo atribuye, junto al material de Can Ponsic, a una nueva especie, H. crusafonti. Andrews et al., (1996) están de acuerdo que estos ejemplares difieren de los otros Hominoidea encontrados en España (que generalmente son atribuidos a H. laietanus), pero no consideran que la mandíbula de la Seu difiera de D. fontani, teniendo en cuenta las diferencias en las proporciones de las cúspides de los molares inferiores y del cuerpo mandibular. Por ello, el material de comparación que se ha analizado consta de el material original de Can Ponsic (IPS-1816, IPS-1813), Can Llobateres (IPS1764, IPS 1797) y la Tarumba (IPS-1803, IPS-1804) (originales) (Institut de Paleontologia de Sabadell Miquel Crusafont) y una réplica del holotipo de D. fontani. Se han contemplado todos los criterios diagnósticos utilizados por diversos autores y su fiabilidad. Aquellos que no se han considerado viables se han analizado pero no utilizado. Además, se han realizado medidas para todos los caracteres posibles con el fin de evitar la ambigüedad de las descripciones. Las medidas se han tomado con pie de rey y el margen de error es de 0’5mm.
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altura, se encuentra muy bien preservado. (LÁMINA 1 A,B,C,D,E). La mandíbula es alta y robusta. Presenta
DESCRIPCIÓN
El fragmento mandibular izquierdo MGS25314 se encuentra en un estado de conservación muy bueno, siendo observables los tres molares y el cuerpo mandibular en su anchura y altura desde el primer molar hasta pasado el tercer molar. No se conservan los premolares, caninos ni incisivos y ni tan siquiera son visibles sus alveolos. El cuerpo mandibular proximal desde el cuarto premolar hasta casi la sínfisis, aunque no está completa en
Lámina 1. Ejemplar MGS-25314.A, vista lingual de la serie dental M1-M3 (destaca el cíngulo bucal). B, vista horizontal del cuerpo mandibular (se puede ver el incremento de anchura desde la parte proximal del cuerpo hacia la parte distal). C, vista horizontal con las caras oclusales de la serie dental (en ella se puede observar los torus inferior y superior, caracteres diagnósticos dentales y la relación entre la serie dental y el cuerpo mandibular). D, vista labial. E, vista lingual.
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La Posición Taxonómica De La Mandíbula De Hominoideo (Hominoidea, Primates) Mgs-25314 Del Yacimiento Del Mioceno... Pardos Gené, M.
surco extramolar ancho pero muy poco marcado y no muestra salientes laterales a la altura de M1-M2. Sí muestra, en cambio, unas protuberancias en el cuerpo mandibular a la altura de M2 y M3. También tiene un torus inferior transversal desarrollado (lámina 1, D) (lámina 1, E). Los molares son más largos que anchos pero mostrando una apariencia cuadrangular. Las cúspides no presentan constricción bucolingual (lámina 1, C). Los cíngulos bucales se encuentran entre el hipocónido y el protocónido, estando más marcados y siendo de mayor tamaño, de M3 hacia M1. Las fisuras bucales que corresponden a estos cíngulos son muy alargadas y profundas. Entre hipoconúlido y hipocónido, también se observan fisuras pero estas no son tan profundas como las anteriores (lámina 1, A) (lámina 1, C). La postmetacrista es más larga que la preentocrista estando ambas destacadas. En norma lingual la postmetacrista presenta una convexidad laxa. En M1 se intuye realizando un cambio de ángulo. No se observan crestas accesorias al metacónido. En relación al tamaño, el metacónido es equivalente al entocónido (lámina 1, C). En M1 se observa la presencia de una cresta oblicua pero en M2 y M3 el desgaste impide hacer un correcto análisis (lámina 1, C). Comparado con la totalidad del diente, el hipoconúlido es especialmente grande en longitud y anchura (M1-M3). Incluso en el M2, éste es más grande que el hipocónido. El M3 se encuentra situado bucalmente y bastante alineado con el entocónido, en M1 está situado bucolingualmente pero más centrado y en M2 se encuentra centrado (lámina 1, C). Respecto a la posthipocrista, se observa marcada sobretodo en M3 pero no con mucho énfasis. En M2 se insinúa, y en M1 se observa muy levemente (lámina 1, C). Teniendo en cuenta que son muy variables según el desgaste, se ha observado que la fovea anterior se haya situada lingualmente a pesar de encontrarse relativamente centrada. Además esta fovea anterior no se muestra perpendicular a la longitud del diente, sino orientada de mesiobucal a distolingual. En M1 las dos foveas son iguales de tamaño, ambas pequeñas. En M2, la fovea posterior
casi no es visible y, en M3, esta fovea posterior es mayor y se encuentra situada bucalmente. En los tres molares estas foveas son profundas, destacando su anchura respecto longitud. Los talónidos son muy profundos (lámina 1, C). En M3 se observa una fovea accesoria a la fovea anterior. También presenta una cresta protocrista accesoria orientada bucolingualmente. En M2 la fovea accesoria es muy poco visible y la cresta protocrista accesoria se percibe solo por la zona central. En M1 no se encuentran presentes ninguna de las dos características (lámina 1, C). En M3, se observa una sexta cúspide muy pequeña entre hipoconúlido y entocónido (lámina 1, C).
COMPARACIÓN
Similitudes del ejemplar MGS-25314 solo con D. fontani Tanto el ejemplar de la Seu como D. fontani comparten los siguientes carácteres diagnóstico (no compartiéndolos, a su vez, con ninguna otra especie estudiada): cíngulos molares muy desarrollados con sus correspondientes fisuras profundas y alargadas, posmetacristas rectas (exceptuando en M1). Presenta una cresta accesoria en el protocónido. Los molares tienen forma cuadrangular. Presencia de una sexta cúspide al M3 entre el entocónido y el hipoconúlido, no habiendo diferencia destacable entre el tamaño de las cúspides bucales y linguales. La mandíbula alta, grácil y robusta, con prominencias en la mandíbula a la altura de M2- M3 (menos marcado en el espécimen de St. Gaudens), con unos torus transversales superior e inferior bastante pronunciados, especialmente el torus inferior que se encuentra muy desarrollado. Además, muestra un surco extramolar ancho aún marcarse poco en ambos casos. Similitudes del ejemplar MGS-25314 solo con H. hungaricus La dentición y cuerpo mandibular de la Seu no comparte ningún carácter diagnóstico con esta especie que no se comparta, a su vez, con alguna de las otras tres comparadas.
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 310-311
Similitudes del ejemplar MGS-25314 solo con H. laietanus Talónido muy profundo. El M1 del ejemplar muestra una convexidad en la postmetacrista. Similitudes del ejemplar MGS-25314 con H. crusafonti
BL
MD
Presencia de crestas accesorias al hipoconúlido (no muy definidas), cúspides relativamente anchas y redondeadas. El ejemplar fue incluido en esta especie utilizando su cuerpo mandibular para establecer los criterios diagnóstico referentes a la mandíbula (Begun, 1992b). Hasta la fecha, no se ha hayado
BL/MD
ML-DB
MB-DL
Z Lin
Z Buc
El Firal M1
8’7
10’1
0’9
9’4
10’9
5’3
4’9
M2
9’9
10’9
0’9
13’0
11’5
4’9
5’0
M3
9’4
11’4
0’8
11’9
11’1
4’7
5’4
IPS- 1816
M2
8’7
11’6
0’7
10’5
11’3
6’4
6’4
IPS-1813
M1 frag.
8’4
-
-
-
-
-
-
M1
7’3
10’2
0’7
8’9
10’1
5’6
5’4
M2
7’0
10’4
0’7
10’3
11’0
5’6
5’4
M1
7’7
9’1
0’8
8’3
9’7
6’9
5’4
M2
7’7
10’4
0’7
11’1
10’8
6’8
4’7
M3
8’2
10’2
0’8
10’6
9’6
5’1
3’9
M1
7’3
9’3
0’8
8’8
9’2
4’5
3’9
M2
7’3
9’8
0’7
9’5
9’7
5’7
5’1
M2
7’1
9’4
0’8
9’7
9’6
5’3
4’6
M3
6’8 mesurable
MGS-25314
Can Ponsic
Can Llobateres IPS-1764 y 1797 St. Gaudens Molde del IPS
La Tarumba IPS-1803
IPS-1804
-
-
-
-
4’8
metacónido
4’8
Tabla 3. Medidas de los dientes de los diferentes especímenes estudiados para la comparación. Abreviaturas: BL: distancia bucolingual (anchura); MD: distancia mesiodistal (longitud); BL/ML: relación anchura respecto longitud; ML-DB: diagonal mesiolingual – distobucal; MB-DL: diagonal mesiobucal – distolingual; Z Lin: altura de la corona a la norma lingual; Z Buc: altura de la corona a la norma bucal. Las medidas se han tomado en milímetros.
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La Posición Taxonómica De La Mandíbula De Hominoideo (Hominoidea, Primates) Mgs-25314 Del Yacimiento Del Mioceno... Pardos Gené, M.
BL Hpl
MD hpl
BL Hpd
MD hpd
BL Proto
MD proto
BL meta
MD meta
M1
2’8
2’9
3’4
3’4
3’5
3’3
3’6
M2
3’2
3’1
3’7 3’9
3’5
3’6
3’9
3’5
3’9
M3
2’7
2’9
3’7
3’3
3’8
3’3
3’7
3’5
IPS- 1816
M2
3’6
2’8
2’2
2’2
2’5
2’6
3’7
5’0
IPS-1813
M1 frag.
3’3
2’5
4’1
3’8
-
-
-
-
M1
2’8
2’9
3’5
3’7
3’2
2’7
3’3
4’6
M2
3’0
3’2
3’2
2’8
3’0
4’4
3’5
5’1
M1
2’1
2’3
2’8
2’9
2’7
2’8
3’4
3’9
M2
2’5
2’5
3’2
3’0
2’2
2’3
4’4
4’3
M3
-
-
-
-
2’6
2’6
3’2
4’8
M1
2’7
2’1
3’1
3’0
3’7
3’4
3’7
5’1
M2
3’1
2’7
2’9
2’5
3’9
2’8
3’7
4’8
M2
3’0
2’9
3’7
2’9
3’2
3’6
3’8
4’2
M3
-
-
-
-
-
-
-
-
El Firal MGS-25314
Can Ponsic
Can Llobateres IPS-1764 y 1797 St. Gaudens Molde del IPS
La Tarumba IPS-1803
IPS-1804
Tabla 4. Medidas de los dientes de los diferentes especímenes estudiados para la comparación.Abreviaturas: BL: distancia bucolingual (anchura); MD: distancia mesiodistal (longitud); Hpl: hipoconúlido; Hpd: hipocónido; Proto: protocónido; Meta: metacónido. Las medidas se han tomado en milímetros.
312
Paleolusitana, número 1, 2009, página 312-313
Medidas del cuerpo mandibular: El Firal: Longitud desde el punto más distal del M3 hasta el punto más mesial: 62’1 mm. Relación del anterior con la dentición: 62’08/31’58 mm = 2’0 mm. Anchura media: (20’77 + 13’97) / 2 = 17,4 mm. Altura media: (33’85 + 35’02) / 2 = 34’4 mm. Distancia entre torus: 10’9 mm. St. Gaudens: Longitud desde el punto más distal del M3 hasta el punto más mesial: 71’1 mm. Relación del anterior con la dentición: 71’14/29’67 mm= 2’4 mm. Anchura media: (19’88 + 15’93) / 2 = 17’9 mm. Altura media: (34’93 + 36’02) / 2 = 35’4 mm. Distancia entre torus: 11’4 mm. Can Llobateres: Anchura media: (22’92 + 17’97) / 2 = 20’4 mm. Altura media: (27’02 + 25’48) / 2 = 26’2 mm. Distancia entre torus: 8’1 mm. Tabla 5. Medidas para la comparación de los cuerpos mandibulares.
y/ni asignado ningún otro cuerpo mandibular o fragmento a H. crusafonti para poder realizar una comparación. (Ver Tabla 3, Tabla 4 y Tabla 5).
DISCUSIÓN
La mandíbula del Firal muestra grandes similitudes con D. fontani, algunas con H. laietanus y casi ninguna con H. hungaricus. El ejemplar de la Seu, tiene una dentición muy similar con D. fontani, destacando unos cíngulos molares muy desarrollados con sus correspondientes fisuras profundas y alargadas, así como la forma cuadrada de los molares. Difiere en la reducción del hipoconúlido, ya que en el ejemplar del Firal esta cúspide es ancha y alargada respecto a la totalidad del diente en D. fontani. El cuerpo mandibular coincide en ser alto y robusto, con una prominencia lateral a la altura de M2- M3, y unos torus transversales superior e inferior bastante pronunciados, destacando el gran desarrollo que muestra el inferior. Además, muestra un surco extramolar ancho y poco marcado en ambos casos. Difiere poco, en la relación longitud/anchura, donde
D. fontani es más alargado. Comparando la dentición de la Seu con el material de H. laitanus, se observa que casi no comparten características que discriminen las otras especies, y difieren claramente en morfología dental destacando la forma, rectangular a H. laietanus y cuadrada en el ejemplar de la Seu. También difieren claramente en la constricción bucolingual de las cúspides no presente en la dentición del Firal, la diferencia en la rectitud de las postmetacristas (iniciando en una curva en todos los ejemplares de H. laietanus analizados) y la presencia de cíngulos linguales en el ejemplar de estudio y no en H. laietanus. Además, en los ejemplares de H. laietanus el hipoconúlido se sitúa muy poco centrado, diferenciándose con ello nuevamente del ejemplar del Firal. En cuanto al cuerpo mandibular, también se observan más diferencias que similitudes: la anchura es más constante en los fósiles de H. laietanus mientras que en la mandíbula de la Seu es más delgada a nivel de M1 y se incrementa el grosor considerablemente hacia M3 (lámina 1, B).
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La Posición Taxonómica De La Mandíbula De Hominoideo (Hominoidea, Primates) Mgs-25314 Del Yacimiento Del Mioceno... Pardos Gené, M.
No se observan protuberancias entre M2 y M3 en la mandibula H. laietanus pero sí en el cuerpo mandibular del Firal. La mandíbula de H. laietanus es considerablemente más baja en comparación con el ejemplar de la Seu. Los torus, poco marcados, se encuentran más próximos entre ellos en el material de Can Llobateres y mantienen la altura del cuerpo, desde el inicio de la dentición hasta la parte distal, con poca variación. Tal como se ha dicho en el apartado de comparación, la dentición de la Seu no comparte ningún carácter diagnóstico con H. hungaricus que no se comparta, con alguna de las otras tres especies. Además, es la única especie que muestra un talónido poco profundo. H. hungaricus tiene los metacónidos grandes, y constricción de las cúspides bucolinguales. Sí presenta cíngulos bucales aunque reducidos. Comparte estos carácteres con el ejemplar de estudio, pero también lo hace con H. laietanus y/o D. fontani. En cuanto al cuerpo mandibular, el material del Firal tampoco muestra características similares a H. hungaricus que no muestren similitud con H. laietanus y/o D. fontani. Estas características mandibulares similares con el ejemplar de estudio, pero compartidas con una o ambas de las especies mencionadas son: alto y robusto, presenta unas protuberancias a la altura de M1 y M2. Además, H. hungaricus difiere en otras características mandibulares con el fosil del Firal: H. hungaricus tiene el torus inferior poco desarrollado y un surco extramolar estrecho y marcado, mientras que en la mandíbula de la Seu este surco es poco marcado y ancho. La comparación con la especie H. crusafonti es más complicada, ya que como se ha comentado en el apartado de comparaciones, solo se pueden estudiar las características referentes a los dos primeros molares inferiores. El resto de parámetros definidos en esta especie, corresponden a la dentición que no tenemos en el material del Firal o que son caracteres definidos a partir de este mismo material. La única característica que comparten, el material de Can Ponsic con el ejemplar, no estando compartida con ninguna otra especie de las mencionadas, es la presencia de crestas accesorias al hipoconúlido (no muy definidas). Se tiene en cuenta a pesar de, que muchas otras características referentes a los dos molares comparables, son
equivalentes entre los especímenes de Can Ponsic y la Seu, concordando a su vez, con el holotipo de D. fontani; tal y como lo son los cíngulos bucales aún no muy marcados, las fisuras bucales profundas o una postmetacrístida fuerte y recta. Refiriéndose a la forma de los molares M1M2 de Can Ponsic, siendo rectangulares, igual que los de H. laietanus, difieren de los de la Seu o St. Gaudens. Los molares inferiores de Can Ponsic también muestran otro carácter diagnóstico de H. laietanus: se intuye una fovea accesoria. Pese estas diferencias entre el material de Can Ponsic y el ejemplar, y teniendo en cuenta que comparten el resto de caracteres diagnóstico, sin discriminar el resto de especies (también son compartidos con D. fontani) se sugiere la posibilidad de que pertenezcan a la misma especie. Vistas las similitudes y diferencias entre la mandíbula de la Seu y las diferentes especies, ya no solo por la cantidad sino por la importancia de los caracteres diagnósticos que la asocian, se clasifica la mandíbula de la Seu d’Urgell perteneciente de la especie D. fontani. No obstante, se tienen en cuenta las diferencias en la proporción del cuerpo mandibular y tamaño del hipoconúlido. Estas se consideran importantes pero, teniendo en cuenta la variabilidad y el conjunto de caracteres diagnóstico que sí lo asocian a D. fontani, se cree apropiado hacer esta clasificación. También se concluye que los molares inferiores de Can Ponsic, no son lo suficientemente característicos como para determinar una nueva especie y, además, sus características (exceptuando una forma más rectangular* y una fovea accesoria intuible*), se muestran en concordancia con la mandíbula del Firal y, también, con los caracteres diagnóstico de D. fontani. Por último, se plantea la amplitud del espectro de variabilidad o fiabilidad de los caracteres diagnósticos. Aún así, se valora el conjunto de las características que aportan los especímenes y no estas por si solas y, por tanto, se consideraría que estos molares inferiores de Can Ponsic, de atribuirse a alguna especie existente, y habiendo visto que no constituyen ninguna nueva o/ni aportan ninguna característica diagnóstica diferencial, seria D. fontani.
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 314-315
Otro punto de discusión, nace con la edad del ejemplar y el nombre del género Dryopithecus. MGS25314 esta datado en el Mioceno superior y, MoyàSolà et al (2009), afirman que el género Dryopithecus deberia restringirse a los fósiles del Mioceno medio: describen material hayado en el yacimiento de Can Mata, atribuido en el mismo escrito a D. fontani. En su artículo concluyen que este taxon es distinto a nivel de género de los taxones Europeos del Mioceno superior atribuidos previamente a Dryopithecus, sugiriendo que este género se restinja a especímenes del Mioceno medio (Ver Moyà-Solà et al., 2009). (Ver Tabla 3, Tabla 4 y Tabla 5). *Característica similar a H. laietanus y diferente del resto de ejemplares observados.
SISTEMÁTICA PROPUESTA PARA EL EJEMPLAR DEL FIRAL
Orden Primates Linnaeus, 1758 Superfamilia Hominoidea Gray, 1825 Especie Dryopithecus fontani Wooward, 1814 [Dryopithecus fontani (Woodward, 1914; Simons y Pilbeam, 1965; Szalay y Delson, 1979; Kelley y Pilbeam, 1986; Harrison, 1991; Andrews et al., 1996); Hispanopithecus crusafonti (Begun, 1992b)]
CONCLUSIONES
La pieza mandibular del Firal (Seu d’Urgell), compuesta por el hueso mandibular izquierdo con sus molares M1-M3, expresa mas afinidad con el holotipo de Dryopithecus fontani que con ningún otro y, por tanto, se asocia al material de D. fontani. Los molares inferiores de Can Ponsic muestran similitudes con el ejemplar del Firal, y estos, también son afines con el material de St. Gaudens. Además, no hay caracteres específicos para realizar una separación de especie con esta dentición; por tanto, de no asociarla a D. fontani se recomienda clasificar la dentición inferior de Can Ponsic como indeterminada. Al considerar MGS-25314, material fósil perteneciente a D. fontani y, considerar los molares inferiores de Can Ponsic no determinantes para asignarles una nueva especie, se propone un estudio futuro de: revisión de los carácteres diagnóstico de H. crustafonti y discusión sobre la validez de esta especie, considerando el resto de piezas fósiles asignadas hasta el momento.
Se propone un trabajo futuro de revisión de la restricción del uso de la terminología de Dryopithecus a especímenes del Mioceno medio tal como proponen Moyà-Solà et al., (2009), y se contempla la posibilidad de ampliar este espectro temporal, ya que el ejemplar de estudio de la Seu d’Urgell, se asigna aquí a Dryopithecus fontani y éste, esta datado en el Mioceno superior.»
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha podido ser realizado gracias a la colaboración del Museu de Geología del Seminari de Barcelona y del Institut de Paleontología de Sabadell Miquel Crusafont. Me gustaría añadir un agradecimiento especial al pare Calçada por su hospitalidad y amabilidad, a Salvador Moyà y Solà, por su paciencia y enseñanzas, y Anna Jorquera Grau, por estar siempre en el lugar exacto en el momento oportuno y por sus revisiones. Por último, me gustaría agradecer aquí también, el apoyo de mi familia y amigos.
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Paleolusitana, número 1, 2009
INFERENCIAS PALEOAMBIENTALES DEL MIOCENO MEDIO DE SOMOSAGUAS (POZUELO DE ALARCÓN, MADRID) BASADAS EN LA ESTRUCTURA DE TAMAÑOS CORPORALES DE SU FAUNA DE MAMÍFEROS Palaeoenviromental inferences of the Middle Miocene from Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) based on the corporal sizes structure its mammal fauna Rubén Perales1, Humberto Serrano1, Blanca Ana García Yelo1,2 & Manuel Hernández Fernández1,3 Dpto. Paleontología, Fac. Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais 2, 28040 Madrid. E-mail: ruben.perales@gmail.com 2 Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. C/ Pinar 25, 28005 Madrid. 3 U.E.I. de Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. C/ José Antonio Novais 2, 28040 Madrid. 1
RESUMEN
El presente trabajo es una aproximación a la inferencia de las condiciones paleoambientales y paleoclimáticas del yacimiento de vertebrados fósiles del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid; biozona E, MN5, Aragoniense medio). Realizamos una serie de análisis discriminantes sobre las variables descritas para la estructura de tamaños corporales de las comunidades de mamíferos mediante el cenograma y el espectro de tamaños corporales. A partir de la comparación con comunidades actuales pertenecientes a bosque tropical deciduo, sabana y desierto subtropical, nuestros resultados sugieren que el ecosistema de Somosaguas podría estar situado en un área de semi-desierto, reflejando un ecotono entre sabana y desierto. Esto coincide con la información obtenida a partir de otros estudios. Keywords: Tamaño corporal, cenograma, mamífero, Mioceno, paleoclima, paleoecología.
ABSTRACT
This work is an approach to the inference of palaeoenviromental and palaeoclimatic conditions of the Middle Miocene vertebrate fossil site from Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid; local zone E, MN5, Middle Aragonian). We used discriminant analysis on the variables of the body size structure of the mammalian community as they appear in cenogram and body size spectrum. From comparison with modern communities from tropical deciduous woodlands, savannas and subtropical deserts, our results
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suggest that the Somosaguas ecosystem could be situated in an area of semi-desert, reflecting an ecotone between savanna and desert. This is in agreement with evidences from other fields of research. Keywords: Body size, cenogram, mammal, Miocene, paleoclimate, paleoecology.
INTRODUCCIÓN
El tamaño corporal de una especie es un factor vital a la hora de estudiar su modo de vida (Huxley, 1932; Peters, 1983), pues influye notablemente en su comportamiento tanto individual como a nivel de comunidad. Son diversos los estudios que han mostrado una relación entre la estructura de tamaños corporales de las especies de una comunidad y el ambiente (Andrews et al., 1979; Legendre, 1986; Holling, 1992; Hernández Fernández et al., 2006a). Valverde (1964), en su investigación sobre la fauna de mamíferos de Doñana, analizó las relaciones ecológicas que se establecen entre los predadores y las presas presentes en dicha comunidad a partir del estudio de la distribución de tamaños corporales de las especies, mediante su representación gráfica, el cenograma. Posteriormente, Legendre (1986, 1989) estableció una relación entre la estructura del cenograma de varias localidades y el tipo de ambiente imperante en éstas. Mediante un análisis comparativo visual estableció una serie de cenogramas patrón para distintos tipos de clima, lo que le permitió inferir el ambiente de una paleocomunidad a partir de la comparación de su cenograma con los cenogramas tipo. Esta metodología se ha revelado como muy resistente a los sesgos de muestreo que podrían influir en la estructura de las paleocomunidades de un yacimiento (Gómez Cano et al., 2006). Por otro lado, Flemming (1973) desarrolló otro análisis de la estructura de tamaños corporales, basado en la proporción de especies en diferentes categorías de peso. Andrews et al. (1979) determinaron la existencia de una relación entre el clima y el espectro de tamaños corporales de las especies de mamíferos presentes en una localidad, basados en el estudio de faunas actuales, y establecieron una comparación con la estructura registrada en comunidades fósiles. Por lo tanto, la estructura de tamaños corporales de las comunidades de mamíferos puede ayudarnos a inferir las condiciones
paleoambientales imperantes en un momento del pasado. El objetivo del presente trabajo es aportar nuevas evidencias acerca del paleoambiente del Mioceno medio de Madrid a partir del estudio de la distribución de tallas corporales de los mamíferos registrados en el yacimiento de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid), las cuales se unen y complementan a los diferentes análisis paleoecológicos y paleoambientales realizados con anterioridad sobre este yacimiento (entre otros, Hernández Fernández et al., 2003, 2006b; Domingo et al., 2009).
MATERIAL Y MÉTODOS El yacimiento de Somosaguas El yacimiento de vertebrados de Somosaguas se sitúa en el Campus de Somosaguas, que la Universidad Complutense de Madrid tiene en la localidad de Pozuelo de Alarcón (López Martínez et al., 2000). Luis & Hernando (2000) dataron el yacimiento como perteneciente a la biozona local E (MN5, Aragoniense, Mioceno medio) a partir de su fauna de roedores y por tanto le supusieron una edad de 14,1 a 13,8 Ma (Daams et al., 1999). En este yacimiento se han registrado un total de 24 especies de mamíferos. Dada la escasez de restos de carnívoros conservados en los yacimientos paleontológicos en general, para realizar este trabajo se empleó el listado faunístico actualizado de las 20 especies de presas (Tabla 1). Cálculo de los pesos de las especies presentes en el yacimiento de Somosaguas Para el análisis de la distribución de tamaños corporales de la paleocomunidad de Somosaguas fue necesario realizar el cálculo de las masas corporales de las especies de mamíferos presentes en el yacimiento Para inferir las masas corporales de las especies, en el presente trabajo se han utilizado las fórmulas de regresión propuestas por Legendre (1989), basadas en el trabajo de Gingerich et al.
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Inferencias Paleoambientales Del Mioceno Medio De Somosaguas (Pozuelo De Alarcón, Madrid) Basadas En La Estructura De Tamaños Corporales De Su Fauna De Mamíferos Perales, R. et al
Orden
Familia
Género
Especie
Artiodactyla Artiodactyla Artiodactyla Artiodactyla Insectivora Insectivora Insectivora Lagomorpha Lagomorpha Perissodactyla Perissodactyla Proboscidea Rodentia Rodentia Rodentia Rodentia Rodentia Rodentia Rodentia Rodentia
Bovidae Cervidae Moschidae Suidae Erinaceidae Erinaceomorpha Soricidae Ochotonidae Ochotonidae Equidae Rhinocerotidae Gomphoteriidae Cricetidae Cricetidae Cricetidae Cricetidae Gliridae Gliridae Gliridae Sciuridae
Tethytragus Heteroprox Micromeryx Conohyus Galerix Amphaechinus Miosorex Lagopsis Prolagus Anchitherium Prosantorhinus Gomphotherium Cricetodon Democricetodon Democricetodon Megacricetodon Armantomys Microdyromys Microdyromys Heteroxerus
sp. sp. sp. simorrensis exilis sp. sp. cf. M. grivensis penai sp. cf. P. oeningensis sp. cf A. cursor douvillei angustidens soriae sp larteti sp. cf. M. collongensis tricristatus koenigswaldi monspeliensis grivensis
Peso inferido (g) 48240 35050 7566 120700 57 262 8 71 14 67350 1560000 2430000 129 56 56 17 118 11 11 93
Tabla 1. Listado faunístico de las presas registradas en el yacimiento de Somosaguas. Las especies referidas son herbívoros, insectívoros y omnívoros (modificado de Hernández Fernández et al., 2006b).
(1984), que relaciona el peso en gramos y el tamaño del primer molar inferior (m1) de cada especie: LnY = Lnb + kLnX donde LnY es el logaritmo neperiano de la masa (en gramos), Lnb y k son constantes características de cada grupo y LnX representa el logaritmo neperiano de la cara oclusal del m1 (mm2). Se usaron las medidas de las piezas dentales de los taxones descritos en Somosaguas, extraídas de los trabajos de diversos autores (Ginsburg, 1977; Azanza & Morales, 1994; Mazo et al., 1998; López Martínez, 2000; Luis & Hernando, 2000; Mazo, 2000; Salesa, 2000; Sánchez, 2000; Badiola et al., 2001; van der Made & Salesa, 2004; Cuevas-González, 2005; Calvo & Salesa, 2006; Sánchez & Morales, 2006). En otros trabajos (p. ej. Scott, 1990; Alberdi et al., 1995) se ha propuesto el uso de medidas del esqueleto post-craneal para inferir el tamaño corporal. No obstante, dado que el material recuperado en Somosaguas es muy fragmentario a este respecto, decidimos realizar la inferencia del
tamaño corporal únicamente a partir de medidas obtenidas de la dentición. Cenogramas Un cenograma se construye situando en el eje de ordenadas el logaritmo neperiano del peso en gramos de las especies de mamíferos presentes en una comunidad y en el eje de abscisas dichas especies en orden decreciente de tamaños (Fig. 1), excluyendo del análisis tanto a los quirópteros, por su carácter volador, como a los carnívoros, debido a su escaso registro fósil (Legendre, 1986, 1989). Las variables que se usaron en este análisis son la pendiente de las macropresas (P3; pesos entre 8 y 1000 kg), la pendiente de las macropresas más mesopresas (P5; pesos comprendidos entre 0,5 y 1000 kg), la pendiente de las micropresas (P1; pesos menores de 500 g), el salto entre la primera especie mayor de 500 g y la última especie menor de 500 g (G), el salto mayor dentro de macropresas y mesopresas (mG) y su peso medio (WmG), el salto mayor dentro de macro-, meso- y micropresas (MG) y su peso medio (WMG), y la diferencia
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 320-321
Figura 1. Cenograma (izquierda) y espectro de tamaños corporales (derecha) de Somosaguas. Las variables analizadas en el cenograma y las categorías de peso en el espectro de tamaños corporales se comentan en el texto.
entre los valores de las pendientes de P5 con P1 y P3 (Legendre, 1986; Rodríguez, 1999; Hernández Fernández et al., 2006a). Siguiendo a Hernández Fernández et al. (2006a), en el presente trabajo se excluyeron las medidas de los animales con un peso superior a 1000 kg (megapresas). Espectros de tamaños corporales Para determinar el espectro de tamaños corporales (Fig. 1) se definieron una serie de grupos en función de su tamaño corporal (Andrews et al., 1979; Hernández Fernández et al., 2006a). A diferencia de estos autores, en este trabajo no se incluyeron los carnívoros y se modificó la división de categorías de peso: grupo 1 (pesos entre 0 y 100 g), grupo 2 (100-1000 g), grupo 3 (1-10 kg), grupo 4 (10-75 kg), grupo 5 (75-90 kg), grupo 6 (90-180 kg), grupo 7 (180-360 kg) y grupo 8 (pesos superiores a 360 kg). Comparación con faunas actuales Dado que trabajos anteriores sobre el yacimiento de Somosaguas lo han clasificado como perteneciente a las zonas climáticas de una área de transición tropical semiárida (Hernández Fernández et al., 2006b; Carrasco et al., 2008; Domingo et al., 2009), estudiamos comunidades de los biomas tropical con lluvias estivales (II), tropical semiárido (II/III) y subtropical árido (III). Un bioma tipo II estaría representado por un paisaje típico de bosque tropical seco, dominado por árboles y arbustos adaptados a largos periodos sin lluvias. Un bioma tipo II/III estaría representado por un paisaje
típico de sabana, con amplias extensiones dominadas por gramíneas y salpicadas de árboles y arbustos individuales o en pequeños grupos. Por último, un bioma tipo III correspondería a un desierto subtropical, caracterizado por una alta escasez de vegetación y gran aridez a lo largo de todo el año (Walter, 1970). Los análisis se basaron en la fauna de mamíferos de 17 comunidades actuales del Viejo Mundo (Tabla 2). Con el propósito de relacionar Somosaguas con alguno de los tres biomas estudiados se realizaron dos análisis discriminantes independientes basados respectivamente en las variables definidas en los cenogramas y en los espectros de tamaños corporales.
RESULTADOS
El análisis de los cenogramas dio un porcentaje de clasificación correcta del 93,8% para las localidades actuales. Por otro lado, el análisis del espectro de tamaños corporales dio un porcentaje de clasificación correcta del 88,2% (Tabla 3). Ambos modelos clasificaron la paleocomunidad de Somosaguas como perteneciente a un bioma de tipo sabana (II/III) (Tabla 3). La clasificación climática establecida por Walter (1970) relaciona este bioma con un tipo de vegetación que da una idea aproximada del tipo de paisaje y del grado de aridez en el que se enmarcaría el yacimiento de Somosaguas, tratándose de un paisaje abierto con un alto grado de aridez.
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Inferencias Paleoambientales Del Mioceno Medio De Somosaguas (Pozuelo De Alarcรณn, Madrid) Basadas En La Estructura De Tamaรฑos Corporales De Su Fauna De Mamรญferos Perales, R. et al
Referencias Nยบ Bioma Localidad Pais 1
II
Trivadrum
India
2
II
Phnom Phen
3
II
4
Latitud Longitud Fauna 8ยบ 29' N
76ยบ 57' E Corbet & Hill, 1992
Camboya
11ยบ 33' N
104ยบ 55' E Corbet & Hill, 1992
Patna
India
25ยบ 37' N
85ยบ 10' E Corbet & Hill, 1992
II
Mondou
Chad
8ยบ 37' N
16ยบ 04' E
Kingdon, 1971, 1974a,b, 1977, 1979, 1982a,b; Nowak, 1999; Dorst & Dandelot, 1973
5
II
Zinguichor
Senegal
12ยบ 35' N
16ยบ 16' W
Kingdon, 1971, 1974a,b, 1977, 1979, 1982a,b; Nowak, 1999; Dorst & Dandelot, 1973
6
II
Mtwara
Tanzania
10ยบ 16' S
40ยบ 16' E Kingdon, 1971, 1982
7
II/III
Jaipur
India
26ยบ 38' N
75ยบ 48' E Corbet & Hill, 1992
8
II/III
Zinder
Niger
13ยบ 48' N
9
II/III
Voi
Kenia
3ยบ 24' S
10
II/III
Tulear
Madagascar
23ยบ 23' S
43ยบ 44' E Garbutt, 2007
11
II/III
Gaberone
Botswana
24ยบ 41' S
Kingdon, 1971, 1979, 1982a, b, 1997; Dorst & 25ยบ 55' E Dandelot, 1973, Corbet, 1978; Nowak, 1999; Skinner & Chimimba, 2005
12
III
Mascate
Oman
23ยบ 37' N
58ยบ 35' E Corbet, 1978
13
III
Jacobabad
Pakistรกn
28ยบ 17' N
68ยบ 29' E Corbet & Hill, 1992
8ยบ 59' E
Kingdon, 1971, 1974a,b, 1977, 1979, 1982a,b; Nowak, 1999; Dorst & Dandelot, 1973
38ยบ 34' E Kingdon, 1971, 1974a,b, 1977, 1979, 1982a,b
Kingdon, 1971, 1979, 1982a, b, 1997; Dorst & Dandelot, 1973, Corbet, 1978; Nowak, 1999; 47ยบ 26' E Skinner & Chimimba, 2005; World Wildlife Fund., 2006
14
III
Galcaio
Somalia
6ยบ 46' N
15
III
Assuan
Egipto
23ยบ 58' N
33ยบ 40' E Corbet, 1978
16
III
Smara
Sahara Occidental
26ยบ 44' N
11ยบ 26' W Corbet, 1978
17
III
Lรผderitz Bay
Namibia
26ยบ 38' S
15ยบ 06' E
Kingdon, 1971, 1974a,b, 1977, 1979, 1982a,b; Nowak, 1999; Dorst & Dandelot, 1973
Tabla 2. Localidades actuales utilizadas para el estudio. Todas ellas pertenecen a los biomas de bosque tropical seco (II), sabana (II/ III) y desierto (III).
322
Paleolusitana, número 1, 2009, página 322-323
Bioma II II II II II II II/III II/III II/III II/III II/III III III III III III III
Localidad
Cenogramas
Espectro de tamaños
Trivadrum Phnom Phen Patna Mondou Zinguichor Mtwara Jaipur Zinder Voi Tulear Gaberone Mascate Jacobabad Galcaio Assuan Smara Lüderitz Bay
93,8% II II II/III II II II II/III II/III II/III II/III II/III III III III III III III
88,2% II II II II/III II II II/III II/III II II/III II/III III III III III III III
Somosaguas
II/III
II/III
Tabla 3. Resumen de los resultados de los análisis discriminantes basados en las variables de los cenogramas y de los espectros de tamaños corporales.
DISCUSIÓN
Hernández Fernández et al. (2006a) sugirieron la posibilidad de que, tanto el análisis de cenogramas, como el de espectro de tamaños corporales podrían verse afectados por la situación paleobiogeográfica de la Península Ibérica. La Península Ibérica, siendo tropical, se encontraría en los límites entre los reinos biogeográficos Paleotropical y Paleártico (Pickford & Morales, 1994; Pina et al., 2008). Esta ubicación en una región periférica y moderadamente aislada del resto del reino Paleotropical afectaría a la estructura de tamaños corporales de la fauna presente en la península durante el Mioceno, la cual podría estar empobrecida con respecto a otras faunas tropicales de Eurasia (Hernández Fernández et al., 2006a), modificando de esta manera su estructura de comunidad. Sin embargo, nuestros resultados se ven reforzados por los obtenidos previamente usando diversas metodologías. Los trabajos basados en el análisis de las faunas registradas en Somosaguas (López Martínez et al., 2000; Luis & Hernando, 2000; Hernández Fernández et al., 2003, 2006b) asocian la comunidad registrada en el yacimiento con ambientes de sabana. Por otro lado, los trabajos de
sedimentología y mineralogía (Fesharaki et al., 2007; Carrasco et al.,2008) han mostrado la alta proporción de esmectita sobre el resto de minerales de la arcilla de Somosaguas, lo cual indica un clima subtropical semiárido fuertemente estacional, que estaría controlado por unas condiciones áridas durante la mayor parte del año, alternando con cortos periodos más húmedos. Finalmente, los análisis de isótopos estables llevados a cabo en el esmalte dental fósil de los macromamíferos herbívoros del yacimiento indican un descenso de las temperaturas y un aumento generalizado de la aridez a lo largo de la secuencia temporal representada en Somosaguas (Domingo et al., 2009). Dichos resultados coinciden con el descenso global de las temperaturas durante la formación del casquete polar antártico oriental (Zachos et al., 2001; Shevenell et al., 2004), lo que provocó una caída brusca en el nivel de los mares, que tuvo como efecto una continentalización sobre las masas terrestres, con la consiguiente aridificación de las latitudes medias.
CONCLUSIONES
El análisis de la estructura de tamaños corporales de la comunidad registrada en el
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yacimiento de Somosaguas ha reforzado la idea de que esta localidad se encontraba dentro de un bioma de tipo sabana, con un alto grado de aridez y una estacionalidad hídrica muy marcada. En este contexto climático el paisaje estaría caracterizado por amplias extensiones dominadas por gramíneas y arbustos, incluyendo la presencia de bosquetes asociados a pequeños marjales que tendrían un aporte hídrico durante algunos meses al año.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean expresar su agradecimiento a los miembros del Proyecto Paleontológico de Somosaguas por su activa colaboración, así como un reconocimiento especial a Ana R. Gómez Cano, por sus desinteresadas aportaciones a la realización este trabajo. También quisieran agradecer las relevantes contribuciones realizadas por María Teresa Alberdi y Laura Domingo, que dieron un giro inesperado a los resultados obtenidos en el estudio. El proyecto CGL2006-01773/BTE del MEC ha financiado parcialmente esta investigación. Este trabajo es una contribución, a través del Seminario de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológico de Somosaguas, de los Grupos de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra, y 910161 sobre Registro Geológico de Periodos Críticos: Factores Paleoclimáticos y Paleoambientales, dirigido por Nieves López Martínez. M.H.F. disfruta de un contrato UCM del programa Ramón y Cajal del MEC.
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Paleolusitana, número 1, 2009
BIOEROSÃO SOBRE MEGACARDITA JOUANETTI (BIVALVIA) DO MIOCÉNICO DA FOZ DO REGO (COSTA DE CAPARICA, PORTUGAL) Bioerosion on Megacardita jouanetti (Bivalvia) from the Miocene of Foz do Rego (Costa de Caparica, Portugal) Sofia Pereira, Pedro Mocho & Jorge Lourenço Departamento de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa, Lisboa, Portugal SP. E-mail: ardi_eu@hotmail.com
RESUMO
O presente trabalho incide no estudo de estruturas de bioerosão sobre valvas de Megacardita jouanetti do Miocénico da jazida da Foz do Rego, Costa de Caparica (Portugal), num total de 18 icnotaxa de categoria específica distintos. A par da considerável icnodiversidade presente, a percentagem de valvas bioerosionadas, também, extremamente elevada (99%). A estrutura bioerosiva predominante é Umbichnus inopinatus, seguindo-se estruturas relacionadas com a actividade perfurante de organismos não predadores, nomeadamente anelídeos poliquetas (Caulostrepsis – Meandropolydora), talófitas (Semidendrina) e briozoários ctenostomados (Pinaceocladiochnus – Pennatichnus). A distribuição espacial das estruturas de bioerosão permitiu concluir que há predominância das estruturas produzidas numa fase claramente post-mortem do substrato anfitrião, em detrimento das produzidas em vida ou imediatamente post-mortem. Palavras Chave: Bioerosão, Paleoecologia, Megacardita jouanetti, encrustação, Miocénico, Costa de Caparica.
ABSTRACT
This work focuses on the study of bioerosion structures associated with Megacardita jouanetti shells from the Miocene of Foz do Rego, Costa de Caparica (Portugal), revealing 18 different specific icnotaxa. Besides the considerable ichnodiversity, the percentage of bioeroded shells in the analysed samples is extremely high (99%). The dominant bioerosion structure is Umbichnus inopinatus, followed by structures linked to the boring activity of non-predatory organisms, including annelid borings (Caulostrepsis and Meandropolydora), algal microborings (Semidendrina - form) and ctenostome bryozoans (Pinaceocladiochnus and Pennatichnus). Spatial distribution analysis of bioerosion structures show that there is a predominance of structures produced in a clearly post-mortem stage of the biosubstrate, rather than produced during the life of the bivalve or immediately post-mortem. Keywords: Bioerosion, Paleoecology, Megacardita jouanetti, encrustation, Miocene, Costa de Caparica.
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INTRODUÇÃO
A Paleoicnologia é a disciplina paleontológica que se ocupa do estudo das evidências de comportamento de organismos pretéritos: os icnofósseis. São considerados icnofósseis os vestígios de actividade vital preservados no registo geológico,sendo agrupados em icnotáxones,segundo classificação parataxonómica, paleoicnológica, organizada em apenas duas categorias icnotaxonómicas: icnogénero e icnospécie. A nomenclatura icnotaxonómica obedece às regras do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (Bromley, 1992, 1994). De acordo com o tipo de interacção organismo produtor-substrato, individualizamse quatro categorias de vestígios: estruturas de bioerosão, bioturbação, biodeposição e de bioordenação. São objecto do presente estudo as estruturas de bioerosão. A palavra bioerosão, termo introduzido por Neumann (1966) como abreviatura da expressão“biological erosion”,designa o processo de desgaste ou corrosão exercido pela acção directa de animais ou plantas, sobre substratos duros, sejam eles líticos ou lenhosos (Bromley, 1992), tendo como resultado o entalhe e/ou a perfuração da sua superfície (Bromley, 1994). Segundo Santos (2008: pág. 14), “[…] praticamente todos os táxones de categoria superior (Filo ou Divisão) actuais englobam representantes capazes de produzir estruturas bioerosivas[…]”, diferenciando-se organismos perfurantes, encrustantes, raspadores e produtores de traumatismos, sendo a maioria organismos epibentónicos. A diversidade de padrões comportamentais evidenciados pelas diferentes estruturas icnológicas fósseis levou à criação de classificações etológicas. Segundo Gibert et al. (2004), em estudos de bioerosão, podem considerar-se seis categorias etológicas: pascichnia (nutrição-locomoção), domichnia (habitação), cubichnia (repouso), praedichnia (predação), equilibrichnia (reajustamento gradual a nível do substrato) e fixichnia (fixaçãoancoragem). Nas duas últimas décadas houve um considerável aumento de estudos sobre bioerosão, sendo que em Portugal se iniciaram na década de 1990 (Pereira, 1993; Silva et al., 1995) estando
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ainda numa fase inicial, verificando-se um interesse crescente nesta área (Silva et al., 1999; Santos et al., 2007). O presente estudo baseia-se na identificação e interpretação paleoecológica de estruturas bioerosivas em substratos biomineralizados, concretamente sobre valvas de Megacardita jouanetti (Basterot, 1825) da jazida da Foz do Rego (Costa da Caparica) de idade miocénica. São objectivos deste estudo a determinação das taxas de bioerosão sobre o substrato referido e de áreas preferenciais para ocorrência dos diferentes tipos de estruturas, bem como a análise paleoecológica de cada estrutura em particular, por forma a estabelecer uma sequência de infestação bioerosiva para as valvas de M. jouanetti.
ENQUADRAMENTO GEOGRÁFICO E GEOLÓGICO
O material estudado proveio da jazida da Foz do Rego, situada no NW da Península de Setúbal, a cerca de 3 km a SE da Costa de Caparica, em Portugal continental (fig. 1). As formações em estudo inserem-se no Miocénico (Pais et al., 2006) da Bacia Cenozóica do Baixo Tejo (Barbosa, 1995). Esta Bacia é composta por uma alternância de sequências marinhas, salobras e continentais, descrita e subdividida em sete assentadas (Cotter, 1956) com cerca de 300 metros de espessura máxima (Antunes & Pais, 1993), inserindo-se numa unidade morfoestrutural mais ampla: a Orla Mesocenozóica Ocidental (Ribeiro et al., 1979). As formações aflorantes na região da Foz do Rego pertencem à parte distal da Bacia do Baixo Tejo (Dollfus et al., 1903-04), comportando a assentada de fácies marinha,VIIb de Cotter (Cotter, 1956) e, no topo, unidades detríticas fluvio-marinhas e fluviais geralmente atribuídas ao Pliocénico. Biostratigraficamente é possível encontrar ao longo de vários estudos realizados na região em causa, posicionamentos ligeiramente diferentes. Relativamente aos estudos ditos clássicos, Cotter atribui a estas formações uma idade pertencente ao Tortoniano superior (Dollfus et al., 1903-04). Estudos de foraminíferos planctónicos apontam para que esta assentada (VIIb) seja correlativa da biozona N14 a N15 de Blow (1969) correspondente ao Tortoniano inferior (Antunes,
Bioerosão Sobre Megacardita Jouanetti (Bivalvia) Do Miocénico Da Foz Do Rego (Costa De Caparica, Portugal) Pereira, S. et al
Figura 1. Localização geográfica do afloramento da Foz do Rego.
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1979; Antunes et al., 1990; Antunes & Pais, 1993; Legoinha, 1993; Delgado et al., 1995). O conteúdo em nanofósseis calcários das camadas mais superiores da zona aflorante sugere, por seu lado, idade serravaliana (Cachão, 1996).
MATERIAL E MÉTODOS
O presente trabalho restringe-se ao estudo bioerosivo de valvas de M. jouanetti, tendo sido efectuada, para o feito, uma amostragem por busca e recolhidas valvas mais de 50% completas, sob a forma de permineralizações. A escolha da espécie referida é justificada pela espessura apresentada pela concha deste bivalve, que, assim, constitui um óptimo substrato para estruturas de bioerosão e sua preservação. Foram recolhidas e analisadas 74 valvas (37 valvas direitas e 37 valvas esquerdas) de M. jouanetti, o que, segundo a recomposição lógica proposta por Penades & Acunã (1980), corresponde a um número mínimo de 37 indivíduos. Após a recolha das amostras, procedeu-se à imersão dos exemplares em água durante o tempo necessário para a desagregação do sedimento
envolvente e posterior lavagem. Seguidamente, as valvas foram observadas à lupa binocular (Olympus SZ) com aumento 45 x, identificando-se as diferentes estruturas bioerosivas presentes. Os dados obtidos foram dispostos num diagrama esquemático do contorno das valvas de M. jouanetti, dividido em seis áreas pela combinação dos diferentes sectores morfológicos (fig. 2), permitindo localizar cada estrutura após a sua observação e posteriormente projectar a sua frequência sob a forma de zonas de isodensidade em função do grau de ocupação das áreas (fig. 4). Efectuou-se o registo fotográfico dos exemplares mais representativos de cada icnoespécie identificada recorrendo a técnicas de macrofotografia (Fuji Finepix S5800 de 6.3-63mm) e microfotografia à lupa binocular (Olympus DP12) (fig. 5). O material paleoicnológico descrito e figurado encontra-se depositado no Laboratório de Paleontologia do Departamento de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa.
RESULTADOS
Figura 2. Esquema da localização das áreas resultantes da combinação dos diferentes sectores morfológicos de Megacardita jouanetti.
Litofácies, macrofósseis e tafonomia geral A camada estudada é formada por calcosiltitos pouco compactos, friáveis, de tonalidade amarela, e muito fossilíferos. Este nível encontrase embutido relativamente aos níveis supra- e subjacentes. Possui uma espessura de cerca de 60cm, na qual, superiormente, se diferencia um
nível (cerca de 25 cm) mais fossilífero. Este nível consiste numa concentração de conchas fósseis, algumas bem preservadas ou mesmo em posição de vida, e outras, geralmente as conchas mais frágeis, parcialmente fragmentadas. A orictocenose da camada estudada é, essencialmente, constituída por fósseis de moluscos bivalves e gastrópodes, possuindo em quantidades
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Bioerosão Sobre Megacardita Jouanetti (Bivalvia) Do Miocénico Da Foz Do Rego (Costa De Caparica, Portugal) Pereira, S. et al
mais reduzidas fósseis de balanídeos, briozoários, entre outros. Os fósseis de M. jouanneti ocorrem unicamente sob a forma de valvas desarticuladas, estando estas quase sempre completas ou apresentando mais de 80% do esqueleto original, encontrando-se, em geral, bem preservados, com ornamentação patente, apresentando por vezes o bordo posterior fracturado. Taxas de Bioerosão No corrente estudo foi observada uma icnodiversidade considerável de estruturas bioerosivas, principalmente tendo em conta que, para a análise, foi apenas considerada a concha do bivalve M. jouanetti como substrato de bioerosão.
Foram identificadas 18 icnoespécies pertencentes a 15 icnogéneros (tabelas 1 e 2). Destas icnoespécies, quatro foram identificadas com nomenclatura aberta (isp.). Foi também identificada uma estrutura de fixação de anelídeos poliquetas da família Serpulidae ainda não definida formalmente, correntemente em estudo (Santos, 2009, pers. comun.). De um modo geral, a taxa de bioerosão para as valvas de M. jouanetti na orictocenose em estudo da jazida da Foz do Rego é extremamente elevada, com um valor total de 99% (fig. 3), sendo que apenas 1 dos 74 exemplares recolhidos não apresenta qualquer estrutura bioerosiva visível à escala a que foram feitas as observações. A estrutura bioerosiva predominante
Grupo etológico
Produtores
Annelusichnus circularis Santos, Mayoral & Muñiz, 2005
Fixichnia
Cirrípedes balanomorfos
Caulostrepsis contorta Bromley & D’Alessandro, 1983 Caulostrepsis taeniola Clarke, 1908 Meandropolydora sulcans Voigt, 1965
Domichnia
Anelídeos poliquetas
Cavernula pediculata Radtke, 1991
Domichnia
Microrganismos algais endolíticos
Entobia Bronn, 1837
Domichnia
Esponjas Família Clionaidae
Gastrochaenolites digujus Kelly & Bromley, 1984
Domichnia
Bivalves litófagos
Iramena bonarensis Mayoral, 1988
Domicnhia
Briozoários ctenostomados
Fixichnia
Briozoários ctenostomados
Oichnus paraboloides Bromley, 1981
Praedichnia
Gastrópodes Naticídeos/ Muricídeos
Pennatichnus luceni Mayoral, 1988 Pennatichnus moguerenica Mayoral, 1988 Pinaceocladichnus onubensis Mayoral, 1988
Domicnhia
Briozoários ctenostomados
Saccomorpha terminalis Radtke, 1991
Domichnia
Fungos
Semidendrina Glaub, 1994
Domichnia
Talófitas ?
Rogerella Saint-Seine, 1951
Domichnia
Crustáceos cirrípedes (Acrothoracica)
Umbichnus inopinatus Martinell, Domènech & Bromley, 1999
Domichnia
Anelídeos ?
Fixichnia
Anelídeos Serpulídeos
Icnotáxones
Leptichnus dromeus Taylor, Wilson & Bromley, 1999 Leptichnus peristroma Taylor, Wilson & Bromley, 1999
Marcas de Serpulídeos
Tabela 1. Estruturas etológicas de bioerosão identificadas na jazida da Foz do Rego (adaptado de Santos, 2005).
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é, claramente, a perfuração correspondente à icnoespécie Umbichnus inopinatus Martinell, Domènech & Bromley, 1999 (26,3%; fig. 5: 8).Apenas 7 dos 74 exemplares observados não apresentam evidências desta perfuração (tabela 2). Excluindo U. Inopinatus, cujo produtor é desconhecido, do ponto de vista das estruturas relacionadas com a actividade perfurante de organismos não predadores, dominam, por ordem decrescente, as relacionadas com as microperfurações de anelídeos poliquetas (Caulostrepsis – Meandropolydora, 19.2%), talófitas (Semidendrina – form, 16%), briozoários ctenostomados (Pinaceocladiochnus – Pennatichnus – Iramena, 14.5%), esponjas da família Clionaidae (Entobia, 6.3%) e de microrganismos algais endolíticos (Cavernula, 5.5%). As restantes evidências bioerosivas são pouco representativas, com valores inferiores a 5%. As estruturas bioerosivas relacionadas Icnogéneros Annelusichnus Caulostrepsis Cavernula Entobia Gastrochaenolites Iramena Leptichnus Meandropolydora Oichnus Pennatichnus Pinaceocladichnus Rogerella Saccomorpha Semidendrina - form Umbichnus
Icnoespécies A. circularis C. contorta C. taeniola Caulostrepsis isp. C. pediculata Entobia isp. G. digujus I. bonarensis L. dromeus L. peristroma M. sulcans O. paraboloides P. luceni P. moguerenica P. onubensis Rogerella isp. S. terminalis Semidendrina isp. U. inopinatus Outras Estruturas Marcas de Serpulídeos
com a actividade encrustante representam uma percentagem bastante reduzida do registo total (3.3%), sendo as mais abundantes as estruturas produzidas pela fixação de anelídeos (1.6%). Cerca de 5% dos exemplares em estudo apresentam esqueletozoários que conservam a concha e aparecem directamente fixados sobre o substrato, dos quais se destacam os restos de briozoários (fig. 5: 13). Discussão dos resultados Relativamente à estrutura “Semidendrina form” Glaub, 1994 (fig. 5: 3), optou-se por considerá-la como microperfurações de talófitas, com base em Santos & Mayoral (2008), em vez de perfurações de foraminíferos (Glaub, 1994), dado não haver evidências de foraminíferos ou pequenos aglutinados em torno da entrada das cavidades, como os que Cherchi & Schroeder (1991) referem. Por comparação com taxas de bioerosão # Valvas
% Valvas
% Total
5 8 11 9 14 16 2 6 1 2 21 7 2 7 17 13 2 41 67
1.96% 10.96% 15.07% 12.33% 19.18% 21.92% 2.74% 8.22% 1.37% 2.74% 28.77% 9.59% 2.74% 9.59% 23.29% 17.81% 2.74% 56.16% 91.78%
0.56%
6.67% 5.10% 0.78% 16.08% 26.27%
4
5.48%
1.57%
10.98% 5.49% 6.27% 0.78% 2.35% 1.18% 8.24% 2.75% 5.48%
Tabela 2. Dados de bioerosão referentes a cada estrutura e correspondentes percentagens (nº de valvas = 74/ nº de ocorrências = 255).
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Bioerosão Sobre Megacardita Jouanetti (Bivalvia) Do Miocénico Da Foz Do Rego (Costa De Caparica, Portugal) Pereira, S. et al
Figura 3. Taxas de bioerosão e percentagens totais para cada uma das estruturas bioerosivas identificadas.
de estudos semelhantes (Santos, 2005; Dávid, 2001; Ruggiero & Bitner, 2008), podemos considerar, ainda que o estudo incida apenas sobre uma espécie como biosubstrato, que, em termos de organismos bioerosionadores e condições favoráveis à sua proliferação, a paleobiota em estudo seria extremamente rica e favorável. Segundo Ivany et al. (2004), os bivalves do género Megacardita são endobentónicos, posicionando-se no substrato com o eixo ânteroposterior da concha vertical e com o lado anterior orientado para baixo. Sendo M. jouanetti uma espécie endobentónica superficial, o lado posterior da concha é mais facilmente infestado por organismos bioerosionadores dado que pode ficar mais ou menos exposto acima da interface substrato/coluna de água. Por outro lado, tem maior probabilidade de incorporar o registo fóssil, não só pela espessura considerável da concha, mas também porque, uma vez que vive no interior do sedimento, é mais difícil
a sua exposição e transporte (Santos, 2005). Sequências de colonização O estudo do tipo de bioerosão, eventuais padrões de distribuição espacial a nível da superfície das conchas e/ou orientação, bem como a sequência de colonização destes substratos fornecem uma quantidade de dados apreciável tendo grande utilidade na reconstituição da cronologia dos eventos ocorridos, quer durante a vida do hospedeiro, quer durante fases post-mortem. Neste sentido, tendo em conta o modo de vida de M. jouanetti, foi estudado o tipo e a distribuição das estruturas bioerosivas em cada exemplar, de forma a concluir se o mesmo foi infestado em vida ou, essencialmente, numa fase imediatamente post-mortem ou ainda se indicia uma exposição mais ou menos prolongada à superfície do sedimento. Seguindo a sequência determinada por Santos (2005), consideraram-se três fases de colonização: a primeira fase de ocupação (Fase 1),
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Figura 4. Diagramas de frequência da distribuição espacial dos principais icnogéneros sobre Megacardita jouanetti da Foz do Rego.A – Caulostrepsis (face interna). B – Caulostrepsis (face externa). C – Entobia (face interna). D – Entobia (face externa). E – Meandropolydora (face interna). F – Meandropolydora (face externa). G – Pinaceocladichnus (face interna). H – Umbichnus (face interna). Escala de cor: cor mais clara – grau de densidade 1 (0-30% de ocupação da área); cor intermédia – grau de densidade 2 (30-60% de ocupação da área); cor mais escura – grau de densidade 3 (>60% de ocupação da área).
relacionada com os registos que mostram uma clara produção em vida do substrato anfitrião; a seguinte fase (Fase 2) correspondente à colonização do substrato imediatamente após a morte deste; a(s) última(s) fase(s) (Fase 3), correspondente(s) aos registos claramente post-mortem do substrato anfitrião. Relativamente à icnoespécie U. Inopinatus, Martinell et al. (1999) começaram por sugerir que poderia ser interpretada como um processo de auto-dissolução, provocada pelo próprio bivalve. No entanto, esta cavidade não traz, aparentemente, nenhum benefício para a abertura das valvas e, por conseguinte, os mesmos autores, deixam em aberto a identificação do produtor sugerindo que a perfuração seja feita por acção de um anelídeo, provavelmente do tipo sipunculídeo ou um poliqueta terebelídeo. De qualquer modo, do ponto de vista de uma sequência de colonização, U. inopinatus é, seguramente, produzida em vida ou imediatamente post-mortem do organismo anfitrião, uma vez que surge em fósseis in situ, afectando simetricamente ambas as valvas. Esta estrutura circunscreve-se sempre à área ligamentar da zona cardinal (fig. 4: H), ocorrendo em bivalves com modo de vida infaunal pouco profundo (Santos, 2005). Quanto à bioerosão produzida em vida do organismo anfitrião, optou-se por a não incluir como variável única (percentagem de exemplares apenas evidenciando bioerosão pertencente a esta
fase) uma vez que não é possível, com um grau de certeza coerente,afirmar se determinadas estruturas foram produzidas em vida ou imediatamente após a morte do organismo anfitrião. Quanto a estruturas etológicas do tipo Praedichnia, de que são exemplo as perfurações atribuíveis ao icnogénero Oichnus (fig.5: 4), sendo resultado de actos predatórios, pode-se, sem grande risco, afirmar que foram produzidas em vida do organismo que as apresenta. No entanto, estruturas como Caulostrepsis, Meandropolydora, Umbichnus e Gastrochaenolites, apresentam dificuldades de atribuição a uma fase de colonização. As estruturas correspondentes aos dois primeiros icnogéneros referidos, produzidas por vermes poliquetas perfurantes, que ocorrem na superfície externa das valvas de M. jouanetti, localizam-se preferencialmente no bordo posterior dos exemplares estudados (fig. 4: B e F), que são as zonas que se encontram orientadas favoravelmente em direcção à interface sedimento-água e relacionadas, por sua vez, com a posição de vida dos bivalves em estudo. Pelo facto de M. Jouanetti serem bivalves endobentónicos superficiais suspensívoros, “[…] os fluxos de água que se criam nestas zonas posteriores da concha fazem com que estas sejam lugares ideais para a fixação e captura de todo o tipo de nutrientes por parte dos organismos colonizadores.” (Santos, 2005: pág. 232). Deste modo, o poliqueta bioerosionador, tira vantagem dupla desta relação de comensalismo:
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Bioerosão Sobre Megacardita Jouanetti (Bivalvia) Do Miocénico Da Foz Do Rego (Costa De Caparica, Portugal) Pereira, S. et al
instalação em substrato sólido e proximidade de alimento. Quando estas estruturas se localizam no interior das valvas, foram claramente produzidas após a morte do organismo. No entanto, verificase uma maior concentração destas perfurações nos sectores ventral e posterior (fig. 2 e fig. 4: A e E) relativamente às zonas mais centrais, pelo facto destas áreas estarem mais acessíveis no início do processo de separação das valvas. No caso particular do icnogénero Gastrochaenolites (fig. 5: 9), se a perfuração atravessar a concha de um lado ao outro, implica que a estrutura tenha sido produzida numa fase post-mortem do organismo anfitrião. No entanto, como refere Santos (2005), perfurações deste tipo, em substratos espessos, não atravessando a concha de um lado ao outro, não implicam necessariamente lesão ou morte do organismo hospedeiro. Relativamente às microperfurações produzidas por talófitas (Semidendrina – form), estas aparecem dispersas pelas valvas, tanto na superfície interna como na externa. Alguns exemplares apresentam estas estruturas concentradas na zona posterior da superfície externa das valvas, facto interpretado por ser esta a zona da concha que fica mais acessível a colonização após a morte do bivalve. Dado o tipo de classificação etológica – Domichnia, não se considerou a possibilidade destas estruturas serem produzidas durante a Fase 1 de colonização, dado que o curto espaço de tempo em que as Megacardita expunham o bordo posterior ao domínio epibentónico por questões de nutrição não seria suficiente para se estabelecer a ocupação por parte destas algas. Do mesmo modo, as esponjas pertencentes à família Clionaidae apenas se implantariam após morte e exumação da concha, sendo que as estruturas do tipo Entobia se manifestam indiscriminadamente tanto na superfície externa como interna das valvas.A nível das áreas exteriores verifica-se uma maior densidade de colonização na zona posterior e central (zona definida pelas fronteiras entre as zonas Médio-Dorsal, MédioCentral e Ântero-Central) (fig. 4: C e D). A primeira localização preferencial está de acordo com Santos (2005), circunstância relacionada com o facto de serem as áreas que primeiramente ficam a descoberto depois da morte dos bivalves. Para a
segunda localização preferencial, sugere-se que seja resultado de ser esta a zona que mais se sobressai aquando de uma posição horizontal com concavidade voltada para baixo das valvas de Megacardita, após exumação e desarticulação das mesmas, sendo assim mais susceptível de ser colonizada pelas referidas esponjas. A nível da superfície interna das conchas não se verifica uma área preferencial tão bem definida, sendo que a concentração destas estruturas vai diminuindo gradualmente para os bordos da valva (fig. 4: C). Nesta situação, este tipo de estruturas terão sido realizadas após a morte do bivalve, depois de um período de exposição considerável sobre o sedimento. Relativamente à acção perfurante de briozoários, constata-se preferência pela superfície interna das valvas na zona cardinal e ventral (fig. 2 e fig. 4: G), por serem zonas com boa iluminação (Mayoral, 1986). As estruturas bioerosivas relacionadas com a actividade encrustante (Anellusichnus, Leptichnus, marcas de serpulídeos; fig. 5), ocorrem exclusivamente na superfície interna das valvas, e nas zonas mais internas desta superfície, por serem as zonas mais protegidas da concha (Santos, 2005). Com base nas observações referidas nos parágrafos anteriores, procedeu-se à determinação da percentagem de valvas infestadas/colonizadas durante as Fases 1 e 2 (sem evidências de terem sido afectadas durante a Fase 3) e as que evidenciam claramente colonização ocorrida durante a Fase 3, face ao número total de valvas bioerosionadas (fig. 3). Verifica-se assim que a percentagem de valvas afectadas pela Fase 3 de colonização é aproximadamente o dobro (35%) das valvas que apresentam colonização pertencente somente às duas primeiras fases (19%). Pode-se assim inferir que, como seria expectável, a bioerosão na unidade em estudo, sobre valvas de M. jouanetti, ocorre essencialmente após a morte e a exposição dos restos esqueléticos do organismo, por tempo considerável, sobre o substrato, mas a colonização imediatamente post-mortem (Fase 2) tem valores também significativos.
CONCLUSÃO
Este trabalho permitiu concluir que as valvas do bivalve Megacardita jouanetti são um óptimo
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Figura 5. Estruturas de bioerosão sobre Megacardita jouanetti. 1- Marcas de Serpulídeos. 2- Pennatichnus moguerenica. 3Semidendrina-form. 4- Oichnus paraboloides. 5- Entobia isp.. 6- Annelusichnus circularis. 7- Cavernula pediculata. 8- Umbichnus inopinatus. 9- Gastrochaenolites digujus. 10- Pinaceocladichnus onubensis. 11- Caulostrepsis taeniola. 12- Rogerella isp.. 13- Colónia de briozoários ctenostomados indeterminados. 14- Leptichnus peristroma.
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substrato para organismos bioerosionadores, resultando numa taxa de bioerosão de 99 %, sendo que predominam as estruturas relacionadas com a actividade perfurante de organismos não predadores, nomeadamente anelídeos poliquetas, talófitas e briozoários ctenostomados. Do ponto de vista de uma sequência de colonização, há um claro predomínio de estruturas realizadas numa fase post-mortem do organismo anfitrião, principalmente após exumação e exposição dos restos corpóreos desse organismo sobre o substrato por períodos de tempo consideráveis.
AGRADECIMENTOS
Trabalho realizado no âmbito da cadeira de Projecto do 4º ano da Licenciatura em Geologia do departamento de Geologia da FCUL, parcialmente financiado pela Fundação Amadeu Dias em parceria com a Universidade de Lisboa, por meio de uma bolsa de iniciação à investigação (Sofia Pereira). Queremos agradecer atenciosamente a Carlos Marques da Silva e Mário Cachão (Departamento de Geologia da FCUL), a Ana Santos e Eduardo Mayoral (Departamento de Greodinâmica y paleontologia, Universidade de Huelva), e aos colegas Filipe Alberto e António Pereira, pela contribuição indispensável para a realização deste trabalho.
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APORTACIONES DE JOSÉ ROYO Y GÓMEZ AL CONOCIMIENTO SOBRE LOS DINOSAURIOS DE ESPAÑA Contributions of José Royo y Gómez to the knowledge on the dinosaurs of Spain Adán Pérez García1,2,3, Begoña Sánchez Chillón4 & Francisco Ortega3,5 1 Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais, 2. 28040 Ciudad Universitaria, Madrid, España. E. mail: paleontologo@hotmail.com 2 Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. C/. Darwin, 2. 28049 Cantoblanco, Madrid, España. 3 Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Portugal. 4 Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. C/. José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid, España. 5 Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. UNED. C/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España.
RESUMEN
José Royo y Gómez es el primer paleontólogo que realiza estudios dirigidos a establecer la diversidad de dinosaurios en España, paliando parcialmente la falta de información sobre el registro español en un momento en el que la dinosauriología estaba muy desarrollada en otros países europeos y americanos. El análisis de la documentación inédita de dicho autor, depositada en el Archivo del MNCN de Madrid, y la localización en los fondos del MNCN de algunos de los ejemplares citados en sus trabajos, permiten reconstruir cómo se desarrollaron sus estudios, aclarándose muchas de las dudas, imprecisiones y errores que existían sobre ellos. De esta manera, se aprecia la gran labor realizada por este paleontólogo iniciando unos estudios que tardarían muchos años en tener continuidad. Palabras clave: José Royo y Gómez, dinosaurios, facies Weald, Morella, Benagéber.
ABSTRACT
José Royo y Gómez is the first palaeontologist who carried out the task to establish the dinosaur diversity in Spain. He put in a lot of effort to make up for the absence of knowledge on the Spanish dinosaurology, whereas in other European and American countries was very developed.The analysis of the unpublished documents of the author housed in the Files of the MNCN of Madrid, and the finding in the collections of the MNCN of some of the cited specimens, allows to reconstruct how their studies were developed.These have shed light on many doubts, imprecisions and errors existing among them. In this way, it is possible to valuate the work carried out by this pioneer of the Spanish vertebrate palaeontology. Royo y Gómez initiated a series of studies that were many years without any continuity. Keywords: José Royo y Gómez, dinosaurs, Wealden, Morella, Benagéber.
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INTRODUCCIÓN
Tras realizarse los primeros estudios sobre dinosaurios y definirse formalmente este grupo en la primera mitad del siglo XIX, la dinosauriología experimenta un fuerte auge, tanto en Europa como en Norteamérica. No obstante, aunque en España se reconocen restos de dinosaurios a partir de la segunda mitad del siglo XIX, el auténtico desarrollo de esta ciencia no comienza hasta finales de la década de 1910, de la mano del paleontólogo castellonense José Royo y Gómez (ver citas posteriores). Este paleontólogo recolecta y estudia fósiles de dinosaurios y de otros reptiles mesozoicos hasta prácticamente el final de la Guerra Civil Española, en 1939. Aunque son numerosas las publicaciones donde cita los taxones de vertebrados reconocidos en el “weáldico” ibérico, éstas suelen ceñirse a listados faunísticos. El estudio de la documentación inédita de dicho autor, donde se describen los fósiles y se justifican sus asignaciones, así como el reconocimiento de los ejemplares recolectados en esa época, pertenecientes a diversas instituciones, colecciones particulares y su situación en el contexto histórico, permiten conocer la historia de sus descubrimientos y de sus estudios, que tuvieron que superar el lastre de la falta de bibliografía y de material comparativo en nuestro país. El objetivo de este trabajo es dar a conocer y establecer el contexto de la labor de José Royo y Gómez, como pionero de la dinosauriología española. Abreviaturas institucionales ACN, Archivo del Museo Nacional de Ciencias Naturales-Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid. MNCN, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid Documentación y depósito Este trabajo analiza, además de la información pública disponible en la bibliografía, gran cantidad de documentación inédita (Anexo 1) que corresponde a libros de registro del MNCN, informes, correspondencia y documentación manuscrita de varios autores, especialmente de José Royo y Gómez, así como fotografías de este mismo investigador.
Los fósiles de dinosaurios españoles estudiados por Royo y Gómez que se conservan en la actualidad están depositados en la Colección de Paleontología de Vertebrados del MNCN. Las fichas manuscritas de esa época que acompañan a estos ejemplares, así como la información recogida en el fichero de la colección, realizado en la década de 1930 bajo la supervisión de José Royo y Gómez, aportan datos imprescindibles para poner en contexto estos ejemplares.
ANTECEDENTES
En 1914 José Royo y Gómez descubre, en El Rincón de El Beltrán (Morella, Castellón), su primer resto fósil de dinosaurio. Se trata de parte de una costilla de un gran reptil (R oyo y Gómez, 1926a; 1926b), dividido, a su vez, en varios fragmentos. La información manuscrita de Royo y Gómez que acompaña al número de inventario MNCN 31055, junto con la aportada por el fichero de la colección de paleontología del MNCN realizado en la década de 1930, permiten identificar los nueve ejemplares que, agrupados bajo esta sigla, constituyen ese fragmento de costilla. Previo a este hallazgo, Juan Vilanova y Piera, primer Catedrático de Geología y Paleontología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Central de Madrid, ya había citado fósiles de esta localidad. Así, en 1872 afirma que el Cretácico está caracterizado, en cuanto a su contenido paleontológico, por ciertos taxones de moluscos, peces, aves, plantas y “por la presencia de los reptiles llamados Mosasauro é Ygnanodon” (sic), citando por primera vez en España restos óseos de dinosaurios, dos de ellos que considera probablemente de la especie “Ignanodon Mantelli” (sic), procedentes de Utrillas (Teruel), actualmente en paradero desconocido, pero de los que se conservan dibujos efectuados por José Royo y Gómez (ACN135/012; ACN137/008/001), y varios restos “de un reptil colosal al pié de la colina llamada Benigania, junto á los muros mismos de Morella” (Vilanova y Piera, 1872), actualmente conservados, al menos algunos de ellos, en la colección de Paleontología de Vertebrados del MNCN, con las siglas MNCN 31051, MNCN 59505, MNCN 59506, MNCN 59507 y MNCN 59508. Los ejemplares de Utrillas fueron recolectados por el médico de Montalbán, Jerónimo Balduque y los
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Aportaciones De José Royo Y Gómez Al Conocimiento Sobre Los Dinosaurios De España Pérez García, A. et al
de Morella descubiertos en agosto de 1868 por el Catedrático de la Universidad de Valencia, Nicolás Ferrer Julve (Segura Barreda, 1868; Gasulla Asensio, 2005; Pereda Suberbiola y Ruiz-Omeñaca, 2005). En 1873, Vilanova informa de que se halla en posesión de estos restos de Iguanodon, confirmando que se trata de los “dos huesos largos de las extremidades anteriores, procedentes del lignito de Utrilla, y otro también largo, de Morella” (Vilanova y Piera, 1873). Este último probablemente corresponde al ejemplar MNCN 59506 (Ruiz-Omeñaca et al., 2003).Vilanova considera que los fósiles de dinosaurios de Morella y Utrillas pertenecen al horizonte “Áptico”, separándolo claramente del “Weáldico” (Vilanova y Piera, 1872). A partir de su primer descubrimiento y motivado por el acceso al material descrito por Vilanova, que estaba depositado en el MNCN, institución donde trabajaba, Royo y Gómez comenzó su interés y dedicación por los vertebrados que consideró “weáldicos”, que le llevaron a investigar y recolectar ejemplares para el MNCN durante más de dos décadas. El primer contacto de Royo y Gómez con los dinosaurios se había producido el año anterior, en noviembre de 1913, cuando contemplaba el desarrollo del primer montaje de un esqueleto de dinosaurio en España: la réplica de Diplodocus carnegii donada al MNCN por Andrew Carnegie e instalada por William Jacob Holland, director del Carnegie Museum, y por su ayudante Arthur Coggeshall, jefe del Laboratorio de Paleontología de dicha institución (ACN303/002; Sánchez Chillón y Pérez García, 2008). Royo y Gómez nació en Castellón de la Plana en 1895, trasladando su residencia familiar a Morella en su infancia, localidad donde veraneaba mientras trabajó en el MNCN. Sus frecuentes visitas al Levante peninsular y su interés por la fauna en facies Weald, en el que incluía el Aptiense, le llevaron a ser el primer paleontólogo español que estudió los restos de dinosaurios y otros reptiles mesozoicos ibéricos, viajando a múltiples instituciones extranjeras para realizar análisis comparativos que pudieran ayudar a la determinación taxonómica y al establecimiento de similitudes con las faunas en facies Weald del resto de Europa. Así pues, fue el primero en reconocer en España la presencia, no siempre acertada pero congruente con los conocimientos de la época, de
determinadas especies de quelonios, cocodrilos o dinosaurios, además de otras clases de vertebrados y de un elevado número de nuevas especies de moluscos.
JOSÉ ROYO Y GÓMEZ Y LOS DINOSAURIOS IBÉRICOS
José Royo y Gómez recolecta y estudia fósiles de dinosaurios durante más de dos décadas. Su actividad se puede dividir claramente en cuatro etapas. Entre 1914 y octubre de 1924, Royo y Gómez reconoce la presencia de dinosaurios en varios afloramientos de la Península, identificando restos de un ornitópodo, un terópodo y un saurópodo, considerando la similitud entre esta fauna y la “weáldica” europea. Estos primeros estudios se realizan en condiciones precarias ya que Royo y Gómez no cuenta con material de comparación ni apenas bibliografía. Estas dificultades iniciales se solucionan en la segunda etapa, que comienza en octubre de 1924 con un viaje de cuatro meses para visitar colecciones paleontológicas en Francia, Suiza, Alemania y Bélgica. Los estudios realizados en estas instituciones le permiten confirmar algunas de sus conclusiones previas, pudiendo precisar más las determinaciones taxonómicas. De sus análisis concluye que la fauna de dinosaurios española está compuesta por especies e incluso géneros endémicos, proponiendo que resulta muy diferente a la de las localidades europeas observadas. No obstante, sigue considerando que puede haber semejanzas con el registro británico, que aún no conoce de primera mano. Durante esta fase continúa con la recolección y estudio de ejemplares. La tercera etapa empieza también con otro viaje de estudios, entre mayo y junio de 1927. Esta vez, además de instituciones francesas, visita las británicas. Revisa todos los restos de dinosaurios “weáldicos” españoles hallados hasta el momento, realizando un nuevo listado faunístico y concluyendo que estos endemismos podrían pertenecer a una provincia zoológica diferente a las del resto de Europa. Por último, tras este viaje comienza una cuarta etapa en la que sigue recolectando ejemplares en varias localidades y clasificándolos pero, dado que no considera que pueda aportar novedades significativas, no publica ningún resultado. Esta etapa concluye con su exilio en 1939.
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Primera etapa: aproximación a la fauna “weáldica” española La primera comunicación de José Royo y Gómez sobre reptiles mesozoicos es en 1918, en la Sesión del 6 de marzo de la Real Sociedad Española de Historia Natural. En ésta, atribuye a Iguanodon los huesos y dientes que Francisco Beltrán Bigorra, Catedrático de Mineralogía y Botánica de la Facultad de Ciencias de Valencia, había encontrado en El Beltrán (Morella), en una excursión realizada con sus alumnos en 1917 para la observación de pinturas rupestres y estudio de la geología de la zona. Este descubrimiento facilita, según él, la identificación de los ejemplares recolectados por Vilanova (MNCN
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31051, MNCN 59505, MNCN 59506, MNCN 59507, MNCN 59508) y por él mismo (MNCN 31055) en dicha localidad, que formaban parte de la Colección del MNCN (Royo y Gómez, 1918). En esa misma sesión, se informa de la nota expuesta por Beltrán en la sección de Valencia, donde citaba estos fósiles hallados en lo que considera facies “weáldica”, entre ellos fragmentos de “molares” de Iguanodon y otros huesos probablemente atribuibles a él, además de huesos de cocodrilos y peces (Beltrán, 1918). A partir de éste momento, de la mano de Royo y Gómez y sus colaboradores, las referencias y descubrimientos de dinosaurios españoles se hacen más frecuentes y, aunque se descubren más
Figura 1. Ilustraciones que José Royo y Gómez realizó en sus cuadernos mientras efectuaba sus estudios. A, anotaciones sobre el diente de terópodo de Benagéber y la región proximal del fémur de terópodo de Morella, tomadas el 25 de octubre de 1924 en la Universidad de Valencia. ACN135/005. B, algunas de las ilustraciones donde compara, en junio de 1927, la tibia izquierda etiquetada como Megalosaurus superbus de los fosfatos de Bar-le-Duc (Francia), depositada en el Muséum National d’Histoire Naturelle de París, con el ejemplar hallado en Utrillas por Vilanova. ACN135/012. C, D y E, ilustraciones de dientes de terópodos realizadas en el viaje que efectúa entre noviembre de 1924 y febrero de 1925, comparando todos ellos con el diente de terópodo de Benagéber. C, diente de Hannover (Alemania), asignado a Megalosaurus, depositado en Alte Akademie (Munich, Alemania). D, diente de Tönjesberg (Hannover, Alemania), asignado a Megalosaurus, depositado en el Senckenbergisches Museum (Frankfurt, Alemania). E, diente atribuido a Megalosaurus dunkeri, depositado en el Instituto de Geología de Marburg. F, corte trasversal de la vértebra de saurópodo de Benagéber MNCN 59353.
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yacimientos, son los de las localidades de Morella (Castellón) y Benagéber (Valencia) los que más material aportan en esos años. El descubrimiento de huesos atribuidos a reptiles mesozoicos en Benagéber había sido comunicado ante la Real Sociedad Española de Historia Natural unos años antes, en 1915, por Trullenque, quien consideró estos ejemplares como jurásicos (Trullenque, 1915). En verano de 1919 Royo y Gómez visita el afloramiento descubierto por Beltrán en Morella, localizando otros cercanos en los que abundaban los restos óseos. Allí encontró coprolitos y huesos de peces, de cocodrilos y de dinosaurios (Royo y Gómez, 1921, 1926a, 1926b). En enero de 1920, Beltrán comunica el descubrimiento de más restos de vertebrados en Benagéber efectuado por el maestro de esta localidad, José Mª Catalá, y por personal de la Universidad de Valencia. Además de nuevos restos de Iguanodon (“una muela y una vértebra”), reconocen un diente de un supuesto nuevo reptil (Fig. 1, A). Algunos de los ejemplares son remitidos al MNCN para que Royo y Gómez efectúe su estudio (Beltrán, 1920; Royo y Gómez, 1926a). En octubre de ese mismo año, Royo y Gómez informa sobre sus investigaciones en lo que él considera el “Weald” de la provincia de Castellón (Royo y Gómez, 1920a), presentando el trabajo Los yacimientos weáldicos del Maestrazgo. En él, mediante criterios estratigráficos y faunísticos, confirma su impresión de la pertenencia de los huesos de reptiles al “Weald”. También propone un primer listado faunístico de Morella, dejando claro que son datos previos de un estudio aún no concluido. Reconoce, entre los vertebrados, peces, cocodrilos y dinosaurios. Estos últimos son asignados a “Iguanodon talla Mantelli”, atribuyendo a este taxón, además de los ejemplares citados previamente, los huesos que recolectó en Morella en 1919, que corresponden a vértebras, fragmentos de costillas, la cabeza de una tibia y otros restos óseos de gran tamaño (Royo y Gómez, 1920b). Al año siguiente considera que un diente y varios huesos, recolectados también en 1919, probablemente pertenecen a Megalosaurus. Asigna los fósiles de reptiles de Teruel a la misma edad y facies que los de Morella, tanto los dos fragmentos de hueso de Iguanodon de Utrillas de la colección de Vilanova, como una falange de la pata posterior
de Iguanodon talla mantelli de Mora de Rubielos (MNCN 80000) (Fig. 2, B), también perteneciente a la colección de Vilanova, que fue fotografiada por Royo y Gómez (ACN Fot.4122;ACN Fot.4123;ACN Fot.4132), empleando algunas de estas fotografías en sus trabajos (ACN138/004: figuras 33 a 35; Royo y Gómez, 1926b: lámina XI). Considera que existe una gran analogía entre esta fauna de vertebrados y la del “weáldico” de Gran Bretaña, Bélgica y Hannover (Royo y Gómez, 1921). Ese mismo año continúa recolectando más fósiles en Morella, entre ellos los ejemplares MNCN 31034 y MNCN 31046. En un documento de los años 20, sin fecha conocida, en el que Royo y Gómez hace un inventario de los fósiles encontrados en Cataluña, Castellón y Teruel, figuran los dos restos de Iguanodon recolectados por Vilanova en Utrillas y entre el material del “Manchón del Beltrán” (Morella) cita también material asignado a un Iguanodon talla mantelli (“cabeza de fémur, vértebras, costillas, etc”) y fragmentos de huesos y dientes de reptiles que no habían sido aún clasificados (ACN138/008/001). En 1921, Royo y Gómez recolecta más de sesenta fragmentos de huesos de dinosaurio en Morella, siendo algunos o todos ellos de El Beltrán, según figuran en el fichero realizado en la década de 1930. En verano de 1922, para el relleno de los estribos de un puente sobre el río Bergantes, en la obra de la carretera que uniría Morella con Cinctorres, se empleó material extraído de una trinchera cercana. Este material incluía abundantes restos fósiles, entre ellos huesos apendiculares y vértebras de dinosaurios. Algunos de estos huesos, “piedras negruzcas de forma diversa, especialmente cilíndrica, y muy duras” fueron seleccionados por el capataz de la obra para emplearlas como pilones a la entrada de su casa (Royo y Gómez, 1926a, 1926b). Los Padres Escolapios del Colegio de Morella recogieron algunos de estos restos y, una vez identificados como huesos fósiles por el Padre Bordás en 1923, avisaron a Royo y Gómez, que también consiguió salvar algunos y prospectar la zona, encontrando y extrayendo, en el mes de marzo, varios ejemplares: las vértebras caudales MNCN 59697 (Fig. 2, D) y MNCN 59691 (Fig. 2, F) (fotografías ACN Fot.4124; ACN Fot.4125; figuradas en Royo y Gómez, 1926b: lámina XI;
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ACN138/004: figuras 59 y 60); un fragmento de la región proximal del fémur de “un gran saurópodo de tamaño corriente como el Diplodocus”, que “completo tendría cerca de metro y medio”, MNCN 9363 (Fig. 3, C) (fotografías ACN Fot.4134; ACN Fot.4135; ACN Fot.4136; figurado en Royo y Gómez, 1926b: lámina X; ACN138/004: figuras 27 a 29); además de otros restos en ese punto y en El Beltrán, entre ellos: MNCN 31035, MNCN 31036, MNCN 31044, MNCN 31047, MNCN 31048, MNCN 31049, MNCN 31050, MNCN 31056, MNCN 31057, MNCN 50414 y MNCN 59504 (Royo y Gómez, 1926a, 1926b). Royo y Gómez presentó una nota en la sesión del 2 de abril de 1924 de la Real Sociedad Española de Historia Natural, sobre los “reptiles gigantescos del weáldico de Morella”. En ella, agradece al Padre Bordás y a los demás Padres Escolapios de Morella haber contribuido al descubrimiento y recolección de algunos de los fósiles, que habían sido donados al MNCN ese mismo año (Royo y Gómez, 1924; Barreiro, 1992). Segunda etapa: primeros estudios comparativos y conclusiones previas Royo y Gómez fue pensionado por la Junta para Ampliación de Estudios e Investigaciones Científicas (J.A.E.) entre noviembre de 1924 y febrero de 1925 para realizar estudios comparativos de la fauna de moluscos miocenos continentales y del Mesozoico y de los reptiles y peces “weáldicos” españoles con los depositados en diversas instituciones extranjeras. Para ello, visitó colecciones paleontológicas en Francia, Suiza, Alemania y Bélgica (Royo y Gómez, 1925a). Previamente, realiza una visita a la Universidad de Valencia, el 25 de octubre de 1924, en la que analiza las colecciones de Beltrán, para tener así una visión completa de todos los fósiles “weáldicos” del Levante peninsular recogidos hasta el momento. Según Royo y Gómez: “Tiene muchas cosas mal clasificadas y la mayoría sin clasificar”. Esta colección procede de Mora de Rubielos (Teruel), Morella (Castellón) y Benagéber, Buñol, Utiel y Chelva (Valencia). El material de dinosaurios que la compone, queda reflejado en las anotaciones que hace Royo y Gómez en sus cuadernos. Entre el material anotado figura una vértebra “parecida a las grandes de Morella”, de
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Mora de Rubielos que “sólo tiene el cuerpo. Long. 105 mm. esp.75 mm. alt. 80 mm”. De este ejemplar se conserva actualmente en el MNCN una réplica en escayola, MNCN 35072. Royo y Gómez recoje tambien la presencia de una “cabeza de hueso” que atribuye a Megalosaurus? de El Beltrán (Morella), de 280 mm de longitud. De este hueso se conocía tanto el extremo proximal (Fig.3, E) como el distal (Fig.3, I). Aunque no se conservan en la actualidad, MNCN 35074 es una réplica en escayola del extremo distal, realizada antes de 1932. Del extremo proximal también se realizó un molde, empleándose una de sus réplicas junto con la respectiva réplica del distal, para hacer una reconstrucción del hueso entero, MNCN 63733. El extremo proximal fue ilustrado por Royo y Gómez en ACN135/005 (Fig. 1, A), mientras que el hueso entero, indicándose la parte que faltaba entre ambos fragmentos, está dibujado en ACN137/008/001. Royo y Gómez fotografió los originales (ACN Fot.4126; ACN Fot.4127; ACN Fot.4128; ACN Fot.4129; ACN Fot.4130; ACN Fot.4131; ACN Fot.4132; ACN Fot.4133). Algunas de estas fotografías se emplearon en ACN138/004 (figuras 13 a 17: extremo proximal; figuras 18 a 22: extremo distal). También observa en esta colección “Un diente aplastado con borde posterior cortante y estriado, anterior redondeado, estrías longitudinales finas y juntas. Benagéber”. De este diente, que había sido nombrado por Beltrán previamente como de un supuesto nuevo reptil (Beltrán, 1920), se conserva un dibujo de Royo y Gómez en ACN135/005 (Fig.1, A). Es el único diente de terópodo de Benagéber estudiado por Royo y Gómez. Otros huesos de dinosaurios descritos en la colección de Beltrán son “1 vértebra. Cuerpo falta. Long. 75mm.Tipo lumbar de Iguanodon. Benagéber” y “1 tibia? con una cabeza. Tipo Iguanodon. 400 mm.” (ACN135/005; Royo y Gómez, 1925a). Royo y Gómez devuelve el material que Beltrán le había enviado a Madrid para estudiarlo (ACN135/005; ACN135/006). Todo el material encontrado en Benagéber a partir de 1916 por José Mª Catalá formaba ya parte de la colección de la Universidad de Valencia. Royo y Gómez se lleva otra parte de la colección a su viaje al extranjero para su análisis comparativo. Casi todo lo demás fue remitido posteriormente al MNCN con ese mismo fin y devuelto una vez estudiado, cediéndose
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Figura 2. Fósiles de dinosaurios referidos en el texto y estudiados y fotografiados por José Royo y Gómez. La asignación de los distintos elementos sufre modificaciones a lo largo de la historia A, ejemplar en paradero desconocido (modificado de ACN Fot.4123). B, MNCN 80000 (modificado de ACN Fot.4122). C, ejemplar en paradero desconocido (modificado de ACN Fot.4122). D, MNCN 59697 (modificado de ACN Fot.4125). E,- MNCN 59696 (modificado de ACN Fot.4125). F, MNCN 59691 (modificado de ACN Fot.4125). G.- Ejemplar en paradero desconocido (modificado de ACN Fot.4121). H, MNCN 59698 (modificado de ACN Fot.4121). I, MNCN 59699 (modificado de ACN Fot.4121). B procede de Mora de Rubielos. El resto de Morella.
réplicas en escayola de algunos de los huesos al MNCN (Royo y Gómez, 1926c). Antes de salir de España visitó también instituciones catalanas (Museos Martorell y de Cataluña) donde consultó las colecciones que estaban a cargo de Maximino San Miguel de la Cámara y de Jaume Marcet Riba (Royo y Gómez, 1925a). El día 3 de noviembre de 1924 llega Royo y Gómez al Laboratorio de Geología de la Facultad de Ciencias de Lyon (Francia), donde pasará mes y medio estudiando material mioceno y “weáldico”. Se le muestra parte de la colección, especialmente
los fósiles de reptiles mesozoicos. Al día siguiente, M. Charles Depéret, profesor y jefe del Laboratorio de Geología de la Facultad de Ciencias de Lyon y decano de la misma, le muestra dos dientes de reptiles jurásicos o cretácicos que le acaban de enviar de África, el material que poseen de Diplodocus y otros fósiles de reptiles cretácicos de Madagascar. Royo y Gómez deja patente en su diario la intención de profundizar en el estudio de los reptiles “weáldicos”: “Salgo del laboratorio con M. Depéret y vamos hablando sobre los reptiles del weáldico que yo
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voy a estudiar y me dice que cuando lo vaya a hacer que se lo diga para hacerlo entre los dos. (…). Por si acaso me pongo ya en guardia para ver de salir del apuro si el caso llega y le digo, por si acaso, que ya he publicado unas notas sobre ello”. Entre los días 5 y 6 de diciembre termina con el estudio de los moluscos miocenos, con los que estaba trabajando desde su llegada a Francia y comienza con el material del Mesozoico. La tarde del día 6 la dedica a enseñar a Depéret la colección del “weáldico” español, especialmente los vertebrados. Depéret hace ver a Royo y Gómez que el único diente de Morella que pensaba que era de dinosaurio carnívoro y que había sido atribuido a Megalosaurus (Royo y Gómez, 1921), era realmente de cocodrilo. Royo y Gómez continúa allí con su estudio de los reptiles mesozoicos aunque el día 13 de diciembre, tras revisar todos los armarios y cajones correspondientes a vertebrados, escribe:“De reptiles apenas si hay nada interesante para mi” (ACN135/006). Anota que los dientes de Megalosaurus dunkeri de las localidades de Marburg y Berlín (Alemania) son similares al único diente de terópodo de Benagéber, pero más grandes (ACN135/007/003). Visita el Muséum National d’Histoire Naturelle de París, el 15 de diciembre de 1924, comparando los ejemplares allí depositados con el material de vertebrados del Mesozoico español. Estudia restos de dinosaurios, concretamente de terópodos. De un diente asignado a Megalosaurus bucklandi del Oxfordiense de Caen (Francia), tres veces mayor que el de Benagéber, comenta: “he podido tener en mi mano el diente de Megalosaurus bucklandi de Caen el cual es como tres veces el nuestro, está incompleto en los bordes por la parte inferior. Se ven bien las crénelures en la parte superior del diente pues en el resto como he dicho está roto. Tiene en la parte interna algunas zonas algo deprimidas de tipo de las de Madagascar (Depéret)”. De la observación de dos dientes de Megalosaurus que cita como procedentes de Tilgate (Inglaterra), interpreta que uno de ellos tiene similitudes con el de Benagéber, anotando: “tiene toda la forma del de Benagéber, en proporción más corto y las denticulaciones en la parte anterior no ocupan más que la parte superior. El otro es más aplastado, no parece la misma especie y hasta las denticulaciones en su parte anterior ocupan todo el borde hasta casi la base”. También compara
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con huesos de las extremidades de Megalosaurus, concretamente con una porción posterior de tibia asignada a Megalosaurus superbus, de los fosfatos de Bar-le-Duc (Francia). Asegura que es igual a uno de los dos fragmentos de Utrillas de la colección de Vilanova, que había sido considerado por éste como perteneciente a un hueso largo de la extremidad anterior del ornitópodo Iguanodon (Vilanova y Piera, 1873), pero que tiene el doble de tamaño.Afirma que “hay una porción anterior que parece también igual al otro fragmento en cuyo caso como yo suponía aquellos forman un solo hueso” (ACN135/005; ACN135/006; ACN135/007/001). El la Alte Akademie (Munich, Alemania), toma anotaciones sobre dientes de Megalosaurus, pero, en sus notas, no hace ninguna referencia a su semejanza con el ejemplar español. Lo descrito es un diente de Hannover, Alemania, del que dice: “por la parte anterior no llegan las denticulaciones (A) hasta la base quedando una superficie redondeada. Tiene zonas algo hundidas paralelamente a la base las cuales se marcan más en la cara B.Toda la superficie tiene pequeñas rides longitudinales. En la cara B hacia la quilla posterior se forma un surco longitudinal” (Fig.1, C). En el Senckenbergisches Museum (Frankfurt, Alemania) observa ejemplares de peces, cocodrilos y dinosaurios que considera similares a los españoles. En este museo hay depositados dientes del Kimmeridgiense de Tönjesberg (Hannover), etiquetados como pertenecientes al terópodo Megalosaurus de los que Royo y Gómez describe: “Dos dientes con la punta rota pero con los mismos caracteres al de la colección de München. Parecen la misma especie. Proceden estos del Provincial-Museum Hannover, Nat. Abt. De modo que no es extraño sea la misma especie pues deben de ser localidades muy próximas”. Royo y Gómez añade que: “Megalosaurus, anteriores y los de München. Comparados con el de Benagéber parecen la misma especie. En el nuestro en la parte anterior no se ve quilla ni denticulaciones pero en aquellos tampoco llega hasta la base del esmalte y en uno de ellos (de Frankfurt) sobrepasa tan solo un poco de la mitad. La forma de la sección es la misma. Son huecos en la base. No son tan parecidos al de Portugal pues la sección de este es distinta. Para afirmarlo completamente convendrá ver mayor número de ejemplares” (Fig. 1, D). En el Instituto de Geología de Marburg
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observa más dientes atribuidos a Megalosaurus, haciendo las siguientes observaciones:“Megalosaurus dunkeri Dames. Original en Koken Wealden reptilien Zaf.2, fig.1. Mittle Wealden” (Se refiere a Koken, 1887). “Parece que no está denticulado por delante pero es un diente enorme que no se puede comparar con el nuestro” (refiriéndose al de Benagéber, único hallado hasta ese momento en el Levante español). “Está aquillado por delante pero no denticulado, aunque en realidad no se puede asegurar completamente por estar muy sucio de ganga, sin embargo parece que no lo está” (Fig.1, E).“Megalosaurus monasterii Mst. Ob. Jura Tönjesberg (Hannover) (Saurocephalus id. id.), 6 dientes. Son de la misma especie que he visto en München y Frankfurt. Los mayores son como los de allí y los hay que no tienen más que 11 mm. Son efectivamente bastante parecidos al nuestro pero tienen siempre la quilla anterior denticulada hasta más de la mitad inferior. El nuestro parece del grupo Dunkeri pero no es de aquel tamaño. Es posible que esto sea debido a que aquel sea de los que hacen las veces de colmillos”. En el Instituto de Geología de Göttingen (Alemania), describe también dientes que cita como pertenecientes a Megalosaurus monasterio (sic): “Diente enorme. El esmalte tiene más de 80 mm de long. y el total del diente 10 mm. Tiene quillas denticuladas en la parte anterior hasta los 15 mm de la base y en la posterior toda. 37 mm. de medio contorno”. De otro diente atribuido a Megalosaurus de esta institución afirma que: “Podría ser especie distinta pues tiene otra forma la sección así como la quilla anterior aunque esto podría depender de la posición del diente. Las dos quillas son denticuladas y la anterior tampoco llega completamente hasta abajo. Es corto y ancho”. En el Musée Royal d’Histoire Naturelle (Bruselas, Bélgica), observa que las vértebras caudales de Iguanodon bernissartensis son distintas a las que posee de Morella y que los chevrones o arcos hemales de Morella son más gruesos y estrechos en proporción que los de este taxón. Concluye afirmando que entre los huesos del “weáldico” español “no hay nada que sea igual ni al Iguanodon mantelli ni al I. bernissartensis” (ACN135/005). De vuelta en España, en la Sesión del 4 de marzo de 1925 de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Royo y Gómez resume las principales conclusiones de su viaje, añadiendo que está realizando trabajos más exhaustivos. Considera
la fauna de vertebrados “weáldica” española “bastante diferente de las de Alemania y Bélgica, pudiendo tener alguna relación tan solo con la de Inglaterra”. Admite que por falta de tiempo no ha podido visitar los museos británicos pero que aún así puede ya completar, al menos de manera preliminar, el listado faunístico que consideraba hasta el momento, modificando alguna de sus referencias previas. Concluye que “poseemos tres géneros distintos de Dinosaurios gigantescos, uno carnicero, perteneciente al grupo de los terópodos (Megalosaurus); otro del mismo suborden que el Diplodocus, o sea de los Saurópodos, y hasta de un tamaño parecido al de aquél (Cetiosaurus?), y, finalmente, otro, Ornitópodo, de tipo semejante al Iguanodon, pero que de ninguna manera es este género, sino que se asemeja más bien al Trachodon” (Royo y Gómez, 1925a). Uno de los argumentos que emplea para justificar esto último es que considera que los dientes son más parecidos a los de Trachodon que a los de Iguanodon (Royo y Gómez, 1926b). También considera que “esta fauna es bastante rica y muy importante, pues, probablemente, la mayoría de sus especies sean nuevas, y aun algún género también”. Por tanto, “el Iguanodon, que siempre se había creído, y aún por él mismo, que existía en nuestra fauna, ha podido comprobar que no se encuentra en ella” (Royo y Gómez, 1925a). Además de proponer el intercambio de ejemplares con varias de las instituciones que visitó (Royo y Gómez, 1925a), en su viaje Royo y Gómez consiguió más de tres mil ejemplares de minerales, rocas y fósiles para el MNCN, recogidos en sus excursiones o regalados por diversos especialistas de instituciones europeas. Estos ejemplares estaban determinados por los especialistas o por él mismo. Todos ellos fueron donados al Museo entre abril y mayo de 1926. Entre ellos había, donada el 25 de enero por el Prof.Wedekind, del Instituto Geológico de Marburg, una colección formada por más de cuatrocientos ejemplares del Cretácico alemán entre los que se encuentran dos dientes de Hannover clasificados por él como de Megalosaurus monasterii (ACN239/005; ACN277/012), actualmente MNCN 84 y MNCN 94, que figuran en el fichero realizado en la década de 1930. Royo y Gómez informa, en mayo de 1925, del envío de fósiles de reptiles “weáldicos” de Morella y de Benagéber al MNCN, efectuado por Beltrán,
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con el fin de que realice su estudio. Confirma que su intención es ir estudiándolos. Entre ellos hay un fragmento de diente de saurópodo procedente de Benagéber, que es el único diente de saurópodo del Levante peninsular del que Royo y Gómez tiene constancia, “perteneciente seguramente a la misma especie gigantesca cuyos restos encontró el comunicante el año anterior en Morella (Cetiosaurus?)”, refiriéndose con esto a los restos de saurópodos hallados en 1923 con motivo de la construcción del puente en la carretera de Morella a Cinctorres, es decir, a la cabeza de fémur MNCN 9363 y a las vértebras caudales MNCN 59691 y MNCN 59697. Además, Beltrán envía también las dos cabezas del fémur de Megalosaurus de Morella, del que existen actualmente las réplicas MNCN 63733 y MNCN 35074 y varias vértebras de dinosaurios (Royo y Gómez, 1925b, 1926b). En Octubre de ese mismo año, Royo y Gómez realiza un viaje para estudiar la Geología y Paleontología de Chelva y Benagéber, recolectando fósiles para las colecciones del MNCN. En Benagéber ya no estaba el maestro que había encontrado los restos óseos, José María Catalá, pero el nuevo maestro, Juan Vallés, indica a Royo y Gómez la zona por donde éste halló dichos restos, en las inmediaciones de la ermita de San Roque. Por allí, en barrancadas donde afloran los niveles mesozoicos, Royo y Gómez reconoce los afloramientos, encontrando fragmentos de huesos (ACN135/009). Royo y Gómez enseña a Vallés a reconocerlos (Royo y Gómez, 1926b). Poco tiempo después, Catalá remitió al Museo dos grandes vértebras de dinosaurio, que había encontrado entre 1914 y 1916 (Royo y Gómez, 1926a, 1926d). En septiembre de 1926,Vallés donó al Museo varios fósiles de dinosaurios recogidos en Benagéber: diez fragmentos de huesos del esqueleto apendicular, un diente, fragmentos de tres vértebras y una vértebra de gran tamaño. Esta vértebra, “la mayor de las descubiertas hasta el momento en España”, MNCN 59364 (Fig. 4, G), fue fotografiada por Royo y Gómez (ACN Fot.4127; ACN Fot.4128; ACN Fot.4129;ACN Fot.4130) y figurada en ACN138/004 (figuras 44-47). Vallés recibe el agradecimiento en nombre del Rey, haciéndose público en la Gaceta de Madrid. Royo y Gómez visita de nuevo en 1926 la localidad, encontrando más fósiles (ACN239/005;
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ACN277/023; Barreiro, 1992; Royo y Gómez, 1926a, 1926e). En 1926, Royo y Gómez publica trabajos centrados en el estudio de los reptiles “weáldicos” españoles,recopilando toda la información disponible y aportando nuevos datos. En enero termina un trabajo, con claro fin divulgativo (Royo y Gómez, 1926b), en el que se exponen cuáles son los grupos principales de dinosaurios y en qué se diferencian, poniendo ejemplos de cada uno de ellos, la historia de los descubrimientos en la Península Ibérica y el estado de conocimientos del momento. Considera que Megalosaurus es el mayor de los terópodos, alcanzando el tamaño de Iguanodon. Por tanto, es lógico que atribuyera los huesos de terópodos de gran tamaño a éste género, asegurando además que tanto los huesos como los dientes de terópodo español son iguales a los de Megalosaurus. Expone parte de sus conocimientos sobre las faunas “weáldicas” peninsulares en el Congreso Geológico Internacional de Madrid de ese mismo año. Reitera su idea de que los dos fragmentos de fémur de Utrillas que Vilanova había clasificado como Iguanodon no pertenecen a este género, aunque sí a otro ornitópodo más pequeño y quizás nuevo (Royo y Gómez, 1926a), a pesar de haber considerado el año anterior que al menos el ejemplar correspondiente al extremo proximal era igual al de la tibia del terópodo Megalosaurus (ACN135/007/001). Royo y Gómez confirma la asignación de la falange de Mora de Rubielos (MNCN 80000) a la pata posterior de un ornitópodo y constata que existía más material de esta localidad depositado en la Facultad de Ciencias de Valencia. Sin embargo, no sólo en el Levante español se reconocen afloramientos que considera “weáldicos”, sino que existen en otras áreas y localidades. En Castrillo de la Reina (Burgos) identifica fragmentos de huesos de dinosaurios. Los primeros descubrimientos de vertebrados de esta localidad fueron realizados en 1921 por Maximino San Miguel de la Cámara, profesor de la Universidad de Barcelona, visitando Royo y Gómez posteriormente la localidad y recogiendo fósiles para el MNCN (Royo y Gómez, 1926a). En Los Caños (Soria) reconoce, entre los restos hallados
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Aportaciones De José Royo Y Gómez Al Conocimiento Sobre Los Dinosaurios De España Pérez García, A. et al
por el ingeniero de caminos y geólogo Clemente Sáenz García, la presencia de restos de dinosaurios (Royo y Gómez, 1926d), y en la región alta del Huerva (Zaragoza) encontró también restos de dinosaurios (Royo y Gómez, 1926a). Concreta más el listado faunístico de la Sesión del 4 de marzo de 1925 de la Real Sociedad Española de Historia Natural, volviendo a dejar patente su intención de viajar a Inglaterra para comparar el material con el de las facies Weald británicas, afinando así más en sus determinaciones. Royo y Gómez está preparando un estudio extenso de los vertebrados del “weáldico” español, mostrando aquí estas conclusiones previas. Entre los dinosaurios, considera los huesos de saurópodos, especialmente la cabeza de fémur MNCN 9363 y las vértebras caudales MNCN 59691 y MNCN 59697 de Morella,
recogidos en 1923, y el diente de Benagéber, muy similares a los de Cetiosaurus del Norte de Francia y Sur de Inglaterra. Distingue dos ornitópodos, uno de “tamaño y forma similar a Iguanodon y más todavía a Trachodon, pues sus dientes son más parecidos a los de este último sin ser exactamente iguales” y otro, que considera posiblemente nuevo, de menor tamaño, al que asigna los dos fragmentos del hueso de Utrillas de la colección de Vilanova. Considera los terópodos similares a Megalosaurus, tanto por sus huesos como por sus dientes (Royo y Gómez, 1926a, 1926b). En 1926 Royo y Gómez enumera el material recolectado por Catalá en Benagéber hasta el momento. Forma parte de esta colección el diente de Megalosaurus, el fragmento de diente de Cetiosaurus? y vértebras y fragmentos de costillas
Figura 3. Elementos referidos en el texto del esqueleto apendicular de dinosaurios estudiados y fotografiados por José Royo y Gómez. La asignación de los distintos elementos sufre modificaciones a lo largo de la historia. A, MNCN 66821 (modificado de ACN Fot.4717). B, MNCN 68184 (modificado de ACN Fot.4721). C, MNCN 9363 (modificado de ACN Fot.4136). D, ejemplar en paradero desconocido (modificado de ACN Fot.4718). E, ejemplar desaparecido (modificado de ACN Fot.4133). F, MNCN 68484 (modificado de ACN Fot.4120). G, ejemplar en paradero desconocido (modificado de ACN Fot.4717). H, MNCN 59701 (modificado de ACN Fot.4718). I, ejemplar desaparecido (modificado de ACN Fot.4130). A, B, D, G y H proceden de Benagéber. C, E, F e I proceden de Morella.
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de dinosaurios no determinados. Asegura que las especies de dinosaurios presentes son las mismas que en Morella y Castrillo de la Reina (Royo y Gómez, 1926b). Del 25 de febrero al 8 de marzo de 1927, Royo y Gómez realiza una excursión científica por Morella, Chelva, Utiel y Benagéber, acompañado de Ignacio Olagüe, ayudante del Laboratorio de Paleontología del MNCN, localizando muchos afloramientos y recogiendo ejemplares para continuar sus estudios. Evalúa el potencial de varios de los yacimientos localizados. Expone los resultados en la sesión del 9 de marzo de la Real Sociedad Española de Historia Natural. En Morella, en El Beltrán, encontraron tres vértebras articuladas de un dinosaurio (MNCN 59698 (Fig. 2, H), MNCN 59699 (Fig. 2, I) y otra actualmente en paradero desconocido (Fig. 2, G), pero que aparece, junto a las dos anteriores, en las fotografías de Royo y Gómez ACN Fot.4121, de 1924, y ACN Fot.4131, de 1926, así como en las figuras 54 y 55 de ACN138/004), en “un barranquillo que baja desde el W. de la Casilla del Cabrero hacia las barrancadas del Weáldico, en su parte más cercana a un poste telegráfico y algo más bajo de una serie de cantos acumulados”. Considera este punto muy interesante para excavaciones futuras. También encuentran, en El Beltrán, dientes de Megalosaurus, además de fragmentos de huesos indeterminados (MNCN 59479) y dientes de ornitópodos (MNCN 59482, MNCN 59483). En Benagéber reconoce un “cerrete con areniscas rojas”, “junto a la fábrica de luz eléctrica”, donde aparecen muchos restos de vertebrados, como la vértebra de mayor tamaño que envió Vallés al Museo (MNCN 59364) y otros restos encontrados junto a ésta. Opina que allí se debería realizar una excavación. Recolectan restos de dinosaurios, recogiéndose cerca de 600 kg de fósiles en las inmediaciones de Benagéber, entre los que destacan grandes huesos de saurópodos (ACN135/013; Royo y Gómez, 1927a). Algunos de éstos ejemplares son el extremo distal de fémur MNCN 68184 (Fig. 3, B) (fotografías ACN Fot.4719; ACN Fot.4720; ACN Fot.4721; ACN Fot.4722; ACN Fot.4723; figurado en ACN138/004: figuras 1 a 5) y los ejemplares MNCN 66821 (Fig. 3, A) (fotografías ACN Fot.4126; ACN Fot.4716; ACN Fot.4717; figurado en ACN138/004: figuras 6 a 8),
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MNCN 59701 (Fig. 3, H) (fotografías ACN Fot.4126; ACN Fot.4718; figurado en ACN138/004: figuras 11 y 12) y MNCN 59354. También encuentran otros ejemplares, actualmente en paradero desconocido. Uno de ellos (Fig. 3, G), está fotografiado en ACN Fot.4718 y figurado en ACN138/004: figura 9. Otro ejemplar (Fig. 3, D), que también aparece en la fotografía ACN Fot.4718, se empleó como figura 10 de esa misma obra inédita. El material de dinosaurios recolectado, que ingresa en el MNCN en marzo, según figura en el libro de registro, es el siguiente: siete coprolitos de dinosaurios, siete fragmentos de huesos y tres vértebras grandes de dinosaurios de Morella; doce fragmentos de huesos de reptiles y cincuenta trozos de huesos indeterminados de El Beltrán. Esto supuso un incremento importante del material de reptiles mesozoicos del Museo Nacional de Ciencias Naturales (ACN239/005; Barreiro, 1992). En la sesión del 6 de abril de 1927 de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Royo y Gómez atribuye el extremo distal del fémur recogido en Benagéber (MNCN 68184) a un saurópodo semejante a Cetiosaurus pero de mayor tamaño. Al ser el diámetro mayor de este ejemplar de 42 cm, estima que la altura del animal sería casi el doble que la réplica de Diplodocus del Museo (Royo y Gómez, 1927b). Éste fémur es nombrado en la prensa como uno de los fósiles más espectaculares del Museo (Anónimo, 1928). Tercera etapa: conocimiento del registro europeo y conclusiones En 1927, la J.A.E. concede a Royo y Gómez la financiación para realizar otro viaje por Europa para seguir con sus estudios de moluscos miocenos y fauna “weáldica”. Viaja, durante mayo y junio, a Francia e Inglaterra. En este viaje consigue ver el material que había pretendido ver hace años, actualizando y modificando su listado faunístico del “weáldico” español (ACN135/012). El 17 de mayo termina el estudio comparativo de los moluscos españoles con los depositados en el British Museum (Natural History) de Londres y empieza el de los reptiles mesozoicos, comparando el material llevado desde España con piezas de la galería de reptiles.Tras estudiar cocodrilos y tortugas, comienza con los dinosaurios, anotando el día 23
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Aportaciones De José Royo Y Gómez Al Conocimiento Sobre Los Dinosaurios De España Pérez García, A. et al
en su diario: “me he traído al hotel el libro de Marsh sobre Dinosaurios para enterarme bien de la cuestión y adelantar el trabajo” (se refiere a Marsh, 1896). Entre los días 24 y 25 realiza el estudio de estos reptiles y aunque previamente había considerado que la fauna dinosauriana del “weáldico” español podría ser similar a la de Inglaterra, ahora afirma “que por cierto no encuentro nada igual en la fauna de aquí” (ACN135/014). Gran parte del estudio realizado en Londres es bibliográfico. Una obra de gran importancia para sus análisis es la de Phillips (1871). En ella observa semejanzas entre la cabeza de fémur de Morella de la colección de la Facultad de Valencia, con la de Megalosaurus. Royo y Gómez escribe: “La cabeza de hueso existente en Valencia, de Morella, tiene cierta analogía con el fémur de la pata de Megalosauro cuya figura (LXIV) he copiado”, copiando esta figura entre sus anotaciones, así como las correspondientes a vértebras y extremidades de saurópodos. Respecto al saurópodo Cetiosaurus escribe: “Vértebras, especialmente las caudales muy parecidas a las de mayor tamaño (…) de Morella (...). De los huesos de las extremidades el fémur es el único que se parece, no solamente coincide en la forma sino que también en el tamaño, sobretodo el grande”, refiriéndose al hallado en 1923, MNCN 9363 (ACN137/006/002). En la sala de los reptiles del British Museum (Natural History) confirma, al observar un vaciado de la pata derecha posterior de Allosaurus fragilis de Wyoming, que la falange procedente de Benagéber se corresponde con la penúltima del dedo externo de un terópodo de menor tamaño. Opina, de nuevo, que la morfología de la cabeza de la tibia de los terópodos es igual a la del hueso de Utrillas de Vilanova. De la observación de vértebras dorsales deduce: “En las dos primeras vértebras dorsales aun se apoya la apófisis de la costilla en el cuerpo de la vértebra, de modo que quizá la de Benagéber fuera una de estas” (ACN137/006/002). Los caracteres observados en los dientes de Megalosaurus dunkeri Dames de la obra de Koken (1887: lámina 2, que es reproducida por Royo y Gómez), donde afirma que se repite la descripción de Dames (1884), considera que son caracteres compartidos con los del diente de terópodo de Benagéber, al carecer de denticulaciones en la parte anterior y ser la sección igual (ACN137/006/003). En cambio opina que los
hallados ese mismo año en Morella son diferentes por la presencia de denticulaciones, únicamente “en la parte anterior de la punta” (ACN137/006/003; Royo y Gómez, 1927a). Gran parte de las observaciones realizadas sobre dinosaurios constituyen el manuscrito fechado entre 1924-1927? (ACN137/008/001), que consiste realmente en notas científicas de su viaje tomadas entre los días 23 y 25 de mayo de 1927 en el British Museum (Natural History), tal como él mismo escribe en su diario (ACN135/014), aunque previamente se creía que había sido realizado tras su regreso a Madrid (Ruiz-Omeñaca y PeredaSuberbiola, 1999). En él compara el material de esa institución con el del “weáldico” español, aportando importantes novedades en su estudio de la fauna de dinosaurios ibéricos. Alude a ejemplares que están en Madrid, de los que ha llevado fotografías para poder estudiarlos; de otro grupo de ellos no lleva fotografías pero hace observaciones con intención de comprobar sus impresiones al estudiar el material en el MNCN y, por fin, habla de un tercer grupo que ha llevado consigo. Las figuras a las que alude son las que está realizando para confeccionar el documento ACN138/004. Royo y Gómez considera que existen dos tipos de saurópodos en lo que considera el “weáldico” español. Escribe: “hay dos tipos de saurópodos el de Benagéber y el de Morella, pero los dos parece que pertenecen a los cetiosaúridos por los caracteres de las vértebras y por los huesos de las patas que parece que la relación que guardan las patas anteriores con las posteriores son la de este grupo pues seguramente tienen el mismo tamaño”. Enumera todos los huesos que se conocen del saurópodo de Benagéber y de Morella describiéndolos brevemente y justificando, en algunos de ellos, su asignación a cetiosáuridos:“Al de Benagéber pertenecen: el fragmento de diente, que es del mismo tipo que los de Cetiosaurus y Ornithopsis hulkei?; la cabeza distal de fémur (figs. 1-5) (MNCN 68184) que es distinta a la que he visto aunque de tipo Cetiosaurus pero muchísimo más grande; el hueso que excavé (figs. 6-8) (MNCN66821) y que parece una tibia que le falta la porción proximal, su parte distal con carácter de tibia pero distinta a las vistas; el fragmento de cabeza proximal de húmero (fig.9) (Fig. 3, G), que no debe de ser ni aún la mitad de aquella, tiene también el tipo de la de Cetiosaurus
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figurada por Phillips; el fragmento de cúbito cercano a la porción proximal (fig. 10) (Fig. 3, D); la cabeza distal de radio (figs. 11 y 12) (MNCN59701), que convendrá comprobar para asegurar completamente la determinación de la clase de hueso (todos estos huesos del esqueleto apendicular son algunos de los hallados en las cercanías de Benagéber, al noroeste de esta localidad, en marzo de ese mismo año); la vértebra de las figs. 44-47 (la mayor de las colecciones del MNCN, enviada por Vallés en 1926: MNCN 59364), que parece cervical por la posición de las apófisis, por las cavidades y ser opistocélica, pero sin embargo es muy poco opistocélica y relativamente corta para lo largo que suelen ser estas en los saurópodos (hay que comprobar bien su posición); la vértebra 40-43 (MNCN 59353 (Fig. 4, I), fotografías ACN Fot.4127; ACN Fot.4128; ACN Fot.4129; ACN Fot.4130), es también de saurópodo y parece dorsal aunque le falta toda la parte superior, en corte sería el cuerpo así (Fig. 1, F); pero su tamaño hace dudar que pertenezca a la misma especie que los huesos anteriores; las dos vértebras de las figs. 48 a 53 (MNCN 63744 (Fig. 4, D), fotografías ACN Fot.4127; ACN Fot.4128; ACN Fot.4132; ACN Fot.4133; figurado en ACN138/004: figuras 48 a 51 y MNCN 59692 (Fig. 4, F), fotografías ACN Fot.4127; ACN Fot.4128; figurado en ACN138/004: figuras 52 y 53), son caudales de hacia el 2º tercio o el 1º probablemente del primer saurópodo.”. Respecto al saurópodo de Morella escribe: “Al de Morella, que es del mismo tipo, al parecer, pero más pequeño, del tamaño del Diplodocus, pertenecen: la cabeza proximal de fémur de las figs. 27 a 29 (la hallada en 1923, MNCN 9363) y quizá las cabezas de tibia de las figs. 30-32 (Fig. 2, A) (actualmente en paradero desconocido, pero reconocido en las fotografías ACN Fot.4122; ACN Fot.4123 y ACN Fot.4126) y 36 a 39 (Fig. 2, C) (también en paradero desconocido, reconocido en las fotografías ACN Fot.4122, ACN Fot.4123, ACN Fot.4132 y ACN Fot.4133, habiendo tenido acceso Royo y Gómez a estos dos ejemplares al menos desde 1924, año en el que realizó las primeras fotografías) pero esto habrá que comprobarlo; probablemente las vértebras de las figs. 54 a 55 (MNCN 59698, MNCN 59699 y la de paradero actual desconocido encontrada ese mismo año en El Beltrán junto a las dos anteriores) que pudieran ser dorsales o lumbares; los arcos neurales de las figs. 56-58 (MNCN 59696 (Fig. 2, E),
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fotografías ACN Fot.4124; ACN Fot.4125 y ACN Fot.4133, siendo las dos primeras de 1924) y el que hay en Madrid (MNCN59693) (convendrá comprobar si estos unen con las vértebras); las vértebras de las figs. 62 a 63 (finalmente ACN138/004: figuras 59 y 60, MNCN 59691 y MNCN 59697, recogidas en 1923) que son primeras caudales y las 64 a 71 (finalmente ACN138/004: figuras 61 a 68. MNCN 59695 (Fig. 4, A) (ACN138/004: figuras 63 y 64), MNCN 59510 (Fig. 4, B) (ACN138/004: figuras 67 y 68), MNCN 59694 (Fig. 4, C) (ACN138/004: figuras 65 y 66; Royo y Gómez, 1926b: lámina XI) y MNCN 59509 (Fig. 4, E) (ACN138/004: figuras 61 y 62), todas ellas aparecen en las fotografías ACN Fot.4124 y ACN Fot.4125) que son ya del último tercio de la cola; los arcos hemales o chevrons pudieran pertenecer a este pues tienen el mismo tipo que los de Brontosaurus. En Madrid hay porciones de huesos que seguramente pertenecen a estos. Habrá que ver lo que me pareció una falange de Benagéber” (aunque considera que problamente pertenezca a un terópodo, como había escrito unos días antes en el British Museum (Natural History) (ACN137/006/002), ahora duda de qué falange se trata y, aunque sigue considerando que lo más probable es que pertenezca a este grupo, no descarta que pueda asignarse a un saurópodo). Respecto a los estegosaurios anota: “Estegosauridos. El fémur de Morella de las figs. 23 a 26 (MNCN 68484 (Fig. 3, F), fotografías ACN Fot.4120; ACN Fot.4126; ACN Fot.4137. Figurado en Royo y Gómez, 1926b: lámina XI), por la forma de la cabeza distal tan aplanada, su forma delgada y alargada y la carencia de cóndilo interno o 3º, hace que se asemeje a la forma del de Stegosaurus ungulatus, sin ser igual (Mash Dinos. N. Am. (se refiere a Marsh, 1896) y Gilmore Armor. Dinos. (se refiere a Gilmore, 1914)), pues es más corto y se diferencia en varios detalles”. No es hasta su comunicación sobre el “Weald español” y su fauna de dinosaurios presentada el día 13 de junio en la Sesión de la Sociedad Geológica de Francia (ACN135/014) y poco después en la Sesión del 6 de julio de 1927 de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Royo y Gómez, 1927c), cuando informa de la presencia de estos animales, incluyéndose únicamente en el último listado faunístico que realiza sobre las faunas de vertebrados “weáldicos” españoles (Royo y Gómez, 1927d). Sin embargo, ya anticipó en 1925
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Aportaciones De José Royo Y Gómez Al Conocimiento Sobre Los Dinosaurios De España Pérez García, A. et al
que poseía otros huesos, aún no identificados, que aumentarían el listado (Royo y Gómez, 1925a). Curiosamente, en la explicación manuscrita de las fotografías ACN Fot.4120, de 1924, figuraba como fémur de Estegosauroideo (sic) de El Beltrán, mientras que en la de la fotografía ACN Fot.4137 realizada ese mismo año, era asignado al fémur de un dinosaurio ceratópsido, indicando que provenía de la trinchera junto al puente de la carretera de Cinctorres. Es en esta trinchera donde se extrajo el material para el relleno de los estribos del puente, donde los Padres Escolapios del Colegio de Morella recogieron, en el verano de 1922, fósiles de gran tamaño que remitieron a Royo y Gómez en 1924 y el mismo lugar donde él mismo recuperó más material en marzo de 1923. Dado que los fósiles recogidos en 1923 consistían en la cabeza de fémur del saurópodo MNCN 9363, las vértebras caudales del saurópodo MNCN 59691 y MNCN 59697 y otros restos óseos de reducido tamaño, el ejemplar MNCN 68484 probablemente sea uno de los huesos largos recuperados en 1922 por los Padres Escolapios y remitidos posteriormente al MNCN. La falta de bibliografía y de material de comparación no permitió a Royo y Gómez confirmar la asignación de estos restos a estegosáuridos hasta que visitó el British Museum (Natural History) y, por tanto, no los citó en ninguna publicación hasta ese momento. Royo y Gómez asigna más huesos a este grupo de dinosaurios: “Las figuras 36 a 39 (Fig. 2, C) pudiera ser la cabeza proximal de la tibia del mismo pero esto hay que estudiarlo con los dos ejemplares a la vista, pues pudiera ser de Saurópodo (tal como había planteado al enumerar los huesos conocidos del saurópodo de Morella en este mismo trabajo). No concuerda completamente con la figura 47 de Gilmore. La vértebra de las figs. 59-61 (MNCN 68485 (Fig. 4, H), finalmente ACN138/004: figuras 69-71 y fotografías ACN Fot.4124; ACN Fot.4125; ACN Fot.4133, conocida al menos desde 1924, que es la fecha de las dos primeras fotografías), es indudablemente una caudal (quizá hacia la 12) pues tiene también forma semejante a la representada por Gilmore en la fig. 27 como de St. ungulatus, pero el cuerpo es más largo por lo cual no será la 10 sino más bien hacia la 12 o 15. Los fragmentos de placas dermatoesqueléticas que poseo de Morella, son seguramente de este mismo animal. Estas piezas no se parecen a ninguna de las
que posee el British, tan solo el fémur de Omosaurus armatus tiene cierta analogía pero es más pequeño y tiene tercer trocanter. De los que carecen de 4º cóndilo tan solo están el Omosaurus vetustus y el St. ungulatus pero de los dos se diferencian bien, es el fémur nuestro en proporción más delgado y la cabeza es distinta”. De los ornitópodos anota: “Ornitópodos. La vértebra de Mora de Rubielos (de la colección de Beltrán, en la Universidad de Valencia, cuya réplica es MNCN 35072) juntamente con la falange (MNCN 80000) son seguramente de algún género afín a Iguanodon. La falange tiene aspecto de ser la 1ª del dedo medio de la pata posterior, es del tamaño de la de Iguanodon Mantelli pero más deprimida, a parte de otros pequeños detalles. La vértebra en proporción es de cuerpo más largo que las de Iguanodon y Trachodon pero su forma es del mismo tipo.” Respecto a los terópodos escribe:“Terópodos. Hay tres distintos (sin contar con el de Portugal). Al de Benagéber pertenecen el diente y la vértebra. El diente es del mismo tipo que los de Megalosaurus dunkeri del Weald de Alemania y la vértebra es dorsal de forma como la del M. bucklandi que veo en el British pero es más suavemente encorvada por los costados. La falange pudiera pertenecer a éste mismo, siendo de la pata posterior (hay que determinar la posición exacta de ella). Al de Morella, los fragmentos de dientes y el fémur (cuyas réplicas son MNCN 63733 y MNCN 35074). Los primeros tienen semejanza con los de M. bucklandi por estar dentados en la parte anterior y apical, pero el fémur aunque del tipo tiene distintas la cabeza proximal y aún la distal en ciertos detalles. Las figuras de Owen pueden servir bien de comparación. Al de Utrillas los dos fragmentos de tibia (refiriéndose a los de la colección de Vilanova, de los que confirma que se trate de una tibia y no de un fémur y que no pertenecen a un ornitópodo, tal como había planteado previamente (Royo y Gómez, 1926a)) que como los del anterior Megalosaurido pertenecen a un mismo hueso pero que les falta el pedazo de unión. Es un terópodo muy pequeño pero que no le encuentra otro semejante de modo que bien pudiera ser género nuevo” (ACN137/008/001). Por tanto, de sus observaciones en esta institución concluye que, en lo que considera el Weald español, existen dos taxones de saurópodos, el de Benagéber y el de Morella, ambos Cetiosáuridos, siendo el de Morella de menor
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tamaño. Considera los restos de ornitópodos de Mora de Rubielos como formas afines al género Iguanodon, estableciendo diferencias con Iguanodon mantelli y con Trachodon. Reconoce tres terópodos distintos, siendo los de Morella y Benagéber del género Megalosaurus y el de Utrillas, más pequeño, un género nuevo. Confirma sus hipótesis sobre la presencia de estegosaurios en la Península Ibérica, concretamente en Morella. Considera la fauna de dinosaurios del “weáldico” español muy diferente a la de Inglaterra (ACN137/008/001). El 26 de mayo, Royo y Gómez visita el Museum of Practical Geology, museo del Geological Survey de Londres, donde observa dientes británicos etiquetados como Megalosaurus bucklandi de Stonesfield y de Sapperton: “Son de tipo
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semejantes al de Cezimbra pero más grande, es posible que sean la misma especie. Tiene efectivamente el aspecto de Dunkeri. Megalosaurus dunkeri del Weald. St. Leonards y de Groombridge, dos dientes muy parecidos a los de Benagéber y lo mismo el de Tilgate Forest” (ACN135/014; ACN137/006/001). El día 2 de junio visita las colecciones del Royal College of Surgeons (Londres). Allí analiza vértebras caudales de Cetiosaurus afirmando que son “de tipo algo parecido a las de Benageber” y una cabeza proximal de fémur de Megalosaurus bucklandi “en la que por rozamiento se ha redondeado y tomado forma parecida a la del de Morella” (ACN135/012; ACN135/014). El 7 de junio, Royo y Gómez busca en la colección de reptiles mesozoicos del British
Figura 4. Vértebras de dinosaurios referidas en el texto y estudiadas y fotografiadas por José Royo y Gómez. La asignación de los distintos elementos sufre modificaciones a lo largo de la historia. A, MNCN 59695 (Modificado de ACN Fot.4125). B, MNCN 59510 (modificado de ACN Fot.4125). C, MNCN 59694 (modificado de ACN Fot.4125). D, MNCN 63744 (modificado de ACN Fot.4127). E, MNCN 59509 (modificado de ACN Fot.4125). F, MNCN 59692 (modificado de ACN Fot.4127). G, MNCN 59364 (modificado de ACN Fot.4130). H, MNCN 68485 (modificado de ACN Fot.4133). I., MNCN 59353 (modificado de ACN Fot.4129). A, B, C, E y H proceden de Morella. D, F, G e I proceden de Benagéber.
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Aportaciones De José Royo Y Gómez Al Conocimiento Sobre Los Dinosaurios De España Pérez García, A. et al
Museum (Natural History), con la ayuda del Dr. William Elgin Swinton, unos centros vertebrales españoles que, según le comunicó Woodward, fueron donados por Augusto González de Linares. A pesar de que revisan toda la colección, no encuentran estos ejemplares (ACN135/014). Dichos fósiles probablemente fueran recolectados en 1882, en una excursión efectuada por Augusto González de Linares y José Madrid Moreno por la provincia de Valencia con parte del dinero que había sobrado de una excursión científica por Marruecos, que había sido financiada por Juan Facundo Riaño (Barreiro, 1992). Tras visitar otras colecciones británicas, el día 8 de junio regresa a Francia, donde accede a las colecciones paleontológicas de varias instituciones parisinas (Museos de la Facultad de Ciencias, de la Sorbona y de la Escuela de Minas), analizando la información recogida en Inglaterra y preparándose así una comunicación “sobre el Weáldico y los dinosaurios” que presenta el día 13 de junio en la Sesión de la Sociedad Geológica de Francia, siendo vicepresidente de dicha sesión. Allí enseña a los interesados las fotos de los ejemplares más llamativos de los dinosaurios “weáldicos” españoles (ACN135/014). El día 16 de Junio lleva al Muséum National d’Histoire Naturelle de París sus ejemplares de reptiles fósiles para estudiarlos, accediendo allí a todo el material, incluso el de Madagascar, que está en esos momentos en estudio. Observa de nuevo los extremos proximal y distal de la tibia izquierda clasificados como Megalosaurus superbus, de los fosfatos de Bar-le-Duc, que ya había analizado el 15 de diciembre de 1924, confirmando su hipótesis previa de que “es el doble de tamaño que la de Utrillas pero es bastante semejante en su conjunto” (Fig. 1, B) (ACN135/007/001; ACN135/012). El día 17 finaliza los estudios en la Escuela de Minas de París, donde observa dientes de saurópodo de Wimille (Francia), clasificados como Neosodon, que considera muy similares al de Benagéber (ACN135/012; ACN135/014). Continúa sus estudios en la Sorbona, en el laboratorio de Geología de la Universidad. Allí enseña a M. Depéret el manuscrito con fotos ACN138/004, cuya explicación figura en francés. Fue confeccionado en este viaje (ACN135/014),
comenzándolo en su estancia en Francia antes de viajar a Inglaterra, aludiendo a fotografías que pegó en este documento en las notas científicas tomadas en el British Museum (Natural History) (ACN137/008/001) e incorporando las conclusiones a las que llegó en esa institución, una vez las reflexionó en Francia. Esta reflexión y análisis de más material permitió modificar algunas de las consideraciones previas o concretar más algunas descripciones y asignaciones. Así pues, las aportaciones respecto a ACN137/008/001 son: considera que el saurópodo de Benagéber es el mayor de Europa, datándolo en el Purbeck. Especifica que el ejemplar MNCN 68184 es un fémur izquierdo, el húmero es derecho, el centro vertebral MNCN 59364 se asigna a una vértebra cervical posterior y confirma que MNCN 59353 es el centro de una vértebra dorsal. Respecto al saurópodo de Morella, es atribuido a una nueva especie, a la que no da nombre: Cetiosaurus sp. nov. Especifica que el fémur MNCN 9363 es el derecho; confirma que las vértebras MNCN 59698, MNCN 59699 y la hallada junto a éstas son dorsales; MNCN 59691 y MNCN 59697 son caudales anteriores y MNCN 59509, MNCN 59510, MNCN 59694 y MNCN 59695 son caudales terminales. La tibia que había considerado de saurópodo (Fig. 2, A) y la que dudaba si era de saurópodo o de estegosáurido (Fig. 2, C), son ahora consideradas de ornitópodos de la talla de Iguanodon mantelli. Al igual que el saurópodo de Benagéber, el estegosáurido de Morella es considerado también el mayor de Europa. Finalizado este viaje, Royo y Gómez resume las principales conclusiones en la Sesión del 6 de julio de 1927 de la Real Sociedad Española de Historia Natural, modificando los listados faunísticos que había considerado previamente y resaltando la importancia de la fauna de vertebrados mesozoicos españoles, en especial la de dinosaurios, por ser muy diferente a la del resto de Europa. Esta fauna está representada por “todos los grandes grupos de dinosaurios, algunas de cuyas especies son las de mayor tamaño de las encontradas hasta ahora en Europa”. Esta fauna está compuesta por “un gran Saurópodo y un Terópodo (Megalosaurus cfr. dunkeri) del Purbequiense y un Saurópodo (Cetiosaurus sp. n.), un Estegosáurido gigantesco, un Ornitópodo de la talla de Iguanodon mantelli y dos Terópodos (uno de talla de Megalosaurus buklandi y otro muy pequeño) del Weáldico” (Royo y
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Gómez, 1927c). Royo y Gómez realiza un inventario de los dinosaurios reconocidos en cada una de sus áreas de estudio, afirmando que la fauna de dinosaurios de Morella se compone del dinosaurio saurópodo Cetiosaurus sp. nov., un estegosaúrido de gran tamaño, un ornitópodo de la talla de Iguanodon mantelli y un terópodo de la talla de Megalosaurus bucklandi. La fauna de Mora de Rubielos consiste en un ornitópodo de la talla de I. mantelli. En Utrillas se conoce un terópodo de una especie más pequeña que la de Morella, estimando que el tamaño de su tibia, perteneciente a la colección de Vilanova, de estar completa, sería de algo más de 25 cm. Además, atribuye coprolitos de Morella por su forma “piriforme” y por su tamaño, a dinosaurios herbívoros. Considera el terópodo presente en Benagéber similar a Megalosaurus dunkeri, reconociendo también la presencia del saurópodo mayor de Europa, perteneciente seguramente a un género nuevo. Afirma que la fauna de vertebrados encontrada en varias localidades al este de la Meseta puede representar una provincia zoológica diferente de las conocidas para el resto de Europa (Royo y Gómez, 1927d). Cuarta etapa: de la dirección de la sección de Paleontología del MNCN al exilio Una vez realizado este viaje y expuestas sus conclusiones, comienza una nueva etapa en la que continúa la recolección y clasificación de nuevos fósiles. En la Sesión del 5 de octubre de 1927 de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Royo y Gómez relata una excursión efectuada por Asturias ese verano en compañía del geólogo Federico Gómez Llueca. Reconocieron en Ribadesella el Liásico y la facies “weáldica”, donde hallaron una vértebra y una “cabeza”, posiblemente de húmero, de un dinosaurio de gran tamaño, lo que consideró el primer hallazgo de restos de dinosaurio en la región cantábrica (Royo y Gómez, 1927e). Aunque era el primer hallazgo realizado en esta región en el que se reconocía in situ que se trataba de restos de dinosaurio, ya se había recogido previamente un supuesto diente de dinosaurio terópodo, actualmente en paradero desconocido, al igual que los huesos recolectados por Royo y Gómez. Este diente, que había sido asignado a un tiburón por
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el ingeniero de minas Guillermo Schulz (1858), fue reinterpretado en 1873 como un diente de Megalosaurus (Egozcue, 1873; Sanz, 1984; Pereda Suberbiola y Ruiz-Omeñaca, 2005). El 20 de abril de 1929 el Sr. Boscá, Catedrático de Instituto de Valencia, dona al MNCN una vértebra de reptil y otros dos fósiles de Benagéber (ACN239/005). En Morella también se producen hallazgos. Así, el 8 de julio el Padre Bordás escribe a Royo y Gómez para informarle de que se han encontrado nuevos fósiles, que remitirá al MNCN. Bordás describe que se trata de vértebras. Además, hay otros restos que tratará de examinar, que va a ser más difícil conseguir ya que “los poseedores se imaginan que les van a dar una millonada por ellos”. También informa de que otro Padre Escolapio halló un hueso en Morella que no se ha conservado debido a su delicado estado, a pesar de las precauciones tomadas para tratar de extraerlo. Parece que se trataba de “la lámina del omoplato, que era algo arqueada, plana, de cosa de un metro de longitud, por unos dos decímetros de anchura, o algo más” (ACN s/s). El 5 de septiembre Ignacio Bolívar, director del MNCN, escribe una carta a Royo y Gómez desde San Rafael (Segovia), informándole de varios asuntos. En ella le comenta que Boscá, al enterarse de la aparición de nuevos restos de dinosaurios en Benagéber, teme que se los lleven, proponiéndole ir a recogerlos. Bolívar supone que Boscá cederá los fósiles que recolecte al MNCN (ACN134/015/003). En 1930 Royo y Gómez es nombrado director de la sección de Paleontología del Museo, lo que le quita gran parte del tiempo que solía dedicar a la investigación, encargándose de elaborar, supervisar y revisar la realización de un fichero (ver anexo 2), con la catalogación de la totalidad de los fósiles del MNCN y de exponer, inventariar y clasificar los mismos (Aguirre, 2004). Se sigue el orden estratigráfico, de tal forma que en 1933 ya están inventariados todos los fósiles del Cámbrico al Triásico (unas 6.000 fichas). En 1931 Royo y Gómez sigue recolectando ejemplares “weáldicos” en una excusión realizada entre el 27 de marzo y el 4 de abril por las provincias de Burgos, Logroño y Soria, acompañado de Ignacio Olagüe y Vicente Sos Baynat. Los restos de dinosaurios son recogidos entre Salas de los
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Aportaciones De José Royo Y Gómez Al Conocimiento Sobre Los Dinosaurios De España Pérez García, A. et al
Infantes y Castrillo de la Reina. Observa que en el Museo de Santo Domingo de Silos poseen tres vértebras de saurópodos de pequeño tamaño de Castrillo de la Reina (ACN135/017). El 7 de abril ingresan en las colecciones dos fragmentos de vértebras de gran tamaño y veintisiete huesos y fragmentos de reptiles indeterminados, todos ellos de Castrillo de la Reina (ACN239/004). Algunos de ellos son los correspondientes a los números de catálogo MNCN 40306, MNCN 40313, MNCN 40314 y MNCN 40330. La noche del 12 de mayo de 1932 se produjo un incendio en los laboratorios de química anexos al Museo de Historia Natural de la Facultad de Ciencias de Valencia, perdiéndose las colecciones de Geología y Paleontología depositadas en él (GarcíaForner, 2002). Por tanto, la colección paleontológica de Beltrán, de la que muchos de sus ejemplares habían sido estudiados por Royo y Gómez, desapareció.Afortunadamente, Beltrán había cedido al MNCN algunos de los fósiles de interés para Royo y Gómez y de otros había donado réplicas en escayola, como es el caso de la vértebra MNCN 35072 de Mora de Rubielos, del fémur de terópodo de Morella MNCN 35074 y MNCN 63733, de la vértebra de Benagéber MNCN 59345 y de otro fósil de esta localidad, MNCN 59346, clasificado por Royo y Gómez en papeles manuscritos que acompañan al ejemplar, como la parte posterior de una mandíbula inferior de igual tamaño que la de Megalosaurus bucklandi. De otros fósiles nos quedan las descripciones y análisis realizados por Royo y Gómez, como del diente de saurópodo de Benagéber que había sido recolectado por Catalá (ACN135/012; ACN138/004; Royo y Gómez, 1925b, 1926a, 1926c, 1926b) o el diente de terópodo de Benagéber (ACN135/005; ACN137/008/001; ACN135/007/001; ACN135/007/003; ACN137/006/003; ACN137/006/001; Royo y Gómez, 1926a, 1926c, 1926b), también recolectado por Catalá y dibujado por Royo y Gómez (ACN135/005). De otros ejemplares de Mora de Rubielos (Royo y Gómez, 1926a), Benagéber o Morella (ACN135/005) no queda testimonio. En los años siguientes se continúan recolectando restos de dinosaurios para el MNCN en varias localidades. El 25 de junio de 1932, Norberto González escribe desde Castrillo de la
Reina al geólogo del Museo Vicente Sos Baynat, informándole que ha enviado varios fósiles al Museo y como “es tan raro encontrar estas cosas que se necesitan muchos días para buscarlas” confía en que se le pague la cantidad que ellos consideren adecuada (ACN134bis/004/001). Este paquete, compuesto por dos cajas, ingresa en el Museo en agosto, tal como se registra en el fichero (ACN239/004). El 5 de diciembre el Maestro Nacional de Vallibona (Castellón), Vicente Tirado Sayas, donó un lote de fósiles entre los que se encontraban algunos de reptiles “weáldicos”: dos vértebras, tres fragmentos de huesos largos, siendo dos de ellos regiones articulares, fragmentos de costillas (MNCN 59618), una falange ungueal (MNCN 59619) y un diente de posible reptil con las raíces muy dilatadas, del que anotan: “ejemplar raro” (ACN239/004). En una excursión geológica de Royo y Gómez, Martín Cardoso y Sos Baynat por Guadalajara, Teruel y Castellón, del día 5 al día 15 de enero de 1933, recolectan varios ejemplares. De El Beltrán ingresan en el Museo, el día 23 de enero, más de veinte fragmentos de huesos de reptiles de pequeño tamaño y dieciocho fragmentos de mayor tamaño (ACN239/004). Algunos de estos ejemplares corresponden a los registros inventariados como MNCN 31033, MNCN 31052, MNCN 31053, MNCN 31054 y MNCN 59481. El ejemplar MNCN 31054 es asignado, según la documentación manuscrita que le acompañan, a un diente de Iguanodon. La mayoría de estos huesos son atribuidos en el fichero a dinosaurios, dudándose sólo de la asignación a este grupo de unos pocos ejemplares. De Vallibona recogen más de sesenta fragmentos pequeños de huesos de reptiles, treinta y ocho fragmentos de huesos largos y dos fragmentos grandes, correspondiendo algunos de ellos a los ejemplares MNCN 31060, MNCN 59614, MNCN 59615 e incluso un ejemplar que es considerado por Royo y Gómez como posible fragmento de diente de dinosaurio (MNCN 31062) (ACN239/004 y fichero Royo y Gómez). En noviembre de 1933 Vicente Tirado Sayas realiza otra donación desde Vallibona, entre ellos cincuenta fragmentos de huesos de reptiles, uno de ellos, MNCN 31059, registrado como de gran tamaño (ACN239/004 y fichero Royo y Gómez). El objetivo de varias excursiones realizadas
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durante esos años es la creación de colecciones de historia natural destinadas a centros de enseñanza, contando con un presupuesto especial del Ministerio para todos los gastos generados. Muchas de ellas fueron realizadas por Royo y Gómez junto con más personal del MNCN, recolectándose no sólo material para dichas colecciones sino también ejemplares interesantes para el Museo. Esto permitió descubrir nuevos afloramientos y conocer mejor algunos de los reconocidos previamente (ACN311/002). Aunque se sabía que Royo y Gómez y Sos Baynat recolectaron fósiles de dinosaurios y de otros reptiles mesozoicos hasta 1933 (Gasulla Asensio, 2005; Pereda Suberbiola y Ruiz-Omeñaca, 2005), no se conocía hasta ahora que esta actividad se prolongara posteriormente. Se demuestra documentalmente que su actividad, y la de otros colaboradores continuó incluso durante la Guerra Civil (ACN311/002). En abril de 1934 Royo y Gómez, Sos Baynat y el geólogo Joaquín Gómez de Llarena, recogen fragmentos de huesos en El Beltrán, entre ellos el ejemplar MNCN 59494, que quedan registrados en el fichero de esa época (ACN311/002). El 3 de Julio de 1934, Ignacio Bolívar, Director del Museo de Ciencias, certifica que Royo y Gómez, Sos Baynat y Agustín Vargas, preparador auxiliar del MNCN, realizan una excursión científica para la recogida de objetos de historia natural con destino el Museo (ACN280/018). En diciembre ingresan ejemplares recolectados en El Beltrán por Royo y Gómez, Gómez de Llarena y Sos Baynat (ACN311/002). Entre diciembre de 1934 y marzo de 1935 Vicente Tirado Sayas, en ese momento maestro de Burriana (Castellón), realiza tres envíos de fósiles del Cretácico de Vallibona. En esas fechas también se recibe el donativo de un cajón con fósiles de Cinctorres (Castellón), recolectado por Ismael Santapau, maestro de dicha localidad (ACN311/002). En agosto de 1935 Royo y Gómez continua prospectando en la provincia de Castellón, encontrando restos de dinosaurios entre la Caseta de la Bruja y El Beltrán (ACN135/029). Estos ejemplares ingresan en el Museo, y entre ellos se encuentran quince fragmentos óseos de reptiles (ACN239/004 y fichero Royo y Gómez), correspondiéndose algunos con los diez fragmentos del registro MNCN 59496. En octubre de 1935 Víctor Marín, Maestro Nacional de Morella, envía
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al Museo ejemplares del Aptiense de Morella, entre ellos dos fragmentos de huesos de reptiles, de los que hay constancia en el fichero (ACN239/004). En 1936 ingresa un hueso de dinosaurio del Valle de Santa Águeda (Vallibona), donado por Vicente Tirado Sayas y ocho fragmentos de huesos de dinosaurios de Cinctorres (Castellón), donados por Ismael Santapau, inventariados también en el fichero. La Guerra Civil tiene importantes repercusiones para la actividad del MNCN. En Junio de 1937, caen dos obuses sobre el MNCN, cerrándose éste al público, aunque no cesa su labor científica. El 30 de octubre de 1937 el Museo solicita a la Dirección General del Ministerio de Instrucción Pública unos locales en el segundo piso del antiguo Hospital de Sacerdotes Pobres de Valencia para instalar laboratorios en ellos y poder seguir trabajando con relativa normalidad. Dos días después se concede dicha solicitud, ampliándose a la totalidad del edificio el 13 de julio de 1938 (ACN315/023). También se traslada a Valencia parte del material de distintas colecciones del MNCN en estudio, así como algunos investigadores, como es el caso de Royo y Gómez.Allí tiene intención de seguir investigando los reptiles “weáldicos”, tal como se observa en su fichero geográfico, pues en el lugar donde deberían estar las fichas correspondientes a Valencia y las correspondientes a Castellón, hay una anotación suya manuscrita que indica: “están en el laboratorio de Valencia”. No obstante, algunas de estas fichas se conservan actualmente en el MNCN, sin haber sido incorporadas de nuevo al fichero. A pesar de las dificultades de la época, el 23 de agosto de 1938 se reúne en Barcelona la Comisión delegada de los profesores del Instituto Nacional de Ciencias Naturales, compuesta por el entomólogo Cándido Bolívar, el zoólogo Enrique Rioja y José Royo y Gómez. El traslado de Royo y Gómez a esta ciudad ya se había decidido en la reunión anterior. Royo y Gómez informa del relativo buen estado en que se encuentran los laboratorios de Valencia, en donde dejó provisionalmente encargado a Martín Cardoso, pero también del riesgo que corren. Con el fin de salvar el material científico de los continuos bombardeos de la aviación, gran parte se había enviado previamente de regreso a Madrid, preparándose en estos laboratorios para su envío al MNCN todo el material restante que no fuera
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Aportaciones De José Royo Y Gómez Al Conocimiento Sobre Los Dinosaurios De España Pérez García, A. et al
estrictamente necesario (ACN134bis/007). En esos años también continúa la incorporación de fósiles al MNCN, como es el ejemplar MNCN 59347, recolectado en Benagéber el 6 de noviembre de 1938 por Sos Baynat y Martín Cardoso, tal como figura en la ficha que acompaña a este ejemplar. Sin embargo, como consecuencia del transcurso de la Guerra Civil, José Royo y Gómez, estrechamente vinculado con la masonería, se ve obligado a partir al exilio en 1939, aplazándose así, durante décadas, los estudios sobre dinosaurios en España.
REVISIONES EFECTUADAS SOBRE LOS TRABAJOS DE JOSÉ ROYO Y GÓMEZ Y SOBRE SUS COLECCIONES Dado que los de José Royo y Gómez son los primeros estudios realizados sobre dinosaurios españoles, sus trabajos han sido revisados en múltiples ocasiones y son citados frecuentemente. Royo y Gómez acomete su última propuesta revisada en dos trabajos que son los que deben ser tomados como referencia (Royo y Gómez, 1927c, 1927d). En ellos, una vez completados todos sus estudios y revisado lo escrito previamente, plantea su último listado faunístico. Bataller (1960) recopila la información bibliográfica disponible sobre los vertebrados del Cretácico de España. No obstante, comete varios errores respecto a los estudios de Royo y Gómez, muchos de ellos debido a que no tiene en cuenta la adquisición de nuevos conocimientos que llevaron a Royo y Gómez a citar en varias ocasiones los mismos ejemplares atribuyéndolos a distintos taxones, pero recopilando las determinaciones que consideró válidas en los dos trabajos citados. Bataller recopila la cita de Morella sobre la presencia de un saurópodo, Cetiosaurus n. sp. pero comete el error de destacar un fragmento de diente de saurópodo, el único citado por Royo y Gómez que realmente era de Benagéber. La referencia al terópodo Megalosaurus sp. del tamaño de M. bucklandi de Morella es correcta. Respecto a los ornitópodos, considera válidas dos citas, Iguanodon sp. e Iguanodon sp. talla I. Mantelli, refiriéndose Royo y Gómez, en su último listado faunístico, únicamente a un ornitópodo de
la talla de Iguanodon mantelli. No recoge la cita de un estegosáurido. En Mora de Rubielos recopila la información sobre de la presencia del ornitópodo Iguanodon sp. talla I. Mantelli, identificado a partir del ejemplar MNCN 80000, habiendo considerado finalmente Royo y Gómez que, al igual que el de Morella, se trata de un ornitópodo de la talla de I. mantelli, que no clasifica a nivel genérico. Además, Bataller afirma erróneamente que en Mora de Rubielos hay restos de una tibia de un terópodo, Megalosaurus sp., similar al taxón de Morella. Ese hueso perteneciente a la colección Vilanova es realmente de Utrillas, que fue asignado finalmente por Royo y Gómez a un terópodo de una especie más pequeña que la de Morella. No obstante, Bataller vuelve a emplear trabajos más antiguos de Royo y Gómez, considerando erróneamente la presencia de Iguanodon sp. en Utrillas, a lo que además se añade que, no teniendo en cuenta que es una referencia al mismo hueso que había sido considerado previamente como de un taxón similar a Trachodon, cita también Trachodon como especie válida en Utrillas. Respecto a los dinosaurios de Benagéber, recopila correctamente la información sobre un terópodo, Megalosaurus cf. Dunkeri, pero vuelve a confundirse al citar el saurópodo, citándolo como Cetiosaurus n. sp., mientras que había sido considerado por Royo y Gómez como perteneciente seguramente a un género nuevo. Esta obra de Bataller ha sido empleada como referencia en trabajos posteriores, de distintos autores, arrastrándose así muchos errores sobre los dinosaurios identificados por José Royo y Gómez. Si se tiene en cuenta que uno de los aspectos más importantes de los trabajos de Royo y Gómez sobre los dinosaurios es la identificación de taxones y realización de listados faunísticos, se aprecia la gravedad de este problema. No obstante, en el siguiente trabajo de síntesis sobre las faunas españolas de dinosaurios (Sanz, 1984) se alude correctamente a todos los dinosaurios considerados válidos por Royo y Gómez en su último listado faunístico. En 1960, Lapparent recopila las citas del género Iguanodon de la Península Ibérica y, empleando como referencia la obra de Royo y Gómez (1927d) cita la presencia de este género en Morella y Mora de Rubielos, habiendo manifestado
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Royo y Gómez en ese trabajo que se trata de un género de ornitópodo indeterminado de la talla de Iguanodon mantelli. Además, no tiene en cuenta los estudios de Royo y Gómez sobre la tibia de Utrillas, considerando la cita de Vilanova y Piera (1873) donde se asignaba a Iguanodon. Los estudios sobre la fauna de dinosaurios del Levante peninsular permiten afirmar a Sanz et al. (1982) que los hallazgos realizados antes de la Guerra Civil corresponden a un saurópodo, un ornitópodo y un terópodo. Sanz (1984, 1996) afirma que la presencia del hadrosaurio Trachodon en el Weald es improbable. Además, propone que la identificación de Royo y Gómez de Cetiosaurus en Morella no es suficientemente robusta, localidad donde se conoce la presencia de un saurópodo braquiosaurino (Sanz et al. 1982). Considera probable la presencia, en Morella, de un terópodo cercano a Megalosaurus. Confirma la identificación del ornitópodo estudiado por José Royo y Gómez como Iguanodon. Sanz considera que, aunque prácticamente la totalidad de los huesos de dinosaurios que estudió Royo y Gómez fueron depositados en el MNCN, los ejemplares actualmente conservados representan una parte mínima de los que citó en sus trabajos. Ruiz-Omeñaca y Pereda Suberbiola (1999) consideran que el diente de terópodo de Benagéber podría pertenecer a un dromeosaúrido por la presencia de dentículos únicamente en el borde distal, según se aprecia en el dibujo efectuado por José Royo y Gómez (Fig. 1,A) (ACN135/005).Asignan varias vértebras caudales de saurópodos de Morella a titanosauriformes primitivos. El ejemplar MNCN 68484, que había sido asignado por Royo y Gómez al fémur de un estegosáurido (ACN137/008/001), se atribuye a un húmero muy grácil de un saurópodo braquiosaúrido. Entre los ornitópodos reconocen la presencia de iguanodóntidos e hipsilofodóntidos. Ruiz-Omeñaca et al. (2003),Pereda Suberbiola y Ruiz-Omeñaca (2005) y Pereda Suberbiola et al. (2006) confirman que ninguno de los ejemplares de Morella de la colección Juan Vilanova y Piera puede atribuirse a Iguanodon, reconociendo, entre estos ejemplares, un fragmento de centro vertebral de un terópodo indeterminado (MNCN 59505) y una espina neural de un saurópodo diplodocoideo (MNCN 59506). Ruiz-Omeñaca et al. (2003)
identifican, en la colección de Morella de José Royo y Gómez, huesos de terópodos (Theropoda indet.), saurópodos (Sauropoda indet., Titanosauriformes indet.) y ornitópodos (cf. Hypsilophodon sp., “Iguanodontidae” indet). Reconocen, entre los ejemplares de Vallibona, dos dientes de Iguanodon sp. y una falange de “iguanodóntido”. Pereda Suberbiola y Ruiz-Omeñaca (2005) confirman que los dos fragmentos de hueso de Utrillas pertenecen a la tibia de un terópodo.
CONCLUSIONES
José Royo y Gómez es uno de los paleontólogos españoles más destacados de la primera mitad del siglo XX. Aunque sus investigaciones tratan temas muy diversos, su dedicación a la fauna de reptiles mesozoicos le permitió sentar las bases sobre la dinosauriología ibérica, recolectando y estudiando muchos ejemplares y divulgando sus resultados en multitud de publicaciones entre 1918 y 1927. A partir de ese momento, dejó de publicar sobre dinosaurios pero siguió trabajando con ellos hasta salir de España en 1939, revisando todos los ejemplares para la realización del fichero de la Colección de Paleontología del MNCN y efectuando excursiones para recolectar más ejemplares. Puesto que sus publicaciones sobre los reptiles mesozoicos consistían principalmente en listados faunísticos, a los que no tenía nuevos datos que aportar, o en dar a conocer los nuevos descubrimientos que pudieran aportar interesantes novedades o aumentaran de forma notable las colecciones, que tampoco se produjeron en esos años, Royo y Gómez no publicó nada más sobre esta fauna. La mayoría de los ejemplares diagnósticos ya habían sido estudiados y publicadas sus conclusiones. Aunque tradicionalmente se ha considerado que los ejemplares conservados en el MNCN representan una parte mínima de los estudiados por Royo y Gómez, se demuestra que un alto porcentaje de los mismos sigue formando parte de la colección de Paleontología de Vertebrados del MNCN. Además, de los ejemplares en paradero desconocido o que se sabe que han sido destruidos, se conservan fotografías. En este trabajo se reconocen los ejemplares citados por José Royo y Gómez, identificando los que le sirvieron para realizar sus asignaciones taxonómicas. Estos
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ejemplares han sido situados en su contexto temporal, pudiendo así seguir de manera individual la historia de cada uno de ellos y entender cómo, de manera conjunta, sirvieron para realizar los primeros estudios sobre los dinosaurios españoles. Dado que las publicaciones de Royo y Gómez se ceñían a listados faunísticos, el estudio de la documentación inédita es el que permite conocer las descripciones y discusiones que realiza sobre los ejemplares, y, por tanto, comprender por qué cita determinados taxones. De esta manera, se puede entender por qué modifica sus listados a lo largo del tiempo. La difícil labor de José Royo y Gómez, iniciando los estudios sobre dinosaurios en España y tratando de situarlos al nivel de desarrollo que habían alcanzado en otros países europeos, no tuvo continuidad durante las décadas siguientes. El relevo ha sido retomado, en los últimos veinte años, por varios grupos de investigación que han impulsado de forma notable la dinosauriología ibérica. Sin embargo, con la debida distancia, los yacimientos y problemas taxonómicos abordados por Royo y Gómez continúan siendo objeto de discusión y están frecuentemente presentes en la literatura.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los doctores Xabier Pereda Suberbiola y José Luis Sanz García la revisión crítica del manuscrito. La investigación de Adán Pérez García está financiada mediante una beca del subprograma FPU del Ministerio de Ciencia e Innovación (ref. AP2007-00873).
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Vallés, maestro nacional de Benagéber. 1 p. ACN280/018. Bolívar y Urrutia, I. de. (1934) - El Director del Museo de Ciencias certifica que José Royo Gómez, Vicente Sos y Agustín Vargas realizan una excursión científica para la recogida de objetos de historia natural con destino al Museo. 2 p. ACN303/002. VVAA. (1911-1913) - Expediente por el que Carnegie obsequia al Rey con el envío al Museo de Ciencias Naturales de un esqueleto de Diplodocus, preparado por el director de dicho museo y las circunstancias sobre su traslado e instalación en el museo. 67 doc., 111 p. ACN311/002. S/a. (1931-1939) - Libro de Actas de las Sesiones celebradas por la Junta de Profesores de los Museos de Historia Natural (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Jardín Botánico y Museo Antropológico). 111 p. ACN315/023. VVAA. (1937-1938) - Expediente sobre la autorización para que se instale en el segundo piso del antiguo Hospital para Sacerdotes pobres laboratorios para el Museo Nacional de Ciencias Naturales. Fotografías de José Royo y Gómez: ACN Fot. 4120. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4121. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4122. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4123. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4124. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4125. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4134. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4135. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4136. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4137. Royo y Gómez, J. 1924. ACN Fot. 4131. Royo y Gómez, J. 1926. ACN Fot. 4132. Royo y Gómez, J. 1926. ACN Fot. 4126. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4127. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4128. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4129. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4133. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4716. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4717. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4718. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4719. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4720. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4721. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4722. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4723. Royo y Gómez, J. 1927. ACN Fot. 4130. Royo y Gómez, J. 1929.
Anexo 2: Fichero del MNCN realizado en la década de 1930
Bajo la dirección de Royo y Gómez, en la década de 1930, todos los ejemplares de la colección de Paleontología del MNCN se catalogan con fichas de cartulina, de 100 mm de alto por 150 mm de ancho, de colores diferentes según el periodo al que correspondan, siguiendo el código de colores de los mapas geológicos (Sos Baynat, 1933). El empleo de éste código de colores, por el que se podía conocer rápidamente la edad de cada ejemplar, es un dato que se había utilizado en el MNCN desde la segunda mitad del siglo XIX. Así, en 1871, José
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María Solano y Eulate indica que Vilanova ya utilizaba estos colores en las cajas que contenían las colecciones de rocas y fósiles (Solano y Eulate, 1871). Para que resulte más sencillo, en este fichero se separa una ficha de su color correspondiente, a modo de modelo de cada uno de los sistemas. Para facilitar aún más esto, se corta en cada una de estas fichas un pequeño rectángulo del extremo inferior izquierdo, con el que se hace la leyenda. En cada una de las fichas, se indica una serie de datos para identificar cada ejemplar. Así, se encuentran el nombre genérico y/o específico, localidad, piso estratigráfico, colector, donante, clasificador, fecha de entrada en el Museo y ubicación en éste, así como cualquier otro dato de interés. Cada ejemplar tiene dos fichas, en las que únicamente varía el orden de los dos primeros datos, figurando en una primero el nombre científico y en la otra la localidad donde fue recogido, constituyendo así un fichero sistemático biológico y otro geográfico (Sos Baynat, 1933). Cada uno de estos dos modelos de fichas se coloca en un fichero diferente, ordenándose en el de localidades las provincias españolas por orden alfabético, orden seguido también por el resto de países. El otro fichero se rige por un orden sistemático. De esta manera, resulta muy sencillo encontrar cada ejemplar por cualquiera de ambas entradas. En el fichero, al menos en las fichas conservadas, no se reconoce ningún taxón de dinosaurio no nombrado previamente. Incluso en éstas fichas se pone en duda la asignación a Iguanodon de los huesos de la colección Vilanova de Morella, clasificando tres de ellos como Iguanodon? y uno simplemente como dinosaurio. Hay otra ficha donde se citan otros dos ejemplares de la colección Vilanova de Morella, de los que no se especifica una determinación.
Anexo 3: Otros ejemplares recogidos en el periodo estudiado
Además de los fósiles de dinosaurios de la Colección de Paleontología de Vertebrados del MNCN citados en el texto, existen otros que carecen de los datos suficientes para saber exactamente cuándo fueron recogidos, si bien se sabe que ingresaron también en el lapso de tiempo estudiado. Los fósiles de Morella corresponden a los números de inventario MNCN 31045, MNCN 59480, MNCN 59484, MNCN 59485, MNCN 59486, MNCN 59487, MNCN 59492, MNCN 59493, MNCN 59498, MNCN 59500, MNCN 59703 y MNCN 59705. Los fósiles de Benagéber corresponden a MNCN 59348, MNCN 59349, MNCN 59351 y MNCN 59366. Los ejemplares fósiles de Castrillo de la Reina son MNCN 40307, MNCN 40308, MNCN 40309, MNCN 40331, MNCN 40332, MNCN 40333, MNCN 40334, MNCN 40335 y MNCN 40336. El fósil de Vallibona está catalogado como MNCN 13656. El fósil de Utrillas es MNCN 32653. Aunque se ha planteado que este último ejemplar pudiera pertenecer a la colección Vilanova (Alcalá, 1998; 2002; Pereda Suberbiola y Ruiz-Omeñaca, 2005), no se ha encontrado ninguna referencia que apoye esta hipótesis, puesto que tanto Vilanova como Royo y Gómez citan los dos únicos ejemplares referidos en este trabajo como los únicos de esta localidad depositados en las colecciones del MNCN y de los que tienen constancia
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(ACN135/007/001; ACN135/012; ACN137/006/002; ACN137/008/001; ACN138/008/001; Royo y Gómez, 1921; 1926a; 1927d;Vilanova y Piera, 1872; 1873).
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UNA PROBABLE TORTUGA PANCRYPTODIRA DEL CRETÁCICO SUPERIOR DE LO HUECO (CUENCA, ESPAÑA) A probable Pancryptodira turtle from the Upper Cretaceous of Lo Hueco (Cuenca, España) Adán Pérez García1,2,3; Francisco Ortega3,4 & Xabier Murelaga5 1 Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais, 2. 28040 Ciudad Universitaria, Madrid, España. E. mail: paleontologo@hotmail.com 2 Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. C/. Darwin, 2. 28049 Cantoblanco, Madrid, España. 3 Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Portugal. 4 Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. UNED. C/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. 5 Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Facultad de Ciencia y Tecnología. Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Apartado 644. 48080 Bilbao.
RESUMEN
En el yacimiento Campano-Maastrichtiense de Lo Hueco (Cuenca, España) se han hallado centenares de elementos asignados a quelonios. La mayor parte de estos restos se atribuyen a miembros de Bothremydidae. Sin embargo, se reconoce un único fragmento de espaldar de una tortuga que se identifica en este trabajo como una probable Pancryptodira discutiendo sus relaciones con otros miembros de Testudines. Palabras clave: Lo Hueco, Testudines, Pancryptodira
ABSTRACT
The Campanian-Maastrichtian fossil site of Lo Hueco (Cuenca, Spain) has yielded hundred of element attributed to turtles. Most of them are attributed to members of Bothremydidae. However, it is recognised a unique carapace fragment that is interpreted as a probable Pancryptodira. Its relationships among the members of Testudines are discussed. Keywords: Lo Hueco, Testudines, Pancryptodira
INTRODUCCIÓN
En el yacimiento del Cretácico Superior de Lo Hueco (Cuenca, España) se han reconocido abundantes fósiles de vertebrados, asignados a peces actinopterigios lepisostéidos y teleósteos, anfibios y reptiles. Estos últimos están representados por quelonios, lepidosauromorfos, cocodrilos y
dinosaurios (Ortega et al., 2008a; 2008b; 2008c). Los restos de quelonios son muy abundantes, habiéndose hallado centenares de placas y huesos aislados, pero también caparazones y esqueletos muy completos. No obstante la diversidad de tortugas es baja si se compara con la observada en otros yacimientos Campano-Maastrichtienses
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ibero-occitanos, en los que es común la presencia de representantes de las pleurodiras Dortokidae y Bothremydidae y de los criptodiros Solemydidae (Lapparent de Broin, 2001). En Lo Hueco los únicos representantes de Pleurodira identificados hasta el momento pertenecen a Bothremydidae, grupo al que se asignan casi todos los ejemplares hallados (Pérez García et al., 2008). No obstante, se reconoce un único ejemplar, compuesto por dos placas pleurales articuladas, que muestra caracteres de las tradicionales criptodiras y que se considerará aquí como una probable Pancryptodira siguiendo la terminología propuesta por Joyce et al. (2004). Se describe este fragmento de espaldar, discutiendo sus relaciones con otros miembros de Testudines y emplazandolo en la hipótesis filogenetica propuesta por Joyce en 2007.
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CONTEXTO GEOGRÁFICO Y GEOLÓGICO
EL yacimiento de Lo Hueco se ubica en el término municipal de la localidad de Fuentes (Cuenca) y al oeste de su casco urbano. Geológicamente el yacimiento de sitúa en el Sinclinal de Fuentes, perteneciente a la zona suroccidental de la Cordillera Ibérica (Vilas et al., 1982). El yacimiento se encuentra en facies de tipo «Garumniense», en la parte superior de la Formación Margas, Arcillas y Yesos de Villalba de la Sierra (Vilas et al., 1982; Ortega et al., 2008a; 2008b; 2008c) (Fig. 1). Su posición estratigráfica relativa y su contenido faunístico son congruentes con su atribución al lapso Campaniense superior-Maastrichtiense inferior (Ortega et al., 2008a; 2008b; 2008c).
Figura 1. Contexto geográfico y geológico del yacimiento campano-maastrichtiense de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca). A, Mapa geológico simplificado sobre el que se sitúa el yacimiento. Leyenda: I, Cuaternario; II, Oligoceno; III, Eoceno; IV, Paleoceno; V, Maastrichtiense; VI, Campaniense; VII, Santoniense; VIII, Turoniense-Coniaciense. B, Aspecto del perfil occidental de la trinchera de Lo Hueco. C, Columna estratigráfica simplificada del área del yacimiento. Leyenda: 1, margas y lutitas marrones; 2 (R2) margas y lutitas rojas; 3 (G2) margas y lutitas grises con abundante contenido en macrorestos de vertebrados; 4 (R1) margas y lutitas rojas con escaso contenido en restos de vertebrados; 5 (G1), margas y lutitas grises con abundante contenido en macrovertebrados; 6, margas y lutitas verdes, 7, área dolomitizada; 8, estructura canaliforme. Modificado de Ortega et al. (2008a).
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PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Testudinata Klein, 1760 (sensu Joyce, 2007) Testudines Batsch, 1788 (sensu Joyce, 2007) Pancryptodira Joyce, Parham and Gauthier, 2004 (sensu Joyce, 2007) Pancryptodira indet. Material El ejemplar HUE-5228 está constituido por las dos últimas placas pleurales derechas articuladas de un quelonio recogido en el del yacimiento de Lo Hueco (Fig. 2 y 3). El ejemplar fue hallado durante la campaña de excavación realizada en 2007 y corresponde a la zona identificada como G2W, es decir, el sector oeste del nivel de margas y lutitas grises G2 (ver Fig. 1). Descripción Dado que las dos placas preservadas son las últimas de la serie pleural, la anchura de la placa pleural séptima, considerando como tal la máxima dimensión perpendicular al eje axial del caparazón, es mayor que la de la octava, siendo su longitud, en la región proximal, menor que la de ésta (Fig. 2).
Una Probable Tortuga Pancryptodira Del Cretácico Superior De Lo Hueco (Cuenca, España) Pérez García, A. et al
La superficie dorsal no presenta carenas ni quillas. En la superficie visceral de la región proximal de la séptima pleural, se produce el contacto con la octava costilla dorsal. En la región proximal de la octava pleural contactan las costillas dorsales novena y décima. Las costillas dorsales octava y novena son largas. Se extienden a lo largo de toda la longitud de las pleurales, prolongándose más allá del contacto con las periferales y expandiéndose sobre parte de la anchura de estas. La expansión de la octava costilla se preserva completa y sería más corta y estrecha que la de la novena, aunque esta última está parcialmente preservada. La décima costilla dorsal no se extiende a lo largo de toda la placa pleural, sino que se interrumpe en la zona de inserción de los ligamentos de la pelvis. No existe una sutura ósea en la zona de contacto del ilion con el espaldar (Fig. 3). En esta región, la octava pleural se adelgaza, apareciendo una concavidad en su superficie visceral que se interpreta como el area de inserción de los ligamentos que anclan el ílion al caparazón. Atendiendo al contorno distal de las pleurales, su línea de sutura con las periferales es sinuosa. El extremo distal de las placas pleurales preservadas permite interpretar que las pleurales y las periferales estaban completamente suturadas sin presentar fontanelas. Esto indicaría que el ejemplar era adulto o subadulto, dado que en estadios ontogenéticos menos desarrollados, en quelonios con contactos sinuosos y en los que las costillas dorsales se expanden sobre las periferales, están desarrolladas fontanelas pleuro-periferales. El contacto con las costillas dorsales se produce muy cerca del extremo proximal de las placas pleurales. Esto permite interpretar que las últimas placas pleurales no contactan entre si en el plano sagital, pues se requiere una distancia entre ellas para albergar las últimas vértebras dorsales y las sacras. Por tanto, se interpreta que los últimos pares de pleurales están separados por placas neurales.
Figura 2. Ejemplar HUE-5228 en vista dorsal. Pancryptodira indet. del Campaniense superior-Maastrichtiense inferior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca). A, Fotografía. B, Representación esquemática. Las líneas negras representan los elementos óseos y las grises los surcos entre los escudos córneos. Abreviaturas de los elementos óseos: Pl, pleural; Cd, costilla dorsal. Abreviaturas de los escudos córneos:V, vertebral; C, costal. La escala representa 50 mm.
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Figura 3. Ejemplar HUE-5228 en vista ventral. Pancryptodira indet. del Campaniense superior-Maastrichtiense inferior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca). A, Fotografía. B, Representación esquemática. Abreviaturas: Pl, pleural; Cd, costilla dorsal. La escala representa 50 mm.
A la altura de la décima costilla dorsal se produce una concavidad en el contorno posteroproximal de la octava periferal (Fig. 2 y 3) en la que se interpreta que debe encajar una suprapigal, aproximadamente semicircular y más ancha que larga, con su mayor anchura en la región posterior. La anchura de esta suprapigal sería, aproximadamente, el doble que la anchura máxima que se estima para la última neural. Una segunda concavidad, menos pronunciada que la anterior, en el contorno posterior de la octava pleural, permite interpretar que existe una segunda suprapigal, mucho más ancha que la primera, que es también más ancha que larga. Aunque en la condición más general esta segunda suprapigal puede expandirse hasta el extremo postero-lateral del último par de pleurales, no se podría descartar que ese espacio estuviese ocupado por dos suprapigales, y, por lo tanto, que el ejemplar tuviese una tercera suprapigal. Atendendo a la posición de la décima costilla dorsal, el sacro se situaría bajo la última neural y la primera suprapigal. En vista dorsal puede interpretarse la
presencia de escudos corneos sobre las placas óseas. En la región proximal de la séptima pleural y en la antero-proximal de la octava se situaría parte del cuarto escudo vertebral. El quinto escudo vertebral se situaría sobre la mitad posterior de la octava pleural. El resto del ejemplar estaría cubierto por el cuarto escudo costal. El cuarto escudo vertebral es mucho más estrecho que el cuarto escudo costal. El último escudo vertebral se prolonga hacia la región distal de la octava pleural, de forma que el surco entre el cuarto escudo costal y el quinto escudo vertebral conciden distalmente con la proyección de la novena costilla en la octava pleural. El ejemplar presenta ornamentación en la superficie externa. La superficie dorsal de las placas pleurales presenta una ligera rugosidad, sin patrón aparente, y que se encuentra mejor definida en la región proximal. En el contacto entre los escudos vertebrales y costales existen una serie de líneas paralelas a los surcos dérmicos que se interpretan como trazas de los distintos emplazamientos de estos surcos durante el crecimiento. Las proyecciones distales de las costillas octava y novena, que sobrepasan las placas pleurales, presentan las superficies dorsal y ventral surcadas por crestas y surcos profundos, paralelos a los bordes de las costillas. La comparación de la anchura de las placas pleurales con la de quelídridos actuales permitiría inferir que el caparazon tendría una longitud entre 80 y 100 cm.
DISCUSIÓN
La información disponible sobre el ejemplar permite interpretar nueve de las condiciones de carácter consideradas en la hipótesis filogenética propuesta por Joyce (2007). Seis de ellas se interpretan en el ejemplar de Lo Hueco en su condición plesiomórfica. De estas, las condiciones expresadas para los caracteres nº 60 [escudos dérmicos presentes]; 61 [caparazón no tricarenado]; 68 [ausencia de contacto sagital entre los últimos pares de pleurales]; 69 [pleurales completamente osificadas, no existiendo fontanelas pleuro-periferales en estado adulto] y 114 [costillas IX y X en contacto con las placas pleurales] son simplesiomorfias ampliamente extendidas en Testudinata, y las condiciones derivadas son, en la
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mayor parte de los casos, sinapomorfias de grupos restringidos que no comparten otros caracteres con el ejemplar de Lo Hueco. Una significación especial tiene la condición primitiva interpretada para el carácter nº 125 [pelvis no suturada al espaldar], dado que la condición derivada es una de las sinapomorfias tradicionales de Pleurodira (Gaffney et al., 2001; 2006) y constituye una sinapomorfía exclusiva de Panpleurodira (todos los descendientes del antecesor común de las pleurodiras actuales más el grupo troncal de éstas sensu Joyce et al. 2004). El ejemplar de Lo Hueco, comparte con todos los Testudinata más derivados que Proganochelys en la hipótesis filogenética propuesta por Joyce (2007) la condición derivada para el carácter nº 72 [presencia de cinco o más escudos vertebrales]. El ejemplar comparte con todos los miembros de Testudines (sensu Joyce, 2007) la condición derivada para el caracter nº 115 [décima costilla dorsal reducida, de forma que no sobrepasa la altura de la inserción del ilion sobre la octava pleural]. La condición derivada para el carácter nº 73 [escudos vertebrales II, III y IV tan estrechos o más que las placas pleurales] está compartida por distintos representantes de Panpleurodira, entre ellos el crown-group Pleurodira, y de Pancryptodira, como varios Paracryptodira (el pleurostérnido Glyptops plicatulus y todos los Baenidae) y todos los descendientes del antecesor común de Xinjiangchelys latimarginalis y el crowngroup Cryptodira. La distribución de caracteres en la propuesta de Joyce (2007) tan sólo permite considerar al ejemplar de Lo Hueco como un representante de Testudines, Sin embargo, entre los Testudines, la presencia de pelvis suturada al espaldar constituye una sinapomorfía no ambigua y exclusiva de los miembros de Panpleurodira, por lo que se considera que el ejemplar de Lo Hueco probablemente pertenezca a Pancryptodira, el taxón que agrupa a todos los Testudines no planpleurodiros conocidos hasta el momento. Por otra parte, el ejemplar de Lo Hueco reune una serie de caracteres que tradicionalmente se han atribuido a los denominados “quelonios indeterminados de aspecto quelidroideo” (Lapparent de Broin, 2001). Por el momento no existe una propuesta robusta sobre la composición de Chelydridae (Joyce, 2004; Joyce et al., 2004) y
Una Probable Tortuga Pancryptodira Del Cretácico Superior De Lo Hueco (Cuenca, España) Pérez García, A. et al
su origen sigue siendo objeto de debate (Scheyer, 2007). Existen citas de miembros de Chelydridae en el Cretácico Superior de Norte América (Hirayama et al., 2000; Scheyer, 2007), desde donde se propone que penetrarían en Eurasia durante el Palaeoceno o el Eoceno (Scheyer, 2007). El registro más antiguo de un quelídrido en Europa corresponde al Bartoniense de Francia (Lapparent de Broin, 2001). Bajo la denominación de “quelonios indeterminados de aspecto quelidroideo” se agruparía a una serie de taxones, escasamente representados, que no comparten las autopomorfias de Chelydridae y que puede abarcar géneros atribuibles a distintas familias (Lapparent de Broin, comunicación personal). Sus tamaños oscilan desde formas de pequeño tamaño hasta otras de grandes dimensiones, como el ejemplar de Lo Hueco. En el Mesozoico ibérico han sido citados “quelonios de aspecto quelidroideo” en el Jurásico Superior de Guimarota (Leiria, Portugal) y en el Cretácico Inferior español en Uña (Cuenca), Las Hoyas (Cuenca), Galve (Teruel) y Vallipón (Teruel) (Lapparent de Broin, 2001). La tortuga de Lo Hueco compartiría con los tradicionales “quelonios indeterminados de aspecto quelidroideo” algunos caracteres, como el contorno lateral sinuoso de las placas pleurales, que podrían permitir su consideración como un componente más de este grupo no natural. Analizando la información disponible en la tortuga de Lo Hueco se comprueba que muestra una serie de condiciones simplesiomorficas presentes en muchos grupos de Pancryptodira, entre ellos los Chelydridae, pero que no permiten establecer ningún tipo de relación de parentesco con ellos. Por otra parte, la información disponible del ejemplar de Lo Hueco no permite comprobar la presencia de las condiciones derivadas que diagnostican al crown-group Chelydridae ni el grupo troncal Panchelydridae (ver Joyce, 2007). Dado que todas las formas de “quelonios de aspecto quelidroideo” descritos en la Peninsula Ibérica, incluyendo al ejemplar de Lo Hueco, son previas a su hipótetica entrada en Eurasia (Scheyer, 2007), si en el futuro pudiese justificarse la relación de alguno de ellos con los miembros de Chelydridae, la interpretación de la biogeografía del grupo debería ser revisada.
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CONCLUSIONES
En el yacimiento campano-maastrichtiense de Lo Hueco, además del abundante registro de quelonios pleurodiros botremídidos, se reconoce la presencia de otro taxón, muy poco abundante. A él se asignan una par de placas pleurales articuladas, inventariadas como HUE-5228. En este ejemplar, cuyo caparazón superaría los 80 cm, se interpretan varias condiciones de carácter que suponen simplesiomorfias ampliamente extendidas en Testudinata (escudos dérmicos presentes, caparazón no tricarenado, ausencia de contacto sagital entre los últimos pares de pleurales, ausencia de fontanelas pleuro-periferales en estado adulto y costillas IX y X en contacto con las placas pleurales). HUE-5228 comparte con todos los Testudinata más derivados que Proganochelys la condición derivada consistente en la presencia de cinco o más escudos vertebrales. Comparte con todos los miembros de Testudines la presencia de una décima costilla dorsal reducida. Comparte con varios miembros de Panpleurodira y de Pancryptodira la condición derivada consistente en que sus escudos vertebrales II, III y IV sean tan estrechos o más que las placas pleurales. La ausencia de sutura entre la pelvis y el espaldar, que supone una sinapomorfía exclusiva de Panpleurodira, permitiría considerar al ejemplar de Lo Hueco como un probable Pancryptodira indet. Aunque el ejemplar de Lo Hueco comparte una serie de caracteres que tradicionalmente se han atribuido a los denominados “quelonios indeterminados de aspecto quelidroideo”, los caracteres disponibles no aportan información útil sobre su relación de parentesco con los miembros de Chelydridae. En todo caso, habría que tener en cuenta que, por el momento, la distribución paleobiogeográfica conocida en la actualidad para esta familia no sería compatible con la presencia de quelídridos en el registro mesozoico ibérico.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen los comentarios de la doctora France de Lapparent de Broin durante el desarrollo del manuscrito. La compañía ADIF (Administrador de Infraestructuras Ferroviarias) financió las campañas de prospección y excavación desarrolladas en el yacimiento a lo largo de 2007 y 2008 que se realizaron conforme a la Resolución
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emitida por la Dirección General de Patrimonio y Museos de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha con número de expediente 04.0392-P11. Los autores desean agradecer su participación a los más de cien técnicos superiores y auxiliares que contribuyeron al desarrollo de las campañas. La actividad de Adán Pérez García está financiada por una beca del subprograma FPU del Ministerio de Ciencia e Innovación (ref. AP2007-00873).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE COLORACIÓN EN BÓVIDOS (RUMINANTIA, ARTIODACTYLA): APLICACIONES EN LA PALEORRECONSTRUCCIÓN DE TETHYTRAGUS AZANZA & MORALES, 1994. Colour pattern analysis in bovids (Ruminantia, Artiodacyla): applications in the paleoreconstruction of Tethytragus Azanza & Morales, 1994. Sergio Pérez González1, Juan López Cantalapiedra2, Gema María Alcalde2 & Manuel Hernández Fernández1,3 Dpt. Paleontología Fac. C.C. Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/Jose Antonio Novais 2, 28040 Madrid, España. E-mail: greywolf_taxonomy@yahoo.es 2 Dpt. Paleobiología Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. C/ Pinar, 25 28006 Madrid, España. 3 U.E.I. Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. C/Jose Antonio Novais 2, 28040 Madrid, España. 1
ABSTRACT This work offers a tentative interpretation of the possible coat colour pattern of the Miocene bovid genus Tethytragus. The method used includes a maximum likelihood reconstruction analysis of data collected from all the 55 species of extant ruminants pertaining to the monophyletic group including the subfamilies Aepycerotinae, Alcelaphinae, Hippotraginae, Pantholopinae y Caprinae. We inferred three different options of colour patterns, corresponding to the basal nodes of the phylogeny of such a group. All of these options share a series of common characteristics: neutral coloured body, white rump patches and possibly darker limbs and tail, as well as a white belly. The only apparent facial marks are white lips and possibly a dark nasal region. Keywords: Bovidae, colour patterns, maximum likelihood method, Miocene, paleoreconstruction, phylogeny.
RESUMEN Este trabajo ofrece una interpretación tentativa del posible patrón de coloración del género de bóvido del Mioceno Tethytragus. El método empleado incluye reconstrucción mediante análisis de máxima probabilidad de datos obtenidos a partir de las 55 especies existentes actualmente pertenecientes a las subfamilias Aepycerotinae, Alcelaphinae, Hippotraginae, Pantholopinae y Caprinae. Inferimos tres patrones de coloración alternativos, correspondientes a los nodos basales de la filogenia de dicho grupo.Todas estas alternativas comparten una serie de características comunes: cuerpo de color neutro, grupa con marcas
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blancas y probablemente patas y cola oscuras, así como abdomen blanco. Las únicas marcas facial aparentes son labios blancos y posiblemente una región nasal oscura. Palabras clave. Bovidae, patrones de coloración, análisis de máxima probabilidad, filogenia, Mioceno, paleorreconstrucción.
INTRODUCCIÓN
La coloración en los mamíferos suele responder a factores fisiológicos, etológicos y ambientales, tales como las cantidades de pigmento acumuladas en el pelaje y la piel, necesidades de comunicación inter e intraespecífica, camuflaje, temperatura, exposición al sol, cobertura vegetal y otros muchos (Cloudsley-Thompson, 1999; Caro, 2005). Todo ello hace que, en conjunto, sea un carácter difícil de analizar. Sin embargo, se han llevado a cabo algunos estudios en diversos grupos de mamíferos actuales como pueden ser carnívoros (Ortolani, 1999), lagomorfos (Stoner et al., 2003a), roedores (Lai et al., 2008), artiodáctilos (Caro et al., 2004; Stoner et al., 2003b), así como en aves (Bakker & Parker, 1979). En estos estudios resulta aparente la existencia de cierta relación entre la coloración y el hábitat además de semejanzas en patrones de especies filogenéticamente próximas (Ortolani, 1999; Stoner et al., 2003b). Existe también una relación con las condiciones climáticas, como la regla de Gloger (Stoner et al., 2003b; Lai et al., 2008), que estipula que las especies de latitudes tropicales suelen tener una coloración más oscura que sus parientes de latitudes templadas. No obstante, en la mayoría de los trabajos realizados se muestra que las relaciones entre coloración y clima o ambiente suelen ser estadísticamente poco significativas, nuevamente, a causa de la gran cantidad de factores que influyen en los patrones de coloración, entre ellos el peso de la inercia filogenética. En este trabajo planteamos la reconstrucción de la coloración de un animal extinto mediante el trazado de caracteres sobre una filogenia que lo relaciona con especies actuales. Esta metodología permite reconstruir los estados ancestrales de caracteres que no fosilizan, tales como caracteres fisiológicos (secuencias de aminoácidos y nucleótidos, coloración…) o de comportamiento social, partiendo de la información disponible para especies actuales y de la información filogenética de dichas especies (Sillen-Tullberg, 1988; Mooers &
Schluter, 1999; Ortolani, 1999; Stoner et al., 2003b; Mank & Avise, 2006; Dalerum, 2007). Durante muchos años el método más empleado para la reconstrucción de estados de caracteres ancestrales mediante inferencia filogenética fue el de máxima parsimonia (Maddison & Maddison, 1989). La máxima parsimonia asume el menor número de cambios en el carácter para explicar la distribución de los estados de dicho carácter en las especies que observamos en los extremos de la filogenia. Una de las debilidades de este planteamiento radica en su excesiva simplicidad; resulta un algoritmo demasiado alejado de la realidad porque no tiene en cuenta la duración de cada rama de la filogenia, no permite más de un cambio por rama y asume que las probabilidades de cambio entre los estados del carácter son iguales. Más recientemente, la aplicación de los algoritmos de Markov a este campo permitió realizar reconstrucciones siguiendo modelos de máxima probabilidad en los que las tasas y probabilidades de cambio en un punto del árbol sólo dependen del estado del carácter en ese punto, y no de estados anteriores o estados en otras partes del árbol (Pagel 1994, 1997). Este modelo sí tiene en cuenta la duración de las ramas así como diferentes tasas de cambio entre estados, además de permitir al carácter cambiar varias veces en una misma rama. Por tanto, es este último método de máxima probabilidad el que hemos empleado para nuestra reconstrucción. Como sujeto de prueba para un análisis preliminar de estas características se escogió a un género de antílope del Mioceno de Eurasia, Tethytragus, un rumiante de la familia Bovidae, grupo para el cual tanto sus relaciones filogenéticas como sus variables ecológicas han sido muy estudiadas. Este antílope del Mioceno de Eurasia constituye uno de los taxones más representativos de las faunas de rumiantes del Mioceno medio del oeste de Eurasia. Su distribución geográfica es conocida en la región noroccidental del mar de Tethys, entre las
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Análisis De Los Patrones De Coloración En Bóvidos (Ruminantia, Artiodactyla): Aplicaciones En La Paleorreconstrucción... Pérez González, S. et al
penínsulas Ibérica y Anatólica, durante el Mioceno medio (Azanza & Morales, 1994; Geraads et al., 1995; Sánchez, 2000; Badiola et al., 2001; Kaya et al., 2001; Geraads, 2003), citándose también aunque con reservas en el Mioceno superior de Turquía (Gentry, 2003; Bibi & Güleç, 2008), lo que sugiere que al menos una rama del clado alcanzaría las etapas más tardías del Mioceno superior. Especies de este género han sido consideradas como de carácter generalista (Köhler, 1993) y su rango ambiental inferido en la Península Ibérica incluye sabanas, bosques tropicales secos y laurisilvas (Hernández Fernández et al., 2003). La posición filogenética de Tethytragus resulta controvertida (Azanza & Morales, 1994), pero hay algunos autores que lo sitúan en torno a la base del grupo monofilético constituido por las subfamilias Aepycerotinae, Alcelaphinae, Hippotraginae, Pantholopinae y Caprinae (Gentry, 2000; Bibi & Güleç, 2008).
MATERIAL Y MÉTODOS
Se recopilaron datos correspondientes a la coloración de 55 especies actuales de Bovidae, pertenecientes a las subfamilias Aepycerotinae, Alcelaphinae, Hippotraginae, Pantholopinae y Caprinae, siguiendo la clasificación taxonómica de Grubb (1993, 2001).
La valoración de los patrones cromáticos en los animales y la posterior toma de datos son mecanismos con cierto grado de subjetividad, si bien esto ha tratado de minimizarse utilizando la mayor cantidad de información disponible para cada especie, y limitando la toma de datos a ejemplares representativos de las mismas. Por ello, la metodología empleada para la toma de datos se basó en el método empleado por Bakker & Parker (1979) en estudios con aves. Se han considerado como representativos los ejemplares adultos, que han alcanzado la madurez sexual. No han sido considerados en este estudio los casos de coloración dimórfica en juveniles, y en casos de dimorfismo sexual se han tomado datos de machos adultos. Para aquellas especies con subespecies que presentan diferencias de coloración (ej. Alcelaphus buselaphus) se han tomado datos del patrón más común (compartido por mayor número de subespecies, o presente en la subespecie más extendida). Se dividió el cuerpo de un rumiante tipo en 26 regiones (Fig. 1) y se procedió a la codificación del color de dichas regiones atendiendo a las siguientes categorías: 0) blanco; 1) claro; 2) neutro; 3) oscuro; 4) negro y 5) coloración contrastada. Se entiende por “neutro” un patrón uniforme en algún tono de base (comúnmente gris o pardo),
Figura 1. Sectorización del cuerpo de un rumiante tipo utilizada en este trabajo.
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 376-377
y por “coloración contrastada” un patrón que presente blanco y negro combinados. Se estableció la región “flanco” como base para codificar el resto de regiones respecto a ella, permitiendo así representar animales relativamente problemáticos como aquellos que son completamente blancos (ej. Oreamnos americanus) o mayoritariamente negros (ej. Hippotragus niger), sin perder información. Para visualizar los patrones de coloración se elaboraron representaciones idealizadas de cada especie mediante vistas de perfil. (Fig. 2). Para la reconstrucción filogenética de los caracteres de coloración empleamos el método de máxima probabilidad descrito por Pagel (1999), en el que el estado del carácter en cada nodo se calcula usando tasas de cambio obtenidas de los datos disponibles para los extremos de la filogenia (especies actuales en nuestro caso). Las reconstrucciones de los estados de cada carácter se realizaron de modo que 1) la probabilidad de cambio en un punto sólo depende del estado
del carácter en ese punto, 2) las transiciones en una rama son independientes de los cambios en cualquier otra parte del árbol y 3) la tasa de cambio es constante a lo largo del tiempo y la filogenia (Schluter et al., 1997). Consideramos, con un 95% de confianza, que un estado de un carácter es estadísticamente predominante en un nodo cuando su probabilidad está en relación 7,4:1 o mayor respecto a las probabilidades del resto de estados (Schluter et al., 1997). La propuesta filogenética sobre la que se realizó la reconstrucción está tomada del árbol de consenso estricto del supertree compuesto de rumiantes publicado por Hernández Fernández & Vrba (2005). Para la realización de los análisis filogenéticos hemos empleado el software Mesquite 2.5. (Maddison & Maddison, 2007), con el que se obtuvieron las probabilidades de coloración de las categorías estudiadas para los tres nodos identificados como más próximos a Tethytragus o bien a un ancestro hipotético suyo (Fig. 3).
Figura 2. Idealizaciones del patrón de coloración en los integrantes actuales de la subfamilia Hippotraginae.
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Análisis De Los Patrones De Coloración En Bóvidos (Ruminantia, Artiodactyla): Aplicaciones En La Paleorreconstrucción... Pérez González, S. et al
Figura 3. Propuesta filogenética empleada en este trabajo (basada en Hernández Fernández & Vrba, 2005) con los valores para los caracteres “banda lateral” y “grupa” en cada especie actual y la reconstrucción de sus valores ancestrales en todos los nodos de la filogenia. Los círculos en cada nodo representan las probabilidades de cada estado del carácter. Se señalan los nodos más cercanos a la posición de Tethytragus (nodos 1, 2 y 3).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las opciones de coloración con mayor probabilidad en cada carácter para los nodos estudiados (Tabla 1) indican que en doce caracteres, una de las categorías analizadas muestra claras diferencias significativas respecto al resto y ha sido elegida como única opción en nuestra reconstrucción. En el resto, las diferencias de probabilidad entre categorías no son significativas y permiten diversas interpretaciones en el patrón de coloración. La representación esquemática de los
patrones que pueden extraerse a partir de los resultados obtenidos muestra que en los tres nodos el patrón general de coloración de Tethytragus está bastante definido salvo en extremidades y pecho donde las categorías presentaron tendencia hacia la equiprobabilidad (Fig. 4). En estos casos la decisión sobre la coloración concreta de estas regiones corporales fue tomada por inferencia a partir de los datos de especies actuales, tomando el patrón más común entre aquellas especies que habitan entornos similares. Dado que Tethytragus estaría próximo a los tres nodos antes mencionados, proponemos estos
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 378-379
Nodo1 N
1ª prob,+alta
Carácter
1
Labios bl
2
Nodo2
2ª prob,+alta
Nodo3
1ª prob,+alta
2ª prob,+alta
1ª prob,+alta
2ª prob,+alta
0,905 nu
0,031
bl
0,957
nu
0,023
bl
0,978
nu
0,010
Hocico nu
0,285
bl
0,221
nu
0,292
bl
0,245
nu
0,313
os
0,252
3
Región periocular nu
0,653
cl
0,095
nu 0,787
cl
0,081
nu
0,800
cl
0,110
4
Lacrimal nu
0,760
bl
0,068
nu 0,865
bl
0,058
nu
0,896
bl
0,032
5
Nasal os
0,264
ng
0,198
os
0,295
nu
0,199
os
0,351
nu
0,185
6
Mejilla nu
0,615
cl
0,146
nu 0,736
cl
0,109
nu
0,796
cl
0,095
7
Frente/nuca nu
0,230
os
0,203
nu
0,247
os
0,209
nu
0,287
os
0,186
8
Orejas
cl
0,583
nu
0,214
cl
0,681
nu
0,225
cl
0,557
nu
0,364
9
Crin/melena au
1,000
au
-
au
1,000
au
-
au
1,000
au
-
10
Cuello nu
nu 0,993 au 1,000 nu 0,951
cl au bl
0,004 0,026
nu au nu
0,986 1,000 0,954
cl au bl
0,009 0,028
11 12
0,961 cl Barba au 1,000 au Marca gular nu 0,800 b
0,014 0,082
13
Antebrazo
*
0,167
*
0,167
*
0,167
*
0,167
*
0,167
*
0,167
14
Metacarpo
*
0,200
*
0,200
*
0,200
*
0,200
*
0,200
*
0,200
0,208
co
0,204
nu
0,214
co
0,208
co
0,225
os
0,206
0,785 co
0,057
nu 0,871
co
0,043
nu
0,893
co
0,043
0,200
*
0,200
*
0,200
*
0,200
*
0,200
*
0,200
0,214
co
0,211
nu
0,225
co
0,219
co
0,238
nu
0,220
15 Falanges delanteras nu 16 17 18
Tibia nu Metatarso
*
Falanges traseras nu
19
Pecho
*
0,200
*
0,200
*
0,200
*
0,200
*
0,200
*
0,200
20
Abdomen
bl
0,357
nu
0,241
bl
0,383
nu
0,243
bl
0,350
nu
0,292
0,930 os
0,019
nu 0,982
os
0,006
nu
0,983
os
0,010
0,843
cl
0,076
nu 0,979
cl
0,010
nu
0,988
cl
0,005
21
Flancos nu
22
Banda lateral nu
23
Dorso nu
0,988 os
0,003
nu 0,999
os
0,000
nu
0,999
cl
0,000
24
Franja dorsal nu
25
Grupa bl
26
Cola co
0,928 os 0,895 co 0,386 ng
0,041 0,081 0,181
nu 0,960 bl 0,991 co 0,394
os cl ng
0,033 0,005 0,195
nu bl ng
0,900 0,999 0,285
os cl co
0,089 0,000 0,241
Tabla 1. Categorías con las dos mayores probabilidades de aparición en cada uno de los tres nodos seleccionados como representativos de la posición de Tethytragus en la filogenia considerada en este trabajo. En negrita se indican aquellos estados con una probabilidad de aparición altamente significativa. *, igual probabilidad para todas las categorías; au, carácter ausente en el nodo elegido; bl, blanco; cl, claro; nu, neutro; os, oscuro; ng, negro; co, coloración contrastada. N, números como en Fig. 1.
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Análisis De Los Patrones De Coloración En Bóvidos (Ruminantia, Artiodactyla): Aplicaciones En La Paleorreconstrucción... Pérez González, S. et al
Figura 4. Representación esquemática que muestra las áreas con coloración determinada sin ambigüedad por los resultados estadísticos (consistentes para los tres nodos) y aquellas con resultados ambiguos (áreas punteadas). Los círculos muestran las diferentes posibilidades de coloración obtenidas para estos caracteres ambiguos tras los análisis (ver Tabla 1). Números como en Fig. 1 y Tabla 1.
resultados como modelos de coloración probables para dicho animal (Fig. 5). Resulta llamativo que para los tres nodos elegidos, el resultado sea muy similar, especialmente entre los nodos 1 y 2. Si bien las probabilidades de las categorías no presentan diferencias significativas, el nodo 3 difiere ligeramente en ambas falanges y la cola que pasan de una mayor probabilidad de color neutro, a color contrastado, en las primeras, y de color contrastado a negro en la última (Tabla 1). La coloración de la región facial es bastante constante para los tres modelos, siendo destacable que para los labios se infiere un color blanco, con
una probabilidad significativamente elevada (Tabla 1). Los resultados no apoyan la presencia de barba y/o crin. El cuerpo presenta una probabilidad significativa de haber mostrado coloraciones neutras, con tonos pardos, aunque tampoco puedan descartarse tonos grisáceos. No se ha obtenido apoyo para la presencia de banda lateral o franja dorsal. La grupa y la región perianal también se mantienen bastante constantes, conformando un patrón distintivo “grupa blanca”, presente en la mayoría de las especies actuales estudiadas (ver Figura 3). La posesión de un abdomen blanco presenta la probabilidad más alta,si bien no es estadísticamente
Figura 5. Representación idealizada del aspecto resultante de Tethytragus en cada uno de los nodos analizados. Las flechas señalan las diferencias que han aparecido en la reconstrucción referente al nodo 3. Números como en Fig. 1 y Tabla 1.
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Paleolusitana, número 1, 2009, página 380-381
significativa. Las extremidades presentan pautas de coloración muy variables en las especies actuales, y todas las categorías presentan aproximadamente la misma probabilidad de aparecer en el ancestro, habiéndonos decantado por una pauta neutraoscura por comparación con los representantes actuales dado que este es el patrón más abundante en la actualidad. Hay que notar que la cola aparece como “contrastada” o “negra” y a pesar de que no hay diferencias significativas entre estas dos categorías (Tabla 1), sí que las hay con las categorías “claro” y “blanco”, por lo que la cola del modelo hipotético era muy probablemente de color oscuro, en mayor o menor grado. Los resultados podrían haber sido menos ambiguos para determinados patrones si la metodología de reconstrucción, aparte de incluir información sobre las relaciones filogenéticas de los taxones, permitiera incluir los factores ecológicos y/o etológicos a modo de covariable, ya que, como se ha dicho, tanto unos como otros pueden influir en la coloración. Tethytragus habitaba ambientes muy diferenciados dependiendo de las condiciones en cada yacimiento donde se ha encontrado, desde bosques subtropicales húmedos hasta terrenos abiertos semiáridos (Köhler, 1993; Hernández Fernández et al., 2003). Por ello la interpretación de las partes corporales que han ofrecido resultados ambiguos sobre su coloración puede ser variable para diferentes yacimientos, de igual manera que en taxones actuales como por ejemplo el antílope jeroglífico (Tragelaphus scriptus), cuyas poblaciones habitan ambientes muy diversos y presentan coloraciones diferentes (Moodley & Bruford, 2007). Por poner un ejemplo de ambiente habitado por Tethytragus podemos centrarnos en el yacimiento de Somosaguas, para el que se ha interpretado un clima tropical semiárido con estaciones húmeda y seca marcadas (Hernández Fernández et al., 2006; Carrasco et al., 2008; Domingo et al., 2009; Perales et al., 2009) y un entorno de vegetación mixta dominada por zonas abiertas de tipo sabana con bosquetes asociados a masas de agua (López Martínez et al., 2000; Hernández Fernández et al., 2003). Si observamos los datos recopilados para las especies actuales que habitan entornos semejantes, parece haber cierta relación entre algunas pautas
cromáticas (ej. el contrasombreado, marcas faciales, marcas en las extremidades, etc.) y ambientes abiertos (Stoner et al., 2003b). Por otro lado, la tendencia al gregarismo y la defensa contra los depredadores también parecen favorecer la aparición de ciertas marcas con función comunicativa. Por último, cabe mencionar que una ampliación de la metodología utilizada que abarque un mayor número de subfamilias de bóvidos, es decir, incluyendo aquellas externas al clado analizado en este trabajo, como sugiere Witmer (1995), podría contribuir a una mayor certidumbre en los resultados en las áreas corporales que han sido descritas como de coloración ambigua.
CONCLUSIONES
Este trabajo muestra cómo puede integrarse la información filogenética conocida para taxones actuales en el proceso de reconstrucción de la posible apariencia en vida de un taxón extinto, siendo la primera vez que se emplea el uso del método de máxima probabilidad para inferir patrones de coloración en rumiantes extintos. Con todo lo expuesto, podemos plantear una reconstrucción tentativa de Tethytragus que lo muestra como un antílope de coloración relativamente neutra (quizá con tonos pardos), patas más oscuras que el cuerpo, abdomen blanco, región perianal blanca y cola negra o blanquinegra. Las marcas faciales no serían tampoco demasiado llamativas, presentando labios blancos aunque posiblemente con una región nasal oscura. No obstante, debemos mostrarnos cautelosos al intentar reconstruir la coloración de un animal extinto. La posición basal de un taxón no garantiza en absoluto que su aspecto se parezca al de un hipotético ancestro común. Las pretensiones de este trabajo no son otras que mostrar una nueva aproximación metodológica que pueda ser útil en trabajos de paleorreconstrucción artística.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Oscar Sanisidro (MNCN, CSIC) y Ángel Páramo (UCM) las sugerencias aportadas en torno a la codificación de los caracteres de coloración, y a Lucía Regalado (UCM) por sus comentarios durante la realización del manuscrito. Los revisores Mauricio Antón y
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Victoria Quiralte (MNCN, CSIC) han aportado numerosos comentarios que nos han permitido mejorar sustancialmente el trabajo original. El proyecto CGL2006-01773/BTE del MEC ha contribuido a la financiación parcial de esta investigación. Este trabajo es una contribución, a través del Seminario de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica de Somosaguas, de los Grupos de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra, y 910161 sobre Registro Geológico de Periodos Críticos: Factores Paleoclimáticos y Paleoambientales, dirigido por Nieves López Martínez. M.H.F. disfruta de un contrato UCM del programa Ramón y Cajal del MEC. J.L.C. y G.M.A. disfrutan de contratos como personal investigador en formación de los programas FPU y FPI del MEC respectivamente.
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ESTUDIO PRELIMINAR DE LOS CONDRICTIOS DEL LADINIENSE (TRIÁSICO MEDIO) DE LA SECCIÓN DE BUGARRA (VALENCIA, ESPAÑA) Ladinian (Middle Triassic) chondricthyans from the from the Section of Bugarra (Valencia, Spain): a preliminary study Cristina Pla, Pablo Plasencia & Héctor Botella Departamento de Geología e Instituto Cavanilles de Biodiversidad Evolutiva. Universidad de Valencia, Avda. Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot (Valencia), Spain. E-mail: maplaga@alumni.uv.es
RESUMEN
Las rocas carbonatadas proveniente del Muschelkalk de la Sección de Bugarra (Valencia), de edad Ladiniense (Triásico Medio) en la Cordillera Ibérica han proporcionado conodontos, foraminíferos, bivalvos y restos de vertebrados. Entre estos últimos aparecen dientes de condríctios, que son el sujeto de este estudio. Se han identificado un total de 5 taxones: Homalodontus sp., Hybodontoidae indet. sp. 1 y 2, Pseudodalatias henarejensis, y un Synechodontiforme indet. actualmente en estudio. Se destaca la presencia de Homalodontus sp. y del synecodontiforme, un neoselaceo que aparece en el Triásico pero cuyo registro fósil en este periodo es muy escaso. Palabras clave: Triásico, condrictios, dientes, hybodontiformes, neoselaceos, sistemática, biodiversidad.
Abstract
The dissolution of carbonate rocks from the the Bugarra Section (Ladinian, Middle Triassic) located Iberian Ranges (Spain), have yielded conodonts, foraminifers, bivalves and numerous vertebrate remain, including chrondriyctians teeth which are the subject of this paper. We have identified at least five diferent taxa: Homalodontus sp., Hybodontoidae indet. sp. 1 y 2, Pseudodalatias henarejensis, and Synechodontiforme indet.. The presence of Homalodontus sp. and the synecodontiform whose fossil record during the Triassic is very scarce in the Triassic of Spain provide important dates concerning the stratigraphic range and paleogeographic distribution of this taxa. Keywords: Triassic, chondricthyans teeth, hybodontiforms, neoselaceans, systematics, biodiversity.
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INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES
Bugarra es una pequeña localidad de la provincia de Valencia, y está situada a unos 50 km de la capital de la provincia, en la comarca de Los Serranos (lám. 1, figs. 1-2). El corte estudiado se sitúa a unos 2 km de la localidad de Bugarra, en dirección a Pedralba, y pertenece a la Formación Dolomías y Calizas de Cañete (López-Gómez & Arche, 1986, 1992) en el Sector Levantino de la Cordillera Ibérica. Atendiendo a las unidades litológicas, se distinguen el tramo inferior, que representa la fase transgresiva del Muschelkalk superior (M3) y el tramo superior, que representa la fase regresiva del M3 hasta el Keuper. El primer trabajo donde se estudia el Triásico Medio de la Sección de Bugarra es el de Márquez-Aliaga et al. (1984), y en él se destaca por su contenido faunístico y litoestratigrafía, su equivalencia al Muschelkalk superior (M3) de las Cordilleras Costero Catalanas (Virgili, 1958), datándose como Ladiniense. Se diferenciaron dos subtramos, uno inferior donde aparece Daonella cf. lommeli (Wissmann) y Nautiloideos y otro superior, en cuya parte inferior aparece una abundante fauna de bivalvos: Neoschizodus laevigatus (Goldstein), Pseudoplacunopsis teruelensis Wurn, Bakevellia costata (Schlotheim) y Pseudocorbula gregaria (Münster). Esta asociación de bivalvos forma parte de la denominada “Fauna de Teruel”, descrita en diversas localidades de la Cordillera Ibérica (Márquez-Aliaga, 1985; Márquez-Aliaga & Martínez, 1996). March-Benlloch (1986, 1991) destaca la presencia de numerosos microfósiles en los tramos superiores de la sección, entre ellos conodontos (Sephardiella mungoensis (Diebel) y Pseudofurnishius murcianus van den Boogaard, diversos bivalvos y gasterópodos y restos de vertebrados sin identificar. El registro fósil del Triásico de Bugarra ha sido citado en diversas ocasiones en trabajos generales de la Paleontología de la Cordillera Ibérica, como por ejemplo Márquez-Aliaga et al. (2004). Otros trabajos citan a la localidad refiriéndose a grupos concretos. Así, Márquez-Aliaga & Martínez (1996) citan la localidad en un trabajo sobre asociaciones de bivalvos y Plasencia (2005) cita la presencia de conodontos en Bugarra, concretamente P. murcianus
en los niveles terminales de la sección próximos al afloramiento de los materiales del Keuper. Finalmente, es una de las secciones estudiadas en Plasencia (2009), ampliando los estudios sobre P. murcianus y S. mungoensis. Respecto al registro fósil de peces, en 2007 y 2008 la Universidad de Valencia inició una serie de excavaciones financiadas por la Dirección General Patrimonio Cultural Valenciano de la Consejería de Cultura, Educación y Deportes de la Generalidad Valenciana con el objetivo principal del estudio de los vertebrados de la sección. En este trabajo vamos a presentar datos preliminares del estudio taxonómico de los dientes de condríctios encontrados en la sección Bugarra I. Nuestro estudio se ha centrado exclusivamente en las características morfológicas, quedando el análisis histológico y de su microestructura pendiente para futuros trabajos.
GEOLOGÍA
La potencia total de la sección es de 101 m, y fue estudiada inicialmente en Márquez-Aliaga et al. (1984), y posteriormente por David SánchezFernández, del Instituto de Geología Económica (C.S.I.C.), quien nos suministró, en colaboración, datos estratigráficos inéditos. A partir de sus datos, se distinguieron dos tramos (lám. 1, fig. 3): Tramo 1: tiene unos 70 m de potencia y está constituido por capas de calizas y dolomías, que se suceden en repetidas secuencias granodecrecientes con alternancia de dolomías tableadas de espesor variable y de dolomías bioclásticas de gran resalte. Este tramo se sitúa concordante sobre un yacente de facies margosa y yesífera que se corresponde con el Muschelkalk medio (M2) de Virgili (1958). Tramo 2: tiene unos 30 m de potencia, está constituido por materiales dolomíticos con abundantes estructuras sedimentarias, que en su base evidencian una rápida regresión marina y que se continúa con los depósitos de facies Keuper situados a techo. Presenta varias secuencias de somerización formadas por alternancia de dolomías (mudstone), dolomías bioclásticas (packstone) y margas con abundantes fósiles.
El
SISTEMÁTICA
registro
fósil
de
elasmobranquios
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LÁMINA 1 Figura 1. Mapa de la Península Ibérica con la localidad de Bugarra señalada con un punto. Figura 2. Mapa de la Cordillera Ibérica, con la localidad de Bugarra señalada con un punto. Figura 3. Columna estratigráfica de la sección de Bugarra indicando los niveles con dientes de condrictios.
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consiste principalmente en restos desarticulados (principalmente escamas y dientes), en ocasiones fragmentados. Todo el material estudiado se encuentra depositado en el Museo de Geología de la Universidad de Valencia (MGUV). Clase Chondrichthyes Huxley 1880 Orden Euselachii Hay 1902 Superfamily Hybodontoidea Owen, 1842 Familia Homalodontidae Mutter, Neuman y De Blanger 2007 Género Homalodontus Mutter, Neuman y De Blanger 2007 Homalodontus sp. Lámina 2, figuras 1-2. MGUV-22834-22835 Material: 4 dientes de los niveles Bu-1-26 (2), Bu-1-33 (1), Bu-pl (1). La corona de algunos dientes (probablemente mesiales) presenta una cúspide central marcada y de mayor altura, sin embargo en otros (probablemente distales) esta cúspide esta muy reducida o ausente, presentando una corona más plana machacadora. La corona está ornamentada con una única cresta oclusal muy marcada que se bifurca en diferentes costillas a ambos lados, lingual y labial. Las costillas alcanzan la base de la corona, donde son casi inapreciables. Se distingue una protuberancia («peg») lingual muy pronunciada que no afecta a la raíz, recorrida por una cresta que nace de la cúspide principal y la cual también está bifurcada en diferentes costillas. La corona está ligeramente arqueada hacia el lado lingual. En la zona de unión con la raíz se observa un sulcus pronunciado. La raíz tiene aproximadamente la misma longitud que la corona, así como la mitad de su anchura. Está bastante vascularizada, más marcadamente en el centro, con forámenes distribuidos a lo largo de la raíz sin una línea clara. La problemática con la sistemática de los hybodóntidos mesozoicos ha sido puesta de relieve en diversas ocasiones (ver Cappetta, 1987). En ese contexto, Rees (2008) consideró que Polyacrodus era un «nomen dibium» de especies dudosas sin una diagnosis evidente. Mutter et al. (2008) definieron una nueva familia, Homalodontidae, con un género únicamente Homalodontus, sugiriendo que dos especies del antiguo género Polyacrodus pertenecerían a dicha familia. Nuestro material es morfológicamente más próximo a éstos
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«Polyacrodus» que a las nuevas especies descritas por Mutter et al. (2008). Familia Hybodontoidae Hybodontoidae indet. sp. 1 Lámina 2, figura 3 MGUV-228336 Material: 2 dientes de los niveles Bu-1-15 (1), Bu-1-26 (1). La corona presenta una cresta oclusal con una cúspide principal muy marcada y el doble de alta que las cúspides secundarias. Hay al menos dos cúspides secundarias a cada lado. De la cresta oclusal nacen numerosas costillas, desarrollándose una ornamentación bastante importante y que no llega a alcanzar la base de la corona. Se aprecia un anillo a la altura medial de la corona como parte de la ornamentación con una peg lingual poco desarrollado. El sulcus es muy marcado. La raíz es muy similar en tamaño a la corona, tanto en longitud como en anchura, mientras que su altura equivale a la mitad de la altura de la corona. La vascularización está bien desarrollada, con los forámenes formando una hilera que recorre toda la longitud de la raíz y a la vez uno de mayor sección especializado bajo la cúspide principal. El borde basal es bastante regular. La diferenciación muy marcada de las cúspides secundarias y la estructura de la raíz, con un sulcus muy desarrollado tanto en altura como en anchura siguieren que este taxon podría estar estrechamente relacionado o pertenecer género Hybodus. Hybodontoidae indet. sp. 2 Lámina 2, figura 4 MGUV-22837 Material: 2 dientes de los niveles Bu-1-25 (1), Bu-1-33 (1) Corona caracterizada por una cúspide central mucho más alta que las secundarias, aproximadamente el doble. Las cúspides secundarias (entre dos y tres) se sitúan a ambos lados y decrecen en altura a medida que nos alejamos de la cúspide central. Las cúspides están claramente individualizadas. Desde cada uno de los ápices de éstas cúspides radian una serie de costillas que no llegan a alcanzar la unión de la corona con la raíz. No se observa ninguna protuberancia lingual o labial, aunque se observa una inclinación lingual marcada de la corona. No se aprecia tampoco un sulcus ni
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LÁMINA 2 Barra = 200 µm Figura 1. Homalodontus sp. Arriba vista oclusal, abajo vista lingual. Bu pl. MGUV-22834 Figura 2. Homalodontus sp. Arriba vista lingual, abajo vista oclusal. Bu pl. MGUV-22835 Figura 3. Hybodus sp 1. Arriba vista lingual, abajo vista oclusal. Bu pl. MGUV-22836 Figura 4. Hybodus sp 2. Arriba vista oclusal, abajo vista lingual. Bu pl. MGUV-22837 Figura 5. Mucrovenator sp. Arriba vista oclusal, abajo vista lingual. Bu pl. MGUV-22838 Figura 6. Pseudodalatias henarejensis (Botella et al. en prensa). Arriba vista labial, abajo vista lingual. Bu pl. MGUV-22839
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una diferenciación clara entre corona y raíz. La raíz es algo mayor a la corona tanto en longitud como anchura, siendo mucho menor en altura. Es plana, con una ligera elongación basal en la parte lingual.Toda la raíz presenta una vascularización irregular. El borde basal es muy uniforme. Esta especie se distingue de Hybodus sp. 1 por un mayor desarrollo de las cúspides, un mayor estrechamiento labiolingual, así como la menor separación de las cúspides de la corona. Respecto a la raíz se observa un aplanamiento en la sp. 2 con respecto a la sp.1, la cual (sp.2) además se prolonga lingualmente y no presenta ninguna prolongación labial o lingual. Familia Pseudodalatiidae Género Pseudodalatias Reif 1978 Pseudodalatias henarejensis (Botella, Plasencia, Márquez-Aliaga, Dufin & Dorka, en prensa) Lámina 2, figura 6 MGUV-22839 Material: 5 dientes de los niveles Bu-1-26 (2), Bu-1-33 (1), Bu-pl (2). Dientes de forma triangular, con la corona en forma de punta de flecha y de sección ovalada, aplastada en dirección labio-lingual. La denticulación de los filos mesiales y distales de la corona se limita a la mitad basal de la misma, y consiste en hasta 5 dentículos (normalmente 2 a 4), estando los basales más desarrollados que el resto. Por debajo del dentículo más basal la corona se estrecha, formando un “cuello” moderadamente bajo. No presentan ningún tipo de ornamentación, a la vez que carecen de sulcus y de protuberancias, tanto linguales como labiales. La mayor parte de los dientes están curvados en dirección distal. La raíz no se ha preservado en ninguno de los ejemplares. Pero se aprecia la parte interna de la corona dental hueca, por ser así la cavidad pulpar o por disolución de la dentina. La especie Pseudodalatias henarejensis, ha sido descrita recientemente en la localidad de Henarejos (Cuenca) por Botella et al. (en prensa), por lo que su presencia en Bugarra puede servir para correlacionar ambas secciones, implicando aspectos paleogeográficos del Triásico de la Cordillera Ibérica. Orden Synechodontiformes Duffin & Ward 1993 Synechodontiforme indet.
Lámina 2, figura 5 MGUV-22838 Material:4 dientes de los niveles Bu-1-26 (3), Bu-1-33 (1). Lámina 2, figura 5 Diente de un tamaño muy pequeño sin alcanzar los 2.5 mm. La corona presenta una tricúspide con una cúspide central tres veces mayor que las secundarias laterales. La ornamentación, a lo largo de toda la corona, no está muy desarrollada, presentando una serie de costillas poco pronunciadas que se inician en la cúspide principal y que se van reduciendo hacia la parte basal. La protuberancia lingual se hace muy presente, observando una cúspide pronunciada. Se diferencia un sulcus. La raíz presenta unas dimensiones similares a las de la corona en cuanto a anchura, longitud y altura. La vascularización es de tipo pseudopolyaulocorhize (Casier, 1961), presente en los synechodontiformes donde los forámenes están distribuidos en la parte inferior de la raíz y abiertos al exterior en la parte basal, sin llegar a cerrarse. Nuestros ejemplares presentan similitudes morfológicas con el genero Reifia, como la presencia de las dos cúspides laterales mucho menores en altura que la central, falta considerable de ornamentación, la gran proyección del diente en la cara lingual, con el sulcus presente y los forámenes abiertos de la parte basal, pero el estudio de más material se presenta necesario para una asignación definitiva. El orden Synechodontiformes (Neoselachii) aparece durante el Triásico, siendo su registro fósil en este periodo muy escaso a nivel mundial, por lo que la presencia de una especie de este género en Bugarra señala la importancia de la sección.
CONCLUSIONES
Se han estudiado dientes de condrictios de la Sección de Bugarra. A falta del estudio de su microestructura, se han podido identificar al menos 5 especies, pertenecientes a 4 géneros distintos: Homalodontus sp., Hybodontoidae indet. sp. 1, Hybodontoidae indet. sp. 2, Synechodontiforme indet. y P. henarejensis. Por su interés científico los taxones más interesantes son P. henarejensis, citado por primera vez fuera de la localidad tipo de Henarejos y el synechodontiforme., un neoseláceo perteneciente a un taxón muy raro en el registro fósil a nivel mundial. Los ejemplares de Homalodontus
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descritos podrían corresponder con una especie nueva. El hallazgo de 5 especies de condrictios en la Sección de Bugarra es un indicativo de la gran paleodiversidad que este grupo había adquirido durante el Triásico Medio y señala la importancia que su estudio en profundidad tendrá para el estudio paleontológico del Triásico de la Península Ibérica.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido financiado por el programa 458.10 de la Direcció General Patrimoni Cultural Valencià de la Conselleria de Cultura, Educació i Esports, con el nº de expediente 2007/0419-V y 2008/0432-V, el proyecto CGL200501520/BTE del Ministerio de Educación y Ciencia y forma parte del PICG 506 de la UNESCO.
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PRIMERA CITA DE BARYONYCHINAE (THEROPODA, SPINOSAURIDAE) EN EL HAUTERIVIENSE TERMINALBARREMIENSE BASAL (FORMACIÓN CANTAPERDIUS) DE CASTELLÓN (ESPAÑA) First evidence of Baryonychinae (Theropoda, Spinosauridae) from upper Hautervinian-lower Barremian (Cantaperdius Formation) from Castellón (Spain) Begoña Poza Falset1, Andrés Santos-Cubedo2,3, Miquel Guardiola Figols4 & Maite Suñer Fuster5 Consorci Ruta Minera. Carretera de Ribes 20, E-08698 Cercs (Barcelona). E-mail: begopoza@gmail.com Institut Català de Paleontologia. Escola Industrial 23, E-08201 Sabadell (Barcelona) 3 Grup Guix. Santa Lucia 75, E-12540 Vila-real (Castellón) 4 Esclats Prehistòries Didàctiques. Mur de Dalt 5, E-12318 Cinctorres (Castelló) 5 Departament de Geologia. Universitat de València. Dr. Moliner 50, E-46100 Burjassot (València) 1 2
RESUMEN
Se describe un diente aislado de terópodo encontrado en el yacimiento Mas de Curolles-I (Portell, Castellón), que pertenece a la Formación Cantaperdius (Hauteriviense terminal-Barremiense basal, Cretácico Inferior). El presente estudio ha permitido asignar este diente a Baryonychinae indet., siendo la primera vez que se cita la presencia de este tipo terópodos espinosáuridos en la formación Cantaperdius en la provincia de Castellón. Palabras clave: Theropoda, Baryonychinae, Formación Cantaperdius, Cretácico Inferior, Castellón.
ABSTRACT
An isolated tooth of a theropod from Mas de Curolles-I (Portell, Castellón) is described. This fossil site belongs to the Cantaperdius Formation (upper Hautervinian-lower Barremian, Lower Cretaceous). The present study has permitted the ascription of this tooth to Baryonychinae indet., thus being the first time that this kind of spinosaurid theropods are reported in the Cantaperdius formation from Castellon province. Keywords: Theropoda, Baryonychinae, Cantaperdius Formation, Lower Cretaceous, Castellón.
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INTRODUCCIÓN
Muchos clados de dinosaurios pueden identificarse a través del estudio de dientes aislados (Smith et al., 2005). Sin embargo, algunos taxones de terópodos presentan una cierta homogeneidad morfológica en sus dientes, lo que dificulta su determinación taxonómica más allá del nivel de familia (Currie et al., 1990; Fiorillo & Currie, 1994; Smith et al., 2005; Suñer et al., 2005). Los yacimientos con dientes de terópodo de edad Barremiense hallados en España son numerosos, por lo que en el presente trabajo nos centraremos en los hallazgos de dientes de espinosaurios. En el Barremiense de la Península Ibérica se han encontrado dientes de espinosaurios barionicinos en el Hauteriviense superiorBarremiense inferior de Barbadillo del Mercado (Burgos); Aliaga, Miravete de la Sierra y Josa (Teruel). En el Barremiense inferior de Castellote y Galve (Teruel). En el Barremiense inferior - Aptiense de Castellote (Teruel), y en el Barremiense superior Aptiense de Cabezón de la Sierra, La Revilla-Ahedo y Salas de los Infantes (Burgos). Se han descrito además elementos craneales y postcraneales del Hauteriviense superior-Barremiense inferior de Salas de los Infantes (Burgos) y un fragmento de maxilar sin dientes del Barremiense superior – Aptiense de Igea (La Rioja) (Ruiz-Omeñaca, 2006 y referencias allí citadas). En Europa es de destacar la presencia de dientes de espinosaurios en el Barremiense del Reino Unido, por ejemplo, la especie Baryonyx walkeri de la Isla de Wight (Charig y Milner, 1997) o diversos dientes aislados de la Formación Wessex,
también de la Isla de Wight (Martill y Hutt, 1996). El objetivo del presente trabajo es la descripción de un diente aislado de terópodo de la Formación Cantaperdius que permita nueva información para conocer la paleobiodiversidad de los dinosaurios del tránsito HauterivienseBarremiense en la comarca de Els Ports y compararla con otras áreas de la Cordillera Ibérica.
SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y GEOLÓGICA
El yacimiento Mas de Curolles-I se localiza dentro del término municipal de Portell, comarca de Els Ports, en la provincia de Castellón (figura 1). Se accede a esta localidad, primero llegando a Morella por la carretera nacional N-232 (VinarozVitoria) y después mediante una carretera comarcal se llega a la localidad de Portell. El yacimiento Mas de Curolles-I se encuentra geológicamente dentro de la Formación Cantaperdius, la cual pertenece a la Secuencia Sedimentaria Hauteriviense terminal - Barremiense basal, de la Megasecuencia Cretácico Inferior (Salas et al., 1995) representada en la Cuenca del Maestrazgo. Cabe destacar que en un trabajo anterior Molina y Salas (1993), indican una edad Barremiense para esta formación. El límite superior de esta secuencia son niveles de karstificación y laterización, mientras que el límite inferior es la discontinuidad de la secuencia depositacional anterior.Esta secuencia puede alcanzar potencias de hasta 150 metros y está formada por la Fm. Cantaperdius y la Fm. Mirambell (Salas et al., 1995). Estas dos formaciones se caracterizan por
Figura 1. Situación geográfica del yacimiento Mas de Curolles-I (Portell, Castellón).
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Primera Cita De Baryonychinae (Theropoda, Spinosauridae) En El Hauteriviense Terminal-Barremiense Basal... Poza Falset, B. et al
estar constituidas por tres secuencias, cada una con un término basal detrítico formado por areniscas o conglomerados, seguida de margas verdosas y rojizas, terminando en wackestones areniscosos de color beige crema (Guimerà, 1992).
PALEONTOLOGIA SISTEMÁTICA
La nomenclatura empleada para la descripción de las piezas dentarias que adopta este trabajo es la propuesta por Thulborn (1970, 1973). Las medidas de los dientes presentadas en la Tabla 1 se basan en la metodología propuesta por Sankey et al., (2005). Tetanurae Gauthier, 1986 Spinosauroidea Stromer, 1915 sensu Allain 2002 Spinosauridae Stromer, 1915 Baryonychinae Sereno, Beck, Dutheil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson y Wilson, 1998 Baryonychinae indet. (Figura 2; Tabla 1) Material – MQ98-I-1 está depositado en la Colección Museográfica de Cinctorres (Castellón, España). Descripción - MQ98-I-1 es un diente al que le falta parte de la raíz y el ápice. Es subcónico, con una sección de la corona subcircular, por lo que está suavemente comprimido lateromedialmente, aunque 1.
Ejemplar a estudio
este aplastamiento es menor que el presente en la mayoría de terópodos. Las caras labial y lingual son convexas. El margen mesial está curvado hacia la parte distal (convexo). La relación entre la anchura lateromedial (CST) y la longitud mesiodistal (FABL) de la corona es de 0,86. La relación de la longitud mesiodistal (FABL) y la altura estimada (HT), faltaría la punta, es de 0,40. Presenta finas estrías longitudinales a lo largo de la corona distribuidas desde el ápice hasta la base en la cara lingual, con un número de unas diez, sin dividirse. En la cara labial se observan estrías, que están mal conservadas, por lo que no ha podido contarse su número. La carena mesial presenta finos dentículos muy desgastados con un número de 6-7 dentículos por milímetro (figura 2). En el margen distal son 6-7 dentículos por milímetro los observados (figura 2). Los dentículos son rectos y paralelos, siendo algunos de mayor tamaño que otros, aunque el número de dentículos se mantiene constante. En el margen mesial los dentículos van del ápice hasta las dos-terceras partes de la altura de la corona. Los dentículos de la carena distal van desde el ápice hasta la base de la corona. En el margen distal la carena es recta, haciendo que en una vista distal la corona sea prácticamente simétrica. La carena mesial también es recta, situándose la carena en el plano medial. La cara lingual tiene las estrías más marcadas por lo que orientamos los dientes como superiores MQ98-I-1
HT (Long. Total de la corona)
30 mm conservada (35 mm estimada)
FABL (Longitud Mesiodistal)
14 mm
CURV (Curvatura)
2 mm
CST (Anchura Lateromedial)
12 mm
CSS (Morf. Sección) Presencia de dentículos Dentículos /mm Morfología dentículos Patrones de ornamentación
Subcircular En margen mesial y distal 6-7 por mm en margen mesial 6-7 por mm en margen distal Rectangular Si, en ambas caras (estrias)
Tabla 1. Diente de terópodo del yacimiento Mas de Curolles-I (Portell, Castellón) de la Formación Cantaperdius, con una edad Hauteriviense terminal-Barremiense basal. Tabla indicativa de las medidas y características del ejemplar estudiado.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 394-395
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Figura 2. A, Margen distal. B, Margen mesial. C, Lado labial. D, Lado lingual. E,Vista del ápice. F,Vista de la base. G, Dentículos de la carena distal. H, Detalle de los dentículos de la carena distal al MEB. I, Dentículos de la carena mesial. J, Detalle de los dentículos de la carena mesial al MEB.
derechos o inferiores izquierdos. Puede observarse la presencia de pequeños agujeros (pitting) sobre la superficie del esmalte (figura 2).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Los dientes de barionicinos son relativamente frecuentes en el Hauteriviense superiorAptiense inferior de la Península Ibérica (Ruiz-
Omeñaca, 2006). El ejemplar MQ98-I-1 presenta caracteres diagnósticos como son la presencia de dentículos pequeños, las crestas longitudinales bien desarrolladas y los bordes con dentículos en ambos márgenes, que permiten asignar el diente a un espinosáurido barionicino (Canudo et al., 2004; Ruiz-Omeñaca et al., 2005; Ruiz-Omeñaca, 2006). El único espinosaurino que tiene crestas longitudinales
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Primera Cita De Baryonychinae (Theropoda, Spinosauridae) En El Hauteriviense Terminal-Barremiense Basal... Poza Falset, B. et al
bien desarrolladas es Irritator challengeri (Canudo et al., 2008), pero a diferencia de MQ98-I-1, tiene coronas rectas y no presenta dentículos (Sues et al., 2002). Si comparamos el diente MQ98-I-1 con los dientes de barionicinos encontrados en la vecina provincia de Teruel y descritos en Ruiz-Omeñaca (2006) vemos que el diente de Portell es similar al morfotipo de La Cantalera y al de Molino Alto 1 (Gasca et al., 2008), con dentículos mesiales y distales (Baryonychinae indet. 1 sensu RuizOmeñaca, 2006) y diferente de los de Ladruñán 0, Vallipón y Senda Miravete 2 (Gasca et al., 2008), sin dentículos mesiales (Baryonychinae indet. 2 sensu Ruiz-Omeñaca, 2006). Los dientes descritos en Torcida et al. (1997) y Torcida et al. (2003) como cf. Baryonyx del Barremiense superior-Aptiense inferior de Salas de los Infantes (Burgos) presentan las mismas características que los descritos como Baryonychinae indet. 1 por Ruiz-Omeñaca (2006). En la comarca de Els Ports Canudo et al. (2004) describen varios dientes en el Aptiense inferior del Mas de la Parreta que determinan como Baryonychinae indet., y que como en el caso de los de Salas de los Infantes (Burgos) presentan ornamentación constituida por crestas longitudinales distribuidas desde el ápice a la base y carenas mesial y distal con dentículos de pequeño tamaño (Baryonychinae indet. 1 sensu RuizOmeñaca, 2006). Sin embargo, Canudo et al. (2008) indican que los dientes del Mas de la Parreta son diferentes a todos los dientes de espinosáuridos conocidos hasta la fecha en la Península Ibérica, por la presencia en los ejemplares morellanos de pequeños pliegues y de ornamentación en forma de abanico. Puesto que en los dientes de algunos barionicinos se observa una cierta variabilidad morfológica, bien sea ontogenética o bien por heterodoncia, determinamos a MQ98-I-1 como un barionicino sin determinar que se encuadraría dentro del morfotipo Baryonychinae indet. 1 propuesto por Ruiz-Omeñaca (2006). En la provincia de Castellón se han descrito dientes asignados a Baryonychinae indet. por Canudo et al. (2004), revisados en Canudo et al. (2008) y Baryonychinae indet. (similar a Baryonyx walkeri) por Suñer y Santos-Cubedo (2008).
En total son cuatro los morfotipos dentarios de barionicinos recuperados en la Península Ibérica. MQ98-I-1, del tipo 1 (sensu Ruiz-Omeñaca, 2006) sería junto a los de Josa y Aliaga de los más antiguos. También con una edad Hauteriviense terminalBarremiense basal, se ha descrito un diente en Miravete de la Sierra (Gasca et al., 2008), del tipo 2 (sensu Ruiz-Omeñaca, 2006). La mayor presencia de dientes del morfotipo 1 en el Hauteriviense terminal-Barremiense basal, parece indicar que el barionicino portador sería el más primitivo presente en la península. Durante el Barremiense inferior al superior sería reemplazado por un barionicino con dientes del tipo 2 (sensu Ruiz-Omeñaca, 2006), como así lo indican los hallazgos de Castellote. Finalmente en el Aptiense encontraríamos dos nuevos morfotipos de dientes de barionicinos, los más abundantes encontrados en Morella (Canudo et al., 2008). Y otro morfotipo hallado en Cinctorres, un diente similar a Baryonyx walkeri. Quedaría por revisar el material del Aptiense de Salas que según las descripciones de Torcida et al., (2003) correspondería al tipo 1 de Ruiz-Omeñaca, (2006). Sin embargo, si el material de Salas poseyera pequeños pliegues y ornamentación en forma de abanico, pertenecería al mismo morfotipo que el del Aptiense de Morella, puesto que ambos presentan el mismo número de dentículos por milímetro y el mismo número de crestas longitudinales (Canudo et al., 2008). MQ98-I-1, es la primera cita de un espinosáurido barionicino sin determinar en el Hauteriviense terminal-Barremiense basal de la Formación Cantaperdius de la provincia de Castellón.
AGRADECIMIENTOS
Los autores quieren agradecer la colaboración del Grup Guix y del Ayuntamiento de Cinctorres. Los autores agradecen los comentarios realizados por el editor Adán Pérez, y las sugerencias realizadas por los revisores José Ignacio Canudo y Angélica Torices, que han ayudad a mejorar la calidad del manuscrito original. El presente trabajo ha sido realizado en el marco de los proyectos CGL200507878-C02-02/BTE y CGL2008-06533-C03/BTE, del Ministerio de Educación y Ciencia.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 396-397
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Paleolusitana, número 1, 2009
TAFONOMÍA DEL YACIMIENTO DE OSOS DE LAS CAVERNAS DE CORO TRACITO (TELLA, HUESCA, ESPAÑA) Taphonomy of cave bear site from Coro Tracito (Tella, Huesca, Spain) Raquel Rabal-Garcés & Gloria Cuenca-Bescós Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza, C/ Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza. España. E-mail: rrabal@unizar.es
RESUMEN
El yacimiento de Ursus spelaeus de Coro Tracito fue descubierto en la década de los 70, en una cavidad kárstica de los Pirineos Aragoneses, pero hasta el momento poco conocemos acerca de los procesos que favorecieron su formación y su posterior evolución. En este trabajo se lleva a cabo un estudio sobre la tafonomía del yacimiento, incluyendo datos obtenidos en la campaña de campo de 2008. La orientación espacial de la muestra de huesos largos de oso de las cavernas que se ha considerado para este estudio no parece presentar una dirección preferente, a la vez que la mayor parte de los restos se disponen en posición horizontal o sub-horizontal. Sin embargo, se observa una pérdida de elementos esqueléticos en el conjunto óseo total, que junto con el hallazgo de restos aislados de oso dispersos en gran parte de la superficie de la cueva, podría señalar que han existido procesos de erosión y transporte de parte de los restos del yacimiento. Palabras clave: Tafonomía, Ursus spelaeus, corrientes superficiales, índice de supervivencia, transporte.
ABSTRACT
The Ursus spelaeus site from Coro Tracito was discovered in 70’s, in a karst cavity of Aragonese Pyrenees, but so far, we know little about processes that favored its generation and later evolution. In this work we make a taphonomy research of this site, including field data obtained at excavation campaign in 2008. The spatial orientation of the cave bear limb bones sample that has been considered for this study doesn’t show any preferred direction, similarly most of remains lay out in horizontal or sub-horizontal position. However, we noticed a loss of skeletal elements in the whole assemblage, which combined with the find of scattered isolated bear remains in many areas of the cave, could point out that, partially, the remains have suffered processes of erosion and transport. Keywords: Taphonomy, Ursus spelaeus, surface flows, survival rate, transport.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 398-399
INTRODUCCIÓN
Coro Tracito (Cueva de los Osos A-5) es un yacimiento monoespecífico de Ursus spelaeus que se localiza en las cercanías de la localidad de Tella (Huesca, España), en la llamada “zona de influencia socioeconómica” del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido, en el Pirineo Aragonés. La entrada de la cueva (31T 268354 4719846) se abre en la cara sur del monte Montinier (2523 m), en el macizo de Escuaín a 1.580 m sobre el nivel del mar (Figura 1), superando ampliamente la altura del resto de yacimientos de osos de las cavernas de la Península Ibérica. Se trata de una pequeña cavidad inactiva de unos 300 m de recorrido por 12 m de desnivel (Gutiérrez et al., 1986), desarrollada en las Calizas de alveolinas del Eoceno Inferior y dividida en dos galerías paralelas dispuestas a diferentes alturas. El yacimiento se localiza al fondo de la galería superior y fue descrito por Torres et al. (1998) como alóctono en colada fangosa, depositado en un único pulso sedimentario. Los restos óseos se engloban en unas lutitas de descalcificación con cantos calcáreos y se
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concentran, sobre todo, a los lados de la galería. Desde que en 1970 fue descubierta la Cueva de Coro Tracito y su potencial paleontológico por el Grupo de Espeleología de Badalona, han sido varias las actuaciones que diferentes instituciones han llevado a cabo en el yacimiento, recuperándose un total de más de 4000 restos fósiles pertenecientes todos ellos a la especie Ursus spelaeus. La última campaña de excavación en 2008 tuvo como objetivo conocer un poco mejor la tafonomía del yacimiento y la historia de su formación, recogiéndose 445 restos fósiles de oso de las cavernas, tanto en el propio yacimiento como a lo largo de toda la cueva. En la literatura, son muchos los estudios realizados sobre los procesos no biológicos que pueden modificar un yacimiento paleontológico, entre ellos los procesos fluviales (Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1980; Boaz, 1982; Kreutzer, 1988; Fernández López, 1998; Conard, 1999). En muchos experimentos de campo se ha observado el diferente comportamiento de los huesos frente a
Figura 1. Situación geográfica del yacimiento, vista panorámica con la situación de la entrada de la cueva y detalle de la zona de excavación (tamaño de la cuadrícula de 1x1 m).
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Tafonomía Del Yacimiento De Osos De Las Cavernas De Coro Tracito (Tella, Huesca, España) Rabal-Garcés, R. & Cuenca-Bescós, G.
un flujo de agua. El eje largo de los huesos puede orientarse de forma paralela o perpendicular al flujo acuoso, dependiendo de la energía y profundidad del flujo y de la forma del elemento (Voorhies, 1969; MacDonald & Jefferson, 1985; Behrensmeyer, 1990). Por otra parte, cada tipo de hueso se ve afectado de forma diferente por las corrientes hídricas, debido a que su tamaño, forma y densidad influyen en su transporte (Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975; Conard, 1999). Voorhies estableció en 1969 tres grupos básicos de huesos dependiendo de su resistencia al transporte, de menor a mayor: (I) costillas, vértebras, sacro y esternebras, que se transportan por saltación o flotación; (I/II) escápula, falanges y ulna; (II) fémur, tibia, húmero, metápodos, pelvis y radio, que se transportan por tracción; (II/ III) hemimandíbula; (III) mandíbula y cráneo, que resisten las corrientes y forman los depósitos lag. Así, la distribución de los diferentes elementos esqueléticos en un yacimiento puede depender de la acción de corrientes de agua. El objetivo de este trabajo es conocer la historia de los restos fósiles de oso de las cavernas del yacimiento de Coro Tracito desde el momento de su muerte hasta la actualidad, centrándonos en los procesos de movilización ósea.
METODOLOGÍA Y MATERIAL ESTUDIADO
Se ha analizado el esqueleto post-craneal. El mínimo número de individuos (MNI) se calculó a partir del número de húmeros, por ser el elemento par mejor representado en la muestra, teniendo en cuenta tanto la lateralidad como la edad. El mínimo número de elementos (MNE) se obtuvo siguiendo el método de Klein & Cruz-Uribe (1984), cuidando que no se solaparan las partes equivalentes de los huesos. Con el objetivo de observar una posible pérdida de elementos esqueléticos, previo a la formación del yacimiento, debida la acción de corrientes de agua en el interior de la cueva, se ha calculado el índice de supervivencia (IS) que se obtiene dividiendo el valor de cada elemento recuperado (MNE) por el número de su homólogo en un esqueleto completo, multiplicado por el MNI (Pomi & Scanferla, 2008). Para buscar posibles orientaciones preferentes en los huesos que pudieran haberse
visto afectados por corrientes acuosas se han tomado las direcciones e inclinaciones preferentes en los restos fósiles, mediante las coordenadas XYZ de los extremos de cada hueso largo, o en su defecto tomando la coordenada del punto medio y la dirección e inclinación del hueso. Se han recogido datos de 50 piezas de diferentes cuadrículas de excavación y se ha elaborado un mapa virtual del yacimiento gracias al programa AutoCAD 2009, representando los huesos mediante líneas para obtener una visión más simplificada. Los huesos utilizados son los que presentan una morfología relativamente cilíndrica con uno de sus ejes de mayor longitud: huesos largos de las extremidades, incluyendo metápodos y falanges, costillas y ciertos dientes, tanto de individuos adultos como de infantiles. Estos huesos son los susceptibles de orientarse según una dirección de corriente preferente y los que nos pueden aportar información acerca de la formación del yacimiento. Como estudio de campo complementario se ha realizado una prospección de toda la cueva, detectándose muchos puntos de aparición de material fósil de U. spelaeus, tanto en superficie como ligeramente enterrado en el relleno lutítico. Esta información será también de gran valor a la hora de valorar la evolución del relleno de la cueva y del yacimiento.
RESULTADOS
Se han cuantificado un total de 31 individuos de osos de las cavernas, entre adultos e infantiles. La figura 2A muestra la representación anatómica de la muestra analizada, donde tenemos tanto los elementos encontrados como los elementos esperados según el MNI obtenido. En el gráfico de barras se expone el índice de supervivencia de cada elemento esquelético considerado (Figura 2B), cuya ordenación muestra cierta similitud con los grupos de Voorhies (1969). Los datos recuperados sobre la disposición de los huesos largos en el yacimiento de varias de las cuadrículas de excavación arrojan información sobre el yacimiento. Se evidencia la ausencia de una dirección preferente para el conjunto de las muestras, existiendo huesos orientados en todas las direcciones. Sin embargo se observa una dirección predominante en las muestras de dos de
Paleolusitana, número 1, 2009, página 400-401
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Figura 2. A) Representación anatómica de la muestra analizada. MNE: mínimo número de elementos, Nobs: número de elementos observados, Nesp: número de elementos esperados. B) Índice de supervivencia (IS) calculado para cada uno de los elementos postcraneales considerados.
las cuadrículas, aunque las direcciones en ambas cuadrículas son opuestas entre sí. Atendiendo a la inclinación de los huesos, se observa cómo prácticamente la totalidad de éstos muestran una disposición horizontal o sub-horizontal. La prospección realizada a lo largo de la cueva nos indica la dispersión de restos fósiles en todo su recorrido, tanto en la galería superior como en la inferior. En la figura 3 pueden verse, además de la situación del yacimiento excavado, todos los puntos donde se han hallado fósiles de oso de las cavernas, pertenecientes a diversos elementos: costillas,
autopodiales, dientes, huesos largos, vértebras, pelvis y fragmentos de cráneo, en total alrededor de 70 huesos. Algunos los encontramos directamente en superficie y otros ligeramente enterrados en el material lutítico de relleno. La mayoría se encuentran a los lados de las galerías, cerca de las paredes, y de éstos, algunos están desplazados de su posición original debido a trabajos de remodelación y adecuación de estructuras de acceso.
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Tafonomía Del Yacimiento De Osos De Las Cavernas De Coro Tracito (Tella, Huesca, España) Rabal-Garcés, R. & Cuenca-Bescós, G.
Figura 3. Topografía de la cueva, donde se indica la situación de la zona de excavación del yacimiento de Coro Tracito. Los números representan puntos de hallazgo de restos fósiles de osos de las cavernas (un número puede representar varias piezas). Topografía realizada por el Grupo de Espeleología de Badalona.
DISCUSIÓN
Tanto los restos fósiles hallados en esta excavación como en anteriores se presentan totalmente desarticulados, no se encuentra ninguno en conexión anatómica, ni con una disposición que pudiera señalar la posición de los huesos en vida. Esto nos indica que antes de su enterramiento, los huesos tuvieron que ser movidos de su posición original, pero lo que no conocemos es si sufrieron un transporte considerable o no. La pérdida de elementos esqueléticos cuantificada mediante el índice de supervivencia se asemeja a la pérdida que sufre una acumulación ósea cuando se ve afectada por corrientes de agua capaces de realizar un transporte selectivo de material, transportando los huesos de menor densidad y dejando los de mayor densidad (Voorhies, 1969; Behrensmeyer, 1975; Pomi & Scanferla, 2008). Este hecho, unido al hallazgo de material fósil por toda la cueva, parece indicar que se produjo un lavado de material previo al enterramiento. Sin embargo, el escaso y heterogéneo conjunto de huesos recogido en la prospección de la cavidad (unas 70 piezas), no nos aporta evidencia a este respecto. También se debe tener presente que la pérdida de elementos esqueléticos previa al enterramiento puede ser debida a otros factores, como al propio comportamiento de los osos, ya sea debido a su probable conducta carroñera como
a la elaboración de las oseras. Por otra parte, el yacimiento, situado en la galería superior, puede haber sufrido en épocas más recientes procesos de erosión y transporte del material hacia zonas situadas topográficamente más bajas. Una tercera posibilidad sería que los osos hibernasen en diferentes puntos de la cueva, encontrándose así sus restos a lo largo de la misma. Los resultados obtenidos de la disposición de los huesos largos en el yacimiento parecen indicar que no existe una orientación preferente de los mismos, ya que muestran direcciones muy distintas entre sí. Este hecho nos plantea dos hipótesis posibles para la formación del yacimiento: que el depósito se produjera en un único pulso sedimentario debido a una colada de barro, como apunta Torres et al. (1998), o que no existiera una corriente acuosa con la suficiente energía para movilizarlos. Si la primera hipótesis fuera cierta deberíamos encontrar, en primer lugar, un desnivel para que se produjera ese movimiento de barro y, en segundo lugar, la inclinación que adoptarían los huesos sería totalmente aleatoria, es decir, podrían mostrar inclinaciones muy elevadas. Sin embargo, la topografía del yacimiento es prácticamente horizontal, no existe la pendiente necesaria para que se pudiese producir una colada de barro y, por otra parte, la inclinación de los huesos no supera en
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ningún caso los 45º, apareciendo la mayoría de restos con una disposición prácticamente horizontal. Otro dato a tener en cuenta es la presencia, aunque en pequeño número, de individuos no/ neonatos, lo cual estaría en concordancia con la ausencia de corrientes de agua de gran energía. Somos conscientes que en futuros trabajos será necesario incidir en este tema con el fin de obtener pruebas más concluyentes sobre la formación y evolución del yacimiento.
CONCLUSIONES
El estudio del índice de supervivencia evidencia una pérdida de diferentes elementos esqueléticos que podría ser debida a procesos de transporte fluvial. Sin embargo, las diferentes orientaciones de los huesos en el yacimiento no señalan una dirección preferente de corriente, lo que no descarta la existencia de un flujo acuoso de escasa energía. De cualquier modo parece bastante probable que se produjera una movilización de los restos, como indica la dispersión de fósiles de osos de las cavernas por toda la cueva.
AGRADECIMIENTOS
La Dirección General de Patrimonio Cultural del Gobierno de Aragón ha financiado los trabajos de excavación (Exp. 233/2008 y Exp. 233/08-2009). Agradecer el apoyo prestado por el ayuntamiento de Tella-Sin y el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido. En la pasada campaña de campo han participado compañeros de la Universidad de Zaragoza y miembros del Grupo de Espeleología de Badalona, siendo inestimable su colaboración, así como la de los vecinos de la zona de TellaAinsa. Raquel Rabal Garcés disfruta de una beca predoctoral del Gobierno de Aragón.
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THE MORPHOLOGY OF THE UPPER FOURTH PREMOLAR IN TROCHARION ALBANENSE MAJOR, 1903 (MUSTELIDAE: LEPTARCTINAE) AND THE INDEPENDENT LOSS OF THE CARNASSIAL NOTCH IN LEPTARCTINES AND OTHER MUSTELIDS La morfología del cuarto premolar superior en Trocharion albanense Major, 1903 (Mustelidae: Leptarctinae) y la pérdida independiente de la incisión de la carnicera en los leptarctinos y otros mustélidos Josep M. Robles1,2, David M. Alba2,3 & Salvador Moyà-Solà4 FOSSILIA Serveis Paleontològics i Geològics, S.L. c/ Jaume I 87, 1er 5a Sant Celoni, Barcelona (Spain). E-mail: josep. robles@fossilia.com 2 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). 3 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Firenze (Italy) 4 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont and Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). 1
ABSTRACT
The discovery of new craniodental remains of the leptarctine mustelid Trocharion albanense from several Late Aragonian (Middle Miocene) localities of Abocador de Can Mata (Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain) enables the description of several features previously unknown for this taxon. This, in its turn, permits to further evaluate the phylogenetic position of this taxon with regard to other Leptarctinae. Here we show that the phylogenetic position of Trocharion is highly dependent on whether the character presence/absence of carnassial notch in the upper fourth premolar is considered as a valid feature. Unlike the most derived leptarctines and crown mustelids (or neomustelids), Trocharion still retains a notch in the upper carnassial, thus resembling the condition displayed by the Oligocene paleomustelid Plesictis. This might be interpreted in two different ways: (1) Trocharion occupies a much more basal phylogenetic position than previously suspected, i.e. preceding the leptarctine-neomustelid split; or (2) Trocharion is the basalmost member of the Leptarctinae and the carnassial notch was lost twice.The presence of a variously developed carnassial notch in other, more derived and undoubted leptarctines strongly supports the latter hypothesis, i.e. that the carnassial notch was lost independently in leptarctines and in the lineage leading to neomustelids. It is concluded that, on the basis of currently available evidence, Trocharion is most likely a
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basal leptarctine, although further fossil evidence showing middle-ear features would be required in order to settle this issue more definitively. Keywords. Carnivora, Evolution, Neogene, Paleobiology.
RESUMEN
El descubrimiento de nuevos restos cráneo-dentales del mustélido leptarctino Trocharion albanense, a partir de varias localidades del Aragoniense Superior (Mioceno Medio) del Abocador de Can Mata (Cuenca del Vallès-Penedès, Cataluña, España), permite la descripción de varios caracteres previamente desconocidos para este taxón. Ello, a su vez, permite volver a evaluar la posición filogenética de este taxón con respecto a otros Leptarctinae. Mostramos aquí que la posición filogenética de Trocharion depende en gran medida de si se considera válido el carácter presencia/ausencia de incisión de la carnicera en el cuarto premolar superior. A diferencia de los leptarctinos más derivados y los mustélidos corona (o neomustélidos), Trocharion aun retiene una incisión en la carnicera superior, recordando así la condición del paleomustélido oligoceno Plesictis. Esto puede interpretarse de dos formas distintas: (1) Trocharion ocupa una posición filogenética más basal de lo que se sospechaba previamente, i.e. anterior a la divergencia entre leptarctinos y neomustélidos; o (2) Trocharion es el miembro más basal de los Leptarctinae y la incisión de la carnicera en otros leptarctinos indudables y más derivados favorece esta segunda hipótesis, según la cual la incisión de la carnicera se perdió independientemente en los leptarctinos y en el linaje que conduce a los neomustélidos. Se concluye que, en base a la evidencia actualmente disponible, Trocharion es con mayor probabilidad un leptarctino basal, aunque serían necesarias más evidencias que mostrasen los caracteres del oído medio para poder llegar a conclusiones más definitivas sobre esta cuestión. Palabras clave: Carnivora, Evolución, Neógeno, Paleobiología.
INTRODUCTION
Mustelids are currently the most diverse carnivoran family, further displaying a large amount of ecomorphological diversity and a wide distribution.As a result, deciphering the phylogenetic relationships of this family is hampered due to evolutionary convergence and the existence of several periods of rapid cladogenesis (Koepfli et al., 2008). Recent advances in molecular phylogenetics have significantly contributed to deciphering the relationships between extant members of this family (e.g., Koepfli et al., 2008). However, reconstructing its evolutionary history further requires considering the extinct representatives of the family. Members of the stem lineage of the Mustelidae are informally referred to as ‘paleomustelids’, while crown-group mustelids are referred to as ‘neomustelids’ (Baskin, 1998; Wang et al., 2004; Koepfli et al., 2008). The affinities of several paleomustelid genera with neomustelids, however, is far from clear.This includes the extinct subfamily Leptarctinae, distributed throughout Eurasia and North America, and which is of particular interest for deciphering the origin of neomustelids.
The recent discovery of new craniodental remains of the leptarctine mustelid Trocharion albanense Major, 1903 from Abocador de Can Mata (ACM; Middle Miocene, Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain; see Alba et al., 2006) will enable the reevaluation of the phylogenetic position of this taxon, which in its turn bears significant implications for the origin of the whole subfamily. Trocharion albanense was originally described on the basis of material from La Grive (Major, 1903), being later reported from other European localities (see review in Ginsburg, 1999). Its occurrence in the Iberian Peninsula is restricted to the Vallès-Penedès Basin, where it has been reported from Sant Quirze (Villalta Comella & Crusafont Pairó, 1944), Can Llobateres (Petter, 1967), Castell de Barberà (Petter, 1976) and several ACM localities (C4-A1, C5-D1, C6-A2 and C6-Cb). The new material of Trocharion from ACM includes two partial crania (Figure 1) that reveal features thus far unknown for this taxon, such as the presence of a double temporal crest and deep zygomatic arches, which strengthen its leptarctine status. The retention of several primitive features in
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Figure 1. Two partial crania of Trocharion albanense Major, 1903: (A-C) IPS29979 from ACM/BDA and (D-F) IPS44028 from ACM/ C6-Cb, in (A, D) dorsal, (B, E) palatal and (C, F) lateral views.
Trocharion, such as the presence of a carnassial notch on the upper fourth premolar, suggest that this genus is the basalmost member of the Leptarctinae. It has been previously suggested, however, that the loss of the carnassial notch is a synapomorphy of the Leptarctinae (Wang et al., 2004), leading to the alternative phylogenetic hypothesis that Trocharion could be a basal mustelid preceding the divergence between leptarctines and mustelids of modern aspect (or ‘neomustelids’). In this communication, we explore the evolutionary implications of both alternatives, with particular emphasis on the loss of the carnassial notch in the Mustelidae.
MATERIALS AND METHODS
Five P4 of Trocharion albanense are described in this paper (Figure 2): IPS33217h and IPS33221, from Castell de Barberà; IPS29979 from ACM/BDA; IPS44028 from ACM/C6-Cb; and IPS46276 from ACM/C5-D1. The latter specimen and those from Castell de Barberà are isolated dental remains, whereas the remaining P4 from ACM do belong to the two partial crania (Figure 1).
RESULTS
The upper carnassial (P4) of Trocharion albanense (Figures 2 and 3) displays a triangular occlusal outline, being much longer buccally than lingually. This premolar is larger and displays a more developed occlusal relief than the remaining ones. On the buccal moiety of the crown, the prominent and conical paracone is separated from the more elongated and less prominent metacone by a moderately-developed groove that corresponds to the so-called carnassial notch; on the buccal wall of the crown, it does not extend until the crown base, but it is not merely a shallow depression, since in occlusal view it interrupts the contact between the paracone and metacone. There is also a small parastyle. On the lingual moiety of the crown, there is a crest that bears and elongated but distinct protocone and a much smaller hypocone. A small and conical paraconule is mesially situated with respect to the protocone, whereas an additional secondary cuspule (hypoconule) is situated on the distolingual corner of the crown, separated from the hypocone by a deep groove.
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Figure 2. Upper fourth premolar (upper carnassial) of Trocharion albanense Major, 1903, in both occlusal and buccal views: (A) IPS33217h from Castell de Barberà; (B) IPS33221 from Castell de Barberà; (C) IPS29979 from ACM/BDA; (D) IPS46276 from ACM/C5-D1; and (E) IPS44028 from ACM/C6-Cb. Arrows indicate the position of the carnassial notch, which is present in all specimens, although in (E) it is less evident due to the advanced degree of wear. Note that, although the notch does not reach the crown base, it is not merely a shallow depression on the buccal wall of the crown, but rather a deep groove that, in occlusal view, interrupts the contact between the paracone and the metacone.
Figure 3. Schematic drawing of a P4 in occlusal view, indicating the main morphological features. Original art by Marta Palmero.
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DISCUSSION
The new cranial material of Trocharion recently recovered from ACM reveals several features that strengthen its leptarctine status, such as the presence of a double temporal crest and deep zygomatic arches. At the same time, however, the new material has shown several primitive features that were previously unsuspected for a leptarctine, such as the long muzzle and the retention of upper first premolars. Among these primitive features, the possession of a true carnassial notch stands out for its evolutionary implications. The new craniodental evidence from ACM indicates that Trocharion occupies a more basal phylogenetic position than previously hypothesized. Qiu & Schmidt-Kittler (1982), for example, suggested that Trocharion was a basal leptarctine, but hypothesized that Craterogale had diverged first. The present analysis, on the contrary, indicates that Trocharion occupies a more basal position than Craterogale, and the question arises as to whether the former taxon should be considered a leptarctine after all. The cladistic analysis performed by Wang et al. (2004), which unfortunately could not include Trocharion due to the lack of cranial material, supported the existence of a Mustelidae clade, which was placed as the sister-group of the clade constituted by neomustelids and Paragale+Plesiogale, with Plesictis preceding the divergence of both clades. According to this analysis, the monophyly of the Mustelidae would be supported by several synapomorphies, including among others the loss of the carnassial notch. Accordingly, Wang et al.(2004) inferred that Trocharion should have a craniodental morphology as advanced as other leptarctines. This is however contradicted by the new craniodental remains from ACM, which indicate that Trocharion must occupy a more basal position. In fact, the most likely phylogenetic position for Trocharion depends to a large extent on whether the presence/absence of carnassial notch is taken into account. There is not doubt that the lack of a carnassial notch and the loss of the P1 are derived features for the mustelids (e.g., Wolsan, 1993; Baskin, 1998), but the possibility remains that there features were independently lost in several lineages. Trocharion shares several features with Plesictis, which is the earliest primitive musteloid
to display a double temporal crest (Wang et al., 2004). These features include an unshortened muzzle, the retention of upper premolars and a carnassial notch (Wang et al., 2004). This shared features are nevertheless symplesiomorphic, so that their presence in Trocharion must not necessarily indicate a close relationship with Plesictis and can be neither interpreted as necessarily excluding a closer relationship between Trocharion and other leptarctines. According to Baskin (1998, p. 155), the primitive retention of a carnassial notch on the P4 characterizes the paraphyletic group termed ‘paleomustelids’, although on the basis of the most parsimonious cladogram derived by Wang et al. (2004), the loss of the carnassial notch would not be a synapomorphy only of neomustelids (or ‘mustelids of modern aspect’: Baskin, 1998), but rather of the clade including leptarctines, neomustelids, Paragale and Plesiogale. According to this, the retention of the carnassial notch in Trocharion should be either interpreted as indicating an early branching of this taxon (i.e., preceding the leptarctine-neomustelid split) or alternatively as indicating that this character was independently lost in both leptarctines and neomustelids. The latter hypothesis was already favored by Qiu & Schmidt-Kittler (1982), but has been recently challenged by Wang et al. (2004), according to whom Trocharion would merely display a «remnant carnassial notch» (Wang et al., 2004: p. 414). It is unclear why the notch of Trocharion, albeit admittedly not particularly well-developed, should be qualified as a «remnant”. In fact, besides Trocharion, the leptarctine Hypsoparia (sometimes synonymized with Leptarctus) also retains a true carnassial notch (Qiu & Schmidt-Kittler, 1982; Lim & Martin, 2002). A vestigial condition is indeed found in Leptarctus, in which the paracone and metacone are separated by a long depression that stretches to the crown base (Qiu & Schmidt-Kittler, 1982). Only the leptarctines Craterogale and Kinometaxia do not display a carnassial notch, while in Schultzogale the available P4 is too damaged to be able to ascertain this trait (Wang et al., 2004). Interestingly, when the presence/absence of carnassial notch is not taken into account, Trocharion is best interpreted as the basalmost member of
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the leptarctines, while the phylogenetic position of the other taxa included by Wang et al. (2004) in their cladistic analysis remains unchanged. Thus, Plesictis (which retains a carnassial notch) stands as a primitive ta xon preceding the leptarctineneomustelid divergence, while Paragale+Plesiogale (which already lack the notch) stand as the sisterclade of neomustelids. In the case of Paragale and Plesiogale, from the Early Miocene of Europe, this is attributable to several advanced features that ally them more closely with neomustelids, while the middle ear morphology of Plesictis, from the Late Oligocene of Europe, clearly show its primitive status. All this evidence taken together strongly suggests that, as previously suggested by Qiu & Schmidt-Kittler (1982), the carnassial notch was independently lost in leptarctines and the lineage leading to neomustelids.
suggests that this feature was independently lost more than once. We therefore favor the hypothesis that Trocharion is the basalmost member of the Leptarctinae. Unfortunately, available remains do not show middle-ear features, which would be required in order to more definitively settle the issue of whether Trocharion is closely related to undisputable leptarctines as a basal member of this clade.
ACKNOWLEDGMENTS
This study has been supported by the National Science Foundation (RHOI-HominidNSF-BCS-0321893) and the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovaci贸n (CGL2008-00325/BTE). We are also indebted to Cespa Gesti贸n de Residuos, S.A. for financing the fieldwork, and to the Ajuntament dels Hostalets de Pierola and the Generalitat de
Tabla 4. A, Single hortest tree (75 steps) recovered by PAUP* by means of the Branch and Bound option on a 18x31 data matrix (Table 1). B, Single shortest tree (71 steps) obtained with the same methodology but removing character 13 (development of the carnassial notch).
CONCLUSIONS
If the presence/absence of carnassial notch is considered a valid (homologous) feature, Trocharion might be interpreted as a very primitive musteloid, more comparable to the Late Oligocene Plesictis and thus preceding the leptarctine-neomustelid splitting. The presence of a variously-developed carnassial notch in some other leptarctines, however, already
Catalunya for their collaboration. We thank S. Val, I. Pellejero and M. Valls for the excellent preparation of the fossil specimens, M. Palmero for the drawing of Figure 3, and J. Morales and M. Salesa for making helpful comments and suggestions on a previous version of this manuscript.
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DE ARDILLAS Y PERDICES: CLIMA Y EVOLUCIÓN A ESCALA GLOBAL Of squirrels and gamefowls: climate and evolution at the global scale Claudia Rodríguez Ruiz1 & Manuel Hernández Fernández1,2 Dept. Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/José Antonio Novais 2, 28040 Madrid, España. E-mail: claudia.roru@gmail.com 2 Unidad de Investigación de Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. C/José Antonio Novais 2, 28040 Madrid, España. 1
RESUMEN
La comparación de las conclusiones obtenidas a partir de datos paleontológicos con las derivadas del estudio de taxones actuales permite afinar la precisión de los estudios evolutivos. En este trabajo, analizamos los biomas que ocupan las especies actuales de la familia Sciuridae (Rodentia, Mammalia) y del orden Galliformes (Aves) y obtuvimos resultados que concuerdan con la hipótesis del uso de los recursos. En esta hipótesis se postula que existe un mayor número de especies especialistas de bioma que de generalistas, y que las especies especialistas están concentradas en los biomas con climas extremos, debido a la fragmentación de sus áreas de distribución por la influencia de cambios climáticos globales. Esto se cumple en los casos de la pluvisilva, el desierto y la estepa, pero los resultados obtenidos para la tundra no concuerdan con lo esperable. Esto podría deberse a la escasez de recursos en este bioma, a su juventud, o al bajo número de especies que lo habitan. Nuestros resultados indican la necesidad de estudiar otros grupos de aves y mamíferos a escala global para comparar el camino evolutivo seguido por ellos, y para poder ampliar nuestros conocimientos sobre la relación de la tundra con los procesos de especiación. Palabras clave: Macroevolución, Biología Evolutiva, Vicarianza, Especiación, Cambio Climático Global, Especialización Ecológica.
ABSTRACT
The comparison of conclusions obtained from paleontological data with the ones derived from the study of modern taxa allows us to refine the accuracy of evolutionary studies. In this work, we analized the biomes inhabited by modern species of the family Sciuridae (Rodentia, Mammalia) and the order Galliformes (Aves), and we obtained results concordant with the resource-use hypothesis. This hypothesis proposes that there is a larger number of biome specialist species than that of generalists, and that the specialists are gathered in biomes with extreme climates, because of the fragmentation of their distribution ranges due to the influence of global climatic changes. This is fulfilled in the cases of rainforest, desert and steppe, but the results obtained for tundra do not agree with the ones expected. This could be due to the lack of resources in this biome, to its low age, or the low number of species that inhabit it. Our results show the need to study other groups of birds and mammals at a global scale in order to compare the evolutionary paths they followed, and be able to improve our understanding of the relationship between tundra and speciation processes. Keywords: Macroevolution, Evolutionary Biology, Vicariance, Speciation, Global Climatic Change, Ecological Specialization
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INTRODUCCIÓN
Tomados en su conjunto, los fósiles proporcionan valiosa información acerca de los senderos evolutivos que han seguido distintos linajes de organismos, su desarrollo y los procesos que los han llevado a ser como son hoy en día. Por otro lado, el estudio de las características ecológicas y la distribución geográfica de los representantes actuales de los distintos grupos nos puede permitir obtener otro punto de vista acerca de su evolución. La comparación de los resultados obtenidos por medio de ambas aproximaciones da lugar a hipótesis de trabajo más robustas, así como en nuevas oportunidades de integración entre paleo y neontología (Jablonski, 2008). A partir del estudio del registro fósil de antílopes africanos, Vrba (1980) postuló que los linajes de especialistas poseen mayores tasas de especiación que los generalistas, y que este hecho está relacionado con las variaciones cíclicas del clima global (Vrba, 1987, 1992). Este planteamiento, conocido como “hipótesis del uso de los recursos”, forma parte de la Teoría del Hábitat (Vrba, 1992) que subraya la importancia de los cambios climáticos en los procesos evolutivos, constituyendo uno de los modelos evolutivos de tipo “Court Jester” (Barnosky, 2001; Benton, 2009). Diversos trabajos basados en el registro fósil de mamíferos de África y otras partes del mundo han aportado datos tanto en contra como a favor de estos modelos (por ejemplo, Behrensmeyer et al., 1997; Barnoski, 2001; van Dam et al., 2006). El análisis de la ecología y la distribución de las especies actuales nos puede ayudar a comprobar las predicciones derivadas de la hipótesis del uso de los recursos. Los estudios realizados que, desde este punto de vista, se han realizado hasta la fecha, se centran en grupos de mamíferos a escala continental: grandes mamíferos africanos (Hernández Fernández & Vrba, 2005) y el conjunto de todas las especies de mamíferos de Sudamérica (Moreno Bofarull et al., 2008). En ambos trabajos se obtuvieron resultados que apoyan esta hipótesis. En este estudio pretendemos dar un enfoque global a la hipótesis del uso de los recursos, aportando datos que la apoyen, esta vez a escala mundial. Para ello, analizamos los biomas que ocupan todas las especies actuales de dos grupos
concretos. Los grupos escogidos para este estudio fueron la familia Sciuridae (278 especies) y el orden Galliformes (281 especies). En ambos casos se trata de animales principalmente herbívoros, frugívoros o granívoros, por lo que podemos esperar que su distribución esté determinada básicamente por el ambiente, como estipuló Vrba (1987). Además están distribuidos por todo el mundo y ocupan todos los biomas, por lo que las conclusiones que se pueden obtener de su estudio han de ser más representativas. Finalmente, con este trabajo, por primera vez se analiza la hipótesis del uso de los recursos a partir del estudio de un grupo completo de mamíferos a escala global, y de un grupo de aves, las cuales hasta ahora no habían sido estudiadas dentro del marco evolutivo de la Teoría del Hábitat (Vrba, 1992). Se comprobaron con este trabajo dos de las predicciones derivadas de la hipótesis del uso de los recursos (Hernández Fernández & Vrba, 2005): 1) como las especies generalistas han sufrido menor vicarianza y especiación a causa de los cambios climáticos globales, en cada grupo debería haber un mayor número de especies especialistas de bioma que de generalistas; 2) algunos biomas han de presentar una mayor proporción de especies especialistas de biomas que otros, debido a que los cambios climáticos han tenido una mayor incidencia en su distribución y han generado procesos de fragmentación que dieron lugar a la vicarianza de poblaciones y especies.
MATERIAL Y MÉTODO
Para la familia Sciuridae seguimos la taxonomía de Wilson & Reeder (2005), en la que figuran 278 especies distribuidas en ocho tribus (Callosciurini, Marmotini, Protoxerini, Pteromyini, Ratufini, Sciurillini, Sciurini y Xerini). La distribución global de cada especie la obtuvimos de Corbet (1978), Haltenorth & Diller (1980), Hall (1981), Eisenberg (1989), Corbet & Hill (1992), Redford & Eisenberg (1992), Eisenberg & Redford (1999), y Mitchell-Jones et al. (1999). En el caso del orden Galliformes seguimos la taxonomía de del Hoyo et al., (1994) en donde figuran 281 especies distribuidas en siete familias (Cracidae, Megapodidae, Meleagrididae, Numididae, Odontophoridae, Phasianidae y Tetraonidae). La
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De Ardillas Y Perdices: Clima Y Evolución A Escala Global Rodríguez Ruiz, C. & Hernández Fernández, M.
Zona climática
Zonobioma
I
Ecuatorial
I
Pluvisilva
II
Tropical con lluvias
II
Bosque tropical deciduo
II/III
Transición tropical semiárido
II/III
Sabana
III
Subtropical árido
III
Desierto subtropical
IV
Lluvias invernales y sequías estivales
IV
Bosque esclerófilo
V
Cálido-templado
V
Bosque húmedo templado
VI
Templado
VI
Bosque caducifolio
VII
Templado-árido
VII
Estepa
VIII
Frío-templado (boreal)
VIII
Bosque de coníferas (taiga)
IX
Ártico
IX
Tundra
Tabla 1. Topología climática utilizada en el trabajo y su correspondencia con los tipos de vegetación del mundo (modificado de Walter, 1970)
distribución global de cada especie también fue obtenida de del Hoyo et al., (1994). Para las tres únicas especies con un marcado carácter migratorio (Coturnix coturnix, C. delegorguei y C. japonica, de la familia Phasianidae), sólo tuvimos en cuenta en la distribución el área de cría (es decir, se descartó el área de invernada). Una vez conocida el área de distribución de cada especie, procedimos a calcular su índice de especialización biómica (BSI), el cual indica el número de zonas climáticas o biomas que habita (Hernández Fernández & Vrba, 2005), siguiendo la tipología climática definida por Walter (1970) y cartografiada por Allué Andrade (1990) (Tabla 1). Las especies estenobiómicas o especialistas de bioma son aquellas cuyo BSI=1, mientras que las generalistas son aquellas cuyo BSI>1 (Hernández Fernández & Vrba, 2005). La decisión sobre el número de biomas habitados se basó en lo siguiente. Si el 15% o más del área de distribución geográfica de una especie se sitúa dentro de un bioma, la especie fue registrada como presente en tal bioma. Dado que algunos dominios climáticos son tan pequeños que, aunque sean ocupados en su totalidad, no llegan a suponer el 15% del área de distribución de las especies más extendidas, una especie también se registró como presente en un bioma si ocupa el 50% o más de un dominio climático (Hernández Fernández, 2001).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Abundancia de especialistas frente a generalistas
En la familia Sciuridae se observa un mayor número de especies especialistas en relación con el número de especies que ocupan más de dos biomas (figura 1). Al separar las distintas tribus (figura 2) se observa que esa tendencia se mantiene en los grupos con mayor número de especies (Marmotini, Protoxerini, Pteromyini, Sciurini y Callosciurini), cosa que, por meras cuestiones de muestreo, no sucede en las tribus con menor número de especies (Xerini, Ratufini y Sciullirini). En los Galliformes los resultados son similares. El número de especies especialistas (BSI=1) es muy alto, aunque predominan levemente las que ocupan dos biomas en lugar de uno solo (figura 3), como es habitual que ocurra en este tipo de análisis debido a la distribución estadística de los datos (Hernández Fernández & Vrba, 2005; Moreno Bofarull et al., 2008). Los resultados del análisis por familias son variables (figura 4). Cracidae y Phasianidae, las dos familias con mayor número de especies, siguen un patrón similar a aquel de todo el orden. En las Tetraonidae hay las mismas especies que ocupan dos y tres biomas, aunque el número de especies no es lo suficientemente alto como para poder sacar alguna conclusión. En las Megapodidae y Odontophoridae, que en conjunto reúnen el 18% de todas las especies de galliformes, hay un claro predominio de las especies cuyo BSI=1. Las dos familias restantes (Numididae y Meleagrididae) son muy poco significativas, por tener muy pocas especies que las representen (seis y dos especies, respectivamente).
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Figura 1. Frecuencia de distribución del índice de especialización biómica (BSI; número de biomas habitados) en Sciuridae
Figura 2. Histogramas del BSI (número de biomas habitados) en las tribus dentro de Sciuridae.
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Figura 3. Frecuencia de distribución del BSI (número de biomas habitados) en Galliformes.
Figura 4. Histogramas del BSI (número de biomas habitados) en las familias dentro de Galliformes.
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Diferencias entre biomas En relación con el porcentaje de especies que son especialistas en cada bioma respecto al total de especies que ocupan ese bioma, los resultados concuerdan en gran medida con la hipótesis del uso de los recursos (tablas 2 y 3). En ambos grupos hay un mayor porcentaje de especialistas en aquellos biomas que se corresponden con climas extremos: pluvisilva (bioma I), desierto (bioma III) y estepa (bioma VII). Según esta hipótesis, también cabría esperar un alto porcentaje de especialistas en la tundra (bioma IX) donde, sin embargo, no se encuentra ninguno. Esto podría deberse a la hipótesis del tiempo y el área (Mittelbach et al., 2007), que explica la escasa especiación que existe en las altas latitudes debido a la menor extensión y antigüedad de los biomas asociados. Otra posibilidad es que, al ser la tundra un ambiente frío, la escasez de recursos impida que exista una tasa de especiación tan alta como la de climas templados y tropicales. No obstante, esto también podría deberse al pequeño número de especies que habitan ese bioma (seis de la familia Bioma I II II/III III IV V VI VII VIII IX
sp. 114 99 27 18 19 43 66 65 55 6
Sciuridae y dos del orden Galliformes), por lo que este porcentaje podría no ser significativo. Comparando los resultados de nuestro trabajo con los obtenidos en trabajos anteriores, basados en el estudio de los mamíferos de Sudamérica (Moreno Bofarull et al., 2008) y de los grandes mamíferos de África (Hernández Fernández & Vrba, 2005), se observan claras coincidencias. Hay una gran proporción de especialistas en los biomas I, II y III (y VII en Sudamérica) y escasez de especialistas para el bioma II/III. Sin embargo, hay una diferencia notable: el gran porcentaje de Sciuridae y Galliformes especialistas en el bioma IV (bosque esclerófilo). Esto probablemente se deba a la escasa extensión que ocupa este bioma en Sudamérica y en África. El porcentaje nulo de especialistas de tundra, tanto en Sciuridae como en Galliformes, no puede compararse con ninguno de los dos trabajos, pues este bioma no se encuentra en África, y en Sudamérica se encuentra tan reducido que no hay presencia en él de los grupos estudiados anteriormente. sp. (BSI=1) 61 28 1 5 5 4 7 23 4 0
% 53,51 18,18 3,70 27,78 26,32 9,30 10,61 35,38 7,27 0,00
Tabla 2. Número de especies estenobiómicas (BSI=1; habitan sólo un bioma) en Sciuridae y porcentaje que representan.
Bioma I II II/III III IV V VI VII VIII IX
sp. 131 183 58 18 22 32 47 34 14 2
sp.(BSI=1) 42 52 1 2 1 1 4 5 1 0
% 32,06 28,42 1,72 11,11 4,55 3,13 8,51 14,71 7,14 0,00
Tabla 3. Número de especies estenobiómicas (BSI=1; habitan sólo un bioma) en Galliformes y porcentaje que representan.
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CONCLUSIONES
Nuestros resultados concuerdan con la hipótesis del uso de los recursos de Vrba (1980, 1987). Las especies especialistas de bioma tienden a ser más numerosas, y en los climas extremos (exceptuando la tundra) se detecta un mayor porcentaje de especialistas, debido a que en estas áreas las especies especialistas sufrieron mayor fragmentación de sus áreas de distribución y subsecuente especiación. En el futuro la continuación de estos estudios por medio de una ampliación de los grupos estudiados a escala mundial nos permitiría abordar dos problemas diferentes. Por un lado, podrían obtenerse datos con los que profundizar en la importancia evolutiva del bioma de tundra. Por otro, la comparación de nuevos grupos de aves y mamíferos nos permitiría determinar si el camino evolutivo que siguieron fue similar en ambos casos y, en caso contrario, establecer qué diferencias hubo. Para terminar, parece claro que los estudios ecolóicos en los que se combinen fósiles con formas actuales posibilitará una mayor comprensión de la influencia de los grandes cambios climáticos del pasado sobre la evolución de las especies.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecemos a Ana Moreno Bofarull (UCM), Antón Arias Royo (CSIC), Belén Luna (UCLM) y Ana Márquez (UAM) el habernos proporcionado muchos de los datos referentes a las especies de Sciuridae. También queremos resaltar la labor de los revisores, María Teresa Alberdi (CSIC) y Edgardo Ortiz Jaureguizar (UNLP), cuyos comentarios han mejorado la versión original. El proyecto CGL2006-01773/BTE del MEC ha contribuido a la financiación parcial de esta investigación. Este trabajo es una contribución del grupo de investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos. M.H.F. disfruta de un contrato UCM del programa Ramón y Cajal del MEC.
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Paleolusitana, número 1, 2009
LOCOMOTOR INFERENCES IN ANCHOMOMYS STEHLIN, 1916 (PRIMATES, ADAPIDAE) ON THE BASIS OF CALCANEAL PROPORTIONS Inferencias locomotoras en Anchomomys Stehlin, 1916 (Primates,Adapidae) en base a las proporciones del calcáneo Imma Roig1, Salvador Moyà-Solà2, Meike Köhler2, David M. Alba1, 3, Raef Minwer-Barakat1 & Judit Marigó1 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). E-mail: imma.roig@icp.cat 2 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont and Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). 3 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Firenze (Italy). 1
ABSTRACT
Anchomomys is a small adapid primate that has been recorded in Middle Eocene deposits of Spain from the localities of Sant Jaume de Frontanyà 3C (Barcelona) and Caenes (Salamanca). Here we report the results of an allometric analysis of calcaneal proportions in primates and other mammals, in order to interpret the unusual calcaneal proportions to Anchomomys. This analysis confirms that calcaneal elongation in primates, as compared to other mammals, is a consequence of adaptation to grasping. Several primate groups differ in their respective degrees of distal calcaneal elongation due to differences in their degree of grasping behaviors and types of support. It is concluded that calcaneal elongation in Anchomomys cannot be interpreted as a leaping adaptation; on the contrary, this taxon displays the calcaneal proportion expected for a small-bodied primate with a grasping foot adapted to vertical climbing. Kewyords: Calcaneus, Paleobiology, Locomotion, Adapiformes, Fossil primates.
RESUMEN
Anchomomys es un pequeño primate adápido que, en España, se ha registrado en los yacimientos del Eoceno Medio de Sant Jaume de Frontanyà 3C (Barcelona) y Caenes (Salamanca). Damos a conocer aquí los resultados de un análisis alométrico de las proporciones del calcáneo en primates y otros mamíferos, para interpretar las inusuales proporciones del calcáneo de Anchomomys. Este análisis confirma que la elongación del calcáneo en los primates, en comparación con otros mamíferos, es consecuencia de la adaptación a la prensión.Varios grupos de primates difieren en sus respectivos grados de elongación distal del calcáneo debido a diferencias en sus comportamientos prensores y tipos de apoyo. Se concluye que la elongación del calcáneo en Anchomomys no puede ser interpretada como una adaptación al salto; por el contrario, este taxón presenta las proporciones del calcáneo que cabría esperar en un primate de pequeño tamaño con un pie prensor adaptado a trepar verticalmente. Palabras clave: Calcáneo, Paleobiología, Locomoción, Adapiformes, Primates fósiles.
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Introduction Primates tend to display a higher degree of distal calcaneal elongation than other mammals (Morton, 1924; Martin, 1972, 1990; Martin & Bearder, 1979; Dagosto, 1988; Hall-Graggs, 1965). Distal calcaneal length among euprimates is thought to be related to the habitual mode of locomotion of each species (Langdon, 1986; Ford, 1988; Dagosto, 1983, 1986; Gebo, 1986, 1988; Russell L. Ciochon et al., 2001). Accordingly, the degree of distal elongation of the calcaneus is commonly used to infer the amount of leaping behaviour in the locomotor repertoire of fossil primates, and even employed as a phylogenetically informative character. The calcaneus of the small-bodied adapid Anchomomys, previously recorded in several Spanish sites (Moyà-Solà & Köhler, 1993), displays several features (such as elongated distal calcaneal length and narrow shape) that more closely resemble the calcanei of omomyids, rather than those of other adapid primates. The small size of this taxon, however, should be taken into account when trying to make functional interpretations on the basis of calcaneal proportions. In this communication, we report the results of an allometric analysis of calcaneal proportions among euprimates and other mammals, in order to remove body mass scaling effects and be able to test whether the particular proportions of the Anchomomys calcaneus indicate specific locomotor adaptations or merely result from the small body size of this taxon.
Materials and methods
The fossil sample employed in this study includes a complete (IPS7748) and ten partial (IPS7752, 7751, 7749, 7984, 7985, 7986, 7987, 7988, 7989, 7745) calcanei of Anchomomys sp. from the Middle Bartonian locality of Sant Jaume de Frontanyà 3C (MP 14 or MP 15; Bellmunt Formation, Barcelona, Spain) as well a complete calcaneus (IPS7769) of the same taxon from the similarly-aged (MP 15 or 16) locality of Caenes (Duero Basin, Salamanca, Spain). The attribution of these calcanei to Anchomomys sp. is grounded on the association with dental and other postcranial remains of this taxon. Moreover, neither an omomyid nor another primate of comparable size has been found in either of these sites. The comparative sample employed in this
study includes 74 extant primate species, as well as 62 living species from other mammalian orders (Scadentia, Insectivora, Carnivora, Rodentia and Proboscidea). Measurements were taken at the Anthropologisches Institut und Museum der Universität Zürich (Switzerland), the Zoologisches Museum Hamburg (Germany), the Museu de Ciències Naturals de la Ciutadella (Barcelona, Spain), and the Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont (Barcelona, Spain), or taken from literature. Measurements for 32 fossil primate species were also taken from the original specimens, from good quality casts or from the literature. In order to reliably analyze calcaneal proportions from a functional viewpoint, it is important to rely on biologically meaningful measurements from a mechanical viewpoint (functional measurements). In particular, we divide the calcaneus in two distinct segments with biomechanical significance, which are delimited by the mid-point of the dorsal talar facet on the calcaneus. Accordingly, three different calcaneal measurements were employed: total calcaneal length (TCL); posterior calcaneal length (PCL), as measured from this point until the distal portion of the heel; and anterior calcaneal length (ACL), as measured from this point until the center of the cuboid facet on the calcaneus. From a mechanical viewpoint, ACL represents the level arm, while PCL represents the power arm. With regard to statistical techniques, we relied on the logarithmically transformed version of the allometric formula: ln y = b·ln x + a; where b is the allometric slope and a is the intercept. The data were log-transformed by employing natural logarithms (ln). Least-squares regression was employed to derive allometric best-fist lines. In order to remove size-scaling effects, we separately regressed ACL and PCL against body mass (BM). We also regressed ACL against TCL, in order to investigate intrinsic calcaneal proportions (index of calcaneal elongation).
Results
Allometric comparisons of several calcaneal measurements with respect to BM confirm that primates as a group have longer distal calcanei than other mammals (Morton, 1924; Martin, 1972,
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Locomotor Inferences In Anchomomys Stehlin, 1916 (Primates, Adapidae) On The Basis Of Calcaneal Proportions Roig, I. et al
1990; Martin & Bearder, 1979; Dagosto, 1988; Hall-Grags, 1965). On the contrary, all primates (including specialized leapers) show the same allometric relationship between PCL and BM than other mammals, with only some minor differences between groups. This suggests that heel length is highly constrained by BM, further confirming that ACL (instead of TCL) is the parameter that has been elongated in primates (fig.1). With regard to intrinsic calcaneal proportions, our results indicate again that primates have a relatively longer distal portion of the calcaneus than other mammals. This indicates that distal calcaneal elongation is the ancestral euprimate condition, as previously suggested by some other authors (Martin, 1972; Dagosto, 1988, 1990). Both allometric analyses, however, permit to distinguish three primate groups on the basis of their respective degrees of distal calcaneal elongation. Anthropoids, in particular, display the lowest degree, while prosimians can be further divided into two distinct groups: lemurids and cheirogaleids, showing a somewhat higher degree than anthropoids; and galagos and tarsiers (which can be qualified as
small vertical clinging and leaping primates), with the highest degree of anterior calcaneal elongation. Lorisids, on the contrary, display a low degree of anterior calcaneal elongation, overlapping with the lower anthropoid values.
Discussion
The degree of distal calcaneal elongation has been functionally related to locomotor adaptations, so that an index of calcaneal elongation has been interpreted in terms of preference for leaping (Gebo, 1988; Dagosto, 1988). This is obvious in the case of specialized leapers such as galagos and tarsiers, but much less evident in other primates with less extreme degrees of distal calcaneal elongation. Morton (1924), for example, proposed that distal calcaneal elongation in primates might be merely an adaptation related to the possession of a grasping foot (see also Martin & Bearder, 1979; Martin, 1993, 1990). This implies a more proximal position of the fulcrum in primates, i.e. a reduction of the lever arm of the foot, which has been partially compensated by the lengthening of the distal portion of the calcaneus. Biomechanically, the length of the distal
Figure1. Least-square regression of (ln)PCL correlates with (ln)BM showing the allometric correlation with both parameters.
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calcaneus and consecutive segments (distal tarsals and metatarsals) determines the acceleration required by take-off velocity (Hall-Craggs, 1964, 1965; Demes & Günter, 1989). Considering the differences in distal calcaneal elongation between generalized prosimians and anthropoids, which include some species with similar ranges of leaping (Gebo, 1985, 1987), it is proposed here that differences between both groups as a whole stem from a different position of the fulcrum during locomotion (see Morton, 1924). The negative allometric relationship between ACL and BM, as reported in this communication, explains why small forms tend to have longer distal portions of the calcaneus than larger species (Martin, 1993), when scaling effects are not taken into account. When these caveats are taken into account, the calcaneal proportions of Anchomomys are the expected ones for a primate with a tarsifulcrumating foot of its small size.When allometric considerations are overlooked, the calcaneal proportions of Anchomomys more closely resemble those of omomyids than those of other adapids. The former are customarily considered more specialized leapers, whereas the latter are usually interpreted as more generalized quadrupedal animals with more restricted leaping adaptations. We show here, however, that the apparently peculiar proportions of the Anchomomys merely results from size-scaling effects, so that they do not indicate any particular emphasis in leaping behaviors, in agreement with other features of its postcranial skeleton (MoyàSolà & Köhler, 1993).
Conclusions
The proportions of the primate calcaneus largely depend on the construction and use of the foot in this group of mammals, as well as on body mass scaling effects. Only in few cases, particular locomotor adaptations departing from a generalized primate condition (such as an extreme reliance on leaping) can be clearly identified on the basis of calcaneal proportions. Moreover, simple bivariate ratios that fail to take into account allometric scaling effects should not be uncritically employed. The allometric analysis reported here shows that moderate calcaneal elongation in primates is a direct consequence of the adaptation to grasping,
with some differences resulting from the basic type of locomotion employed by anthropoids (cursorial) or prosimians (vertical clinging). To sum up, when size scaling is taken into account, the calcaneal proportions of Anchomomys, apparently unusual for an adapid, are best interpreted as the expected proportions for a small-bodied primate with a grasping and a prosimian-like foot adapted to vertical clinging, but with no particular emphasis towards leaping.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study has been supported by the National Science Foundation (RHOI-HominidNSF-BCS-0321893) and the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2008-00325/BTE). We thank the following curators for access to material under their care: Eulàlia Garcia, Burkart Engesser, Bob Martin, Peter Schmidt and Karin Isler.
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Paleolusitana, número 1, 2009
RESULTADOS PRELIMINARES DE LA MEDIDA DE LAS CONCENTRACIONES DE URANIO EN HUESOS DE DINOSAURIOS DEL CRETÁCICO Y DE LA TASA DE DOSIS GAMMA EN SU LUGAR DE ALMACENAMIENTO Preliminary results of the measure of the concentrations of uranium in dinosaur bones from the Cretaceous and measurements of the rate of dose gamma in their place of storage Andrés Santos-Cubedo1,2, Marc Furió2, Carolina Olid3 & Jordi García Orellana3 Grup Guix, Santa Lucía 75, E-12540 Vila-real, Castelló, España. E. mail: andres.santos@icp.cat Institut Català de Paleontologia, Escola Industrial 23, E-08201 Sabadell, Barcelona, España 3 Departament de Física, Universitat Autònoma de Barcelona, E-08193 Bellaterra, España 1 2
RESUMEN
Es ampliamente conocido que ciertos elementos son incorporados durante la fosildiagénesis a los huesos. Entre éstos se encuentra el uranio. Las elevadas concentraciones de U en huesos fosilizados obtenidas en estudios previos, llevaron a plantear la idea de cuantificar la concentración de este elemento presente en algunos huesos de dinosaurios del Cretácico procedentes de distintos yacimientos del levante peninsular y almacenados actualmente en la sala de compactos del Institut Català de Palentologia (Sabadell, España). Debido al posible riesgo asociado a la desintegración radiactiva de los isótopos de la cadena del 238 U, se realizaron varias medidas de la tasa de dosis gamma en la sala de almacenamiento de estos huesos, obteniéndose un valor medio que no supera el límite anual permitido para el público general. Palabras clave: dinosaurios, uranio, huesos, radiación gamma.
ABSTRACT
It is known that certain elements are incorporated during the fossildiagenesis into the bones. One of these elements is the uranium. The high concentrations of U in fossilized bones obtained in previous studies led us to quantify the concentration of this element present in some dinosaur bones from the Cretaceous from different sites of eastern Iberia and stored nowadays in the collections room of the Institut Català de Palentologia (Sabadell, Spain). Due to the possible risk associated with the radioactive disintegration of the isotopes of the 238U, we conducted several measures of the rate of dose gamma in the collections room. We obtained an average value that does not exceed the annual allowed limit for the general public. Keywords: dinosaurs, uranium, bones, gamma radiation.
426
Paleolusitana, número 1, 2009, página 426-427
INTRODUCCIÓN
El U es un elemento soluble en agua dulce, hecho que provoca que las aguas subterráneas puedan tener concentraciones significativas de este radioelemento. Los huesos, una vez enterrados, suelen estar en contacto con aguas subterráneas y, por tanto, con este radioelemento, además de con otros elementos traza disueltos en el agua. Estos elementos quedan atrapados en la red cristalina de algunos minerales durante el proceso de fosilización (Kohn & Cerling, 2002; Trueman & Tuross, 2002; Williams et al., 2005). Existen diversas teorías sobre los procesos por los cuales los iones de uranilo (UO2)2+ son incorporados al hidroxiapatito del hueso, y sobre los cambios fosildiagenéticos, como la recristalización, que pueden justificar las variaciones de la concentración de uranio en el hueso (Millard & Hedges, 1996; Pike & Richards, 2002 y referencias en el mismo). La concentración de U es proporcional al tiempo que el hueso ha permanecido enterrado y puede llegar a ser el 0.1% de su peso y para huesos que hayan permanecido enterrados más de 100.000 años, la distribución espacial de uranio en el hueso es uniforme (Millard & Hedges, 1996). Debido al elevado contenido de U, algunos fósiles han mostrado niveles detectables de radiación asociados a la desintegración de los diversos radionúclidos pertenecientes a la cadena del 238U (Jiggens et al., 1998). Desde el punto de vista de protección radiológica, la desintegración de los descendientes de vida corta del 226Ra puede suponer un riesgo desde dos puntos de vista: la radiación externa y la inhalación de Rn. De hecho, los elevados niveles de radiactividad natural que se pueden encontrar en algunos fósiles requieren especial atención para asegurar que la exposición del personal que almacena este material sea tan baja como sea posible, determinándose en algunos casos medidas preventivas (Jiggens et al., 1998). A la vista de estudios realizados en otros museos del mundo (Jiggens et al., 1998; Neal Farmer et al., 2008) y con el objetivo de determinar la tasa de dosis debida a la desintegración de los descendientes de la cadena del 238U, se tomaron medidas de la tasa de dosis gamma en la sala de compactos del Institut Català de Paleontologia (ICP), puesto que es la zona en la que existe una alta densidad de huesos almacenados dentro del
citado museo. El objetivo de este trabajo es presentar los resultados preliminares de las concentraciones de U en varios huesos de dinosaurio con un rango temporal Cretácico Inferior-Cretácico Superior, así como el resultado de la medida de la tasa de dosis gamma en la sala donde se encuentran almacenados algunos de ellos en el ICP de Sabadell (Barcelona).
METODOLOGÍA
Se han analizado 28 fragmentos de huesos de dinosaurio de diferentes yacimientos con un rango temporal que va desde el Cretácico Inferior hasta el Cretácico Superior (Tabla 1). También se han analizado, en algunos casos, los sedimentos (arcillas) que contenían algunos de los fósiles para comparar las concentraciones de uranio presentes con las de los huesos (Tabla 2). La concentración de U ha sido determinada mediante un espectrómetro de masas con plasma acoplado inductivamente (ICP-MS). El ICP-MS permite de una forma rápida la determinación de los niveles de concentración de los diferentes elementos químicos previa disolución de la muestra. Su disolución se obtiene por digestión ácida en recipientes herméticos de teflón. Esta disolución facilita la disgregación de las estructuras cristalinas, hecho que permite la determinación de la cantidad total de los elementos químicos presentes en la muestra. Antes de la disolución, las muestras se molturan para posteriormente ser secadas durante 24 h. Tras comprobar que el peso es constante, se procede a la digestión de las mismas en tres etapas: 1. Se añade 3 mL de HNO3 ultra puro bajo en metales a 0.025 g de muestra y se coloca en la estufa a 90ºC. 2. Una vez transcurridas las 24 horas, se deja enfriar la disolución y se añade 2 mL de HNO3 y 2 mL de H2O2 ultra puros bajos en metales, y se vuelve a colocar en la estufa a 90ºC. 3. A las 24 horas, se enfría y se separa mediante centrifugado la disolución obtenida. Finalmente se enrasa a 50 mL con agua destilada ultra pura. Para el análisis de U en la disolución obtenida se ha utilizado un ICP-MS Perkin-Elmer Elan-6000 ubicado en los Serveis Cientificotècnics de la
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Resultados Preliminares De La Medida De Las Concentraciones De Uranio En Huesos De Dinosaurios Del Cretácico... Santos-Cubedo, A. et al
Universitat de Barcelona. La medida de la tasa de dosis en la sala de almacenamiento se realizó utilizando una sonda Geiger (HP-270) de 15.3 cm de longitud y 3.5 cm de diámetro, acoplada a un ratímetro Eberline E-600 (Figura 1). Esta sonda permite obtener tasas de exposición fiables hasta los 200 mR·h-1. La sonda se colocó en tres puntos diferentes entre los armarios donde se almacenan los huesos (Figura 2). La tasa de dosis en cada punto se obtuvo a partir de la medida integrada de la radiación. La configuración del ratímetro utilizado permite obtener esta tasa con una incertidumbre asociada de un 10%.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La concentración de uranio en el agua subterránea varía entre 0.001 y 1000 ppb, aunque en la mayor parte de los casos el rango varía entre 0.1 y 100 ppb (Millard & Hedges, 1996). En los huesos de los seres vivos esta concentración es de 0.1 ppm (Trueman & Tuross, 2002). En las muestras estudiadas la concentración de uranio varió entre 11.26 y 994.22 ppm (Tabla 1). La concentración media de U en los huesos (n=28) es de 204 ppm. Mientras que en las arcillas analizadas los valores variaban entre 1.41 y 3.72 ppm (Tabla 2). Para Millard & Hedges (1996) el amplio rango en las concentraciones de uranio presentes en los huesos
Figura 1. Sonda Geiger (HP-270) acoplada a un ratímetro Eberline E-600.
428
Paleolusitana, número 1, 2009, página 428-429
Figura 2. Medición en la sala de compactos del Institut Català de Paleontologia.
es debido a las características sedimentológicas y la disponibilidad de uranio en el agua subterránea local. Las concentraciones más altas de uranio en huesos de dinosaurio provienen de tres yacimientos de la cuenca de Tremp: Lo Bas (994.22 ppm), La Llau de Bas (797.37 ppm) y Barranc de la Boiga (679.24 ppm). El yacimiento de Els Nerets, también del Cretácico Superior de la Formación Tremp, tiene una concentración de 392.34 ppm. Del Cretácico Inferior, destacan los yacimientos del Povet de Sant
Llacer (317.04 ppm), Mas de Clapises-2 (CH 1C) (315.84 ppm) y el Mas Roig (272.57 ppm), con valores medios bastante inferiores a los primeros (Tabla 1). En cuanto a la medida de la dosis gamma en la sala de compactos del Institut Català de Paleontologia, se realizaron tres mediciones (Tabla 3) obteniéndose un valor promedio de 0.20 µSv·h-1. Aunque este valor es ligeramente superior al nivel de fondo (~ 0.13 µSv·h-1), la tasa de dosis obtenida
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Muestra Lo Bas La Llau de Bas Barranc de la Boiga Els Nerets Povet CH 1C Mas Roig BP-07-HU EAP-38 La Penella Mas de Rafael 2 Els Pous El Maset Molí del Baró CORANAPER MC1-5 Font Manzanera ANA1 4ANA43-HU Comptadors 1A 4ANA75-MED EAP-43 CL-42 SAV45-HU Torre Julian EAP-40-39 Qurolles-M Serrat del Corb
Resultados Preliminares De La Medida De Las Concentraciones De Uranio En Huesos De Dinosaurios Del Cretácico... Santos-Cubedo, A. et al
Localidad Isona Abella de la Conca Conques Vilamitjana Morella Portell Cinctorres Basturs Morella Peramola Todolella Basturs Cinctorres Isona Cinctorres Portell La Mata Cinctorres Cinctorres Cinctorres Cinctorres Morella Portell Morella Todolella Morella Portell Abella de la Conca
Edad Cretácico Superior Cretácico Superior Cretácico Superior Cretácico Superior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Superior Cretácico Inferior Cretácico Superior Cretácico Inferior Cretácico Superior Cretácico Inferior Cretácico Superior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Superior
U (ppm) 994.22 797.37 679.24 392.34 317.04 315.84 272.57 222.31 213.43 188.67 142.04 133.61 126.90 107.39 102.29 85.42 83.01 75.02 72.50 64.25 58.62 53.59 51.29 45.92 38.69 35.92 18.47 11.26
Tabla 1. Concentraciones (ppm) de U en huesos de dinosaurio medidas mediante ICP-MS.
Muestra 4ANA43-AR 4ANA2-AR SAV67-AR MASROIG-AR BP-07-AR
Localidad Cinctorres Cinctorres Morella Cinctorres Basturs
Edad Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Inferior Cretácico Superior
Tabla 2. Concentraciones (ppm) de U en arcillas de varios yacimientos medidas mediante ICP-MS.
U (ppm) 3.72 2.81 2.51 2.16 1.41
430
Paleolusitana, número 1, 2009, página 430-431
Medición
Dosis por exposición
Dosis equivalente
1
18.68 µR·h-1
0.19 µSv·h-1
2 3
21.10 µR·h-1 21.70 µR·h-1
0.21 µSv·h-1 0.22 µSv·h-1
Tabla 3. Valores de las medidas de la tasa de dosis gamma obtenidas en la sala de compactos del Institut Català de Paleontologia.
no supera el límite legal para el público en general (0.5 µSv·h-1), sin ser necesaria ninguna medida de prevención referente a la exposición externa por radiación gamma.
marco de los proyectos CGL 2005-07878-C02-02/ BTE y CGL2008-06533-C03/BTE, del Ministerio de Educación y Ciencia.
CONCLUSIONES
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
La medida de la concentración de U de diversos huesos de dinosaurio del Cretácico Inferior y Superior almacenados en el Institut Català de Paleontologia de Sabadell ha puesto de manifiesto la existencia de altas concentraciones de este elemento en huesos procedentes de los yacimientos de la Formación Tremp, con concentraciones máximas de 994.22 ppm. La concentración media de U en los huesos (n=28) es de 204 ppm. La medida de la tasa de dosis gamma en la sala de compactos donde se encuentran almacenados algunos de los huesos previamente analizados no supera el límite permitido para miembros del público en general, concluyendo que no hay riesgo radiológico por irradiación externa. Cabe destacar que serían necesarios futuros estudios para evaluar el desequilibrio entre los radionúclidos de la cadena de desintegración del 238 U, así como para determinar los niveles de Rn en la sala de almacenaje ya que este elemento es el radionúclido con mayor contribución a la dosis anual por radiación natural.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la colaboración de Jordi Galindo y Laura Celià, conservadores del Institut Català de Paleontologia, del Grup Guix y del Ayuntamiento de Cinctorres. También quieren agradecer los comentarios del editor A. Pérez y de los revisores S. Domingo y J. García cuyas sugerencias han ayudado a mejorar el presente trabajo. El presente trabajo ha sido realizado en el
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Paleolusitana, número 1, 2009
HALLAZGOS PALEONTOLÓGICOS Y SU INTERPRETACIÓN EN LA GRECIA CLÁSICA Paleontological remains and their interpretation in ancient Greece Ioannis Sarris1 & Iván Narváez Padilla Unidad de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma. Calle Darwin 2, 28049 Madrid. E-mail: ioannis. sarris@uam.es
1
RESUMEN
Aunque se ignore con frecuencia la época pre-renacentista a la hora de abordar la historia de la paleontología, existen algunas referencias bibliográficas acerca del contacto con restos fósiles en la Grecia clásica. Estas se abordan tanto desde el plano filosófico (Aristóteles, Jenófanes o Empédocles) como desde el punto de vista popular que recogían los historiadores o geógrafos (Pausanias, Esquilo o Filóstrato). El presente trabajo pretende recorrer someramente dichas reseñas para ver las distintas interpretaciones de ambas partes, y concluir que ya en la Antigüedad existía un claro interés por las evidencias fósiles, y que manejaban de forma básica algunos conceptos que intentaban explicar la vida en la tierra y la historia de ambas. Palabras clave: Historia de la Paleontología, Mitología, Filosofía, Geomitos.
ABSTRACT
Although Pre-renaissance period is frequently ignored in history of palaeontology, several bibliographic references can be found regarding fossil remains in classic Greece. These comprehend both philoshopical and popular testimonies that geographers and historians put together through the times.The aim of this work is a review some of these references in order to remark different interpretations of both philosophers and popular writers of that period.We conclude that since the classic period an early interest in fossil remains existed, as well as some basic concepts to explain life on Earth and History of both were already postulated. Keywords: History of Palaeontology, Mythology, Philosophy, Geomyths
INTRODUCCIÓN
La mayoría de los historiadores de la Paleontología comienzan a contar esta ciencia a partir del Renacimiento, ignorando al mundo clásico. Esto se debe a la supuesta falta de testimonios a nivel filosófico y a la aparente frivolidad de las interpretaciones populares recogidas por autores no filósofos. Se asume que, a pesar de las evidencias bibliográficas que demuestran que la población de la Grecia clásica mantenía contacto con restos
fósiles, los autores clásicos no se preocuparon de recoger y comparar los hallazgos de restos óseos, conchas, huellas y moldes fósiles para confrontarlos con sus análogos actuales (Ellenberger, 1989). Por un lado los textos filosóficos y por otro, las interpretaciones populares, constituyen las dos directrices para explicar el significado de los fósiles en la Antigua Grecia. Mientras los primeros escasean, los testimonios de los viajeros, ricos en sabiduría popular, abundan. La tensión entre estos
Paleolusitana, número 1, 2009, página 432-433
dos sectores de la sociedad griega se expresa también en este contexto. En el presente trabajo se abordan al mismo tiempo estas dos aproximaciones, confrontándolas con el propósito de evaluar la contribución de ambas a la historia de la Paleontología. Así, se han analizado las pocas obras pertinentes al conocimiento de los fósiles en la antigüedad y se han traducido y/o revisado textos originales que pudieran reseñar dicho conocimiento.
LA CONTRIBUCIÓN DE LA FILOSOFÍA
El pensamiento griego, desde su nacimiento en Asia menor, pretendió percibir y nombrar el orden subyacente en los procesos naturales. La primera sustancia (o la materia prima) es el objetivo principal de cualquier aventura intelectual en el mundo presocrático, hecho que expresa Platón caracterizándola como gigantomaquia del ser. Por tanto, aunque los pensadores presocráticos tenían mucho interés en la naturaleza, buscaban sólo su orden subyacente. Esta αρχη es distinta para cada pensador, de modo que para Tales de Mileto es el agua; para su discípulo Anaximandro, lo indefinido, y para Anaxímenes, el aire. Anaximandro es de los primeros (si no el primero) en pensar en una tierra que cambia (en su caso secándose) y además presenta, por primera vez, una explicación racional del origen del hombre. Dentro de esta guerra de salvar las apariencias, aparece el primero en realizar una interpretación racional de los fósiles, es decir el primer paleontólogo (Sarton, 1993). Jenófanes, aparte de su supuesto interés sobre la religión, intentó contar la historia de la tierra basándose en los fósiles. Su noción sobre eso nos llega a través de Hipólito Ref. I 14, 5 (traducido por Kirk et al., 1987): Jenófanes cree que está teniendo lugar una mezcla de la tierra con el mar y que, con el tiempo, aquella quedará disuelta por la humedad y se apoya en las siguientes pruebas: que en tierra adentro y en los montes se encuentran conchas y que, en las canteras de Siracusa, se halló una impresión de pez y de algas, en Paros otra de laurel en el interior de una roca y en Malta figuras planas de toda clase de seres marinos.
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Todas estas cosas, dice, se originaron cuando todas ellas, tiempo ha, estuvieron cubiertas de barro y la impresión se secó en él. Los estudiosos de Jenófanes sostienen que es posible que no fuera este pensador jónico el primero en “llamar la atención sobre la significación real de los fósiles”, sino que probablemente otros milesios, como Anaximandro, eran conscientes de ella (Kirk et al., 1987). Dicha afirmación no se aleja mucho de la realidad, ya que la teoría de Anaximandro sobre el origen de los seres vivos estaba asentada en el mundo jónico. Según dicha teoría, todos los seres vivos proceden de seres distintos que al principio vivían en el barro. Lo que añade Jenófanes en esta historia natural es el carácter cíclico de las transformaciones entre tierra y mar. El telón de la era presocrática se cierra con la contribución de Empédocles en su poema Sobre la Naturaleza. En este poema presenta una historia de los seres vivos según la cual, sufrieron muchos cambios y transformaciones para llegar actualmente a estar construidos de tal manera que puedan sobrevivir. En este caso, como en el caso de Anaximandro, se puede decir que estos autores tenían una idea de la adaptación al ambiente y la noción de la viabilidad (Forbes, 1971). La filosofía griega después de Sócrates se caracteriza por una gran alienación en lo que se refiere a la naturaleza, pues el enfoque de reflexión para esta generación de filósofos es acerca de la Ética, la Política, el Arte, etc. En gran parte se critica la experiencia y la validez de los sentidos, cuyo objeto es el devenir y lo corruptible, mientras que lo verdadero y eterno se pueden percibir y explicar sólo mediante la razón (Parménides, Platón, etc.). Dentro de este contexto histórico surge la filosofía natural de Aristóteles, enfocada principalmente a los seres vivos. La experiencia es la piedra angular en la investigación aristotélica. En el sistema aristotélico se pretende sistematizar el conjunto de los seres vivos en distintas especies (sustancias) según sus esencias. Es realmente extraño como un biólogo como Aristóteles no estudió las formas extintas. La única mención se encuentra en el libro De Mirabilibus Auscultaniobus (73-74) (Aristóteles, 1997) sobre peces fosilizados:
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Hallazgos Paleontológicos Y Su Interpretación En La Grecia Clásica Sarris, I. & Narváez Padilla, I.
En Heraclea, en Pontos, y en Tio se dice que hay peces desenterrados. Estos se encuentran principalmente a lo largo de los ríos y en lugares con agua. Cuando se secan estos lugares, durante algunas temporadas, ocurre que ellos [los peces] se encuentran en el suelo; luego, cuando se seca más, ellos se meten en el barro buscando humedad, de nuevo con sequedad total, ellos se quedan en la humedad, como los que se preservan en los huecos. Cuando se destruyen [los huecos] o el agua vuelve, entonces ellos [los peces] se mueven. Se dice que cerca de Paflagonia se desentierran peces de gran profundidad; estos son buenos en cuanto a la calidad, y no están ni al lado de aguas visibles ni de ríos que fluyen, sino en la misma tierra que los genera. En este fragmento Aristóteles intenta explicar las razones por las cuales fosilizan los peces, creando una historia post-mortem. La atribución de esta obra a Aristóteles esta cuestionada por varios autores. Mientras Aristoteles estudió principalmente los animales, su discípulo y posterior director del liceo, Teófrasto se dedicó a la botánica y los minerales. Se conservan hasta hoy en día los tratados de estos dos temas, pero segun Diógenes Laercio (2007; libro V, 42), a este filósofo se le atribuye una obra con el titulo Sobre las Petrificaciones. Se habló mucho acerca de este libro y desde luego debe ser una obra de referencia para la antigüedad, pero es de poca fiabilidad un biógrafo de la reputación de Diógenes Laercio.
LA TRADICIÓN POPULAR Héroes y gigantes La mitología griega está cargada de personajes heroicos y de gigantes que vivieron sobre la Tierra mucho antes de la aparición de los actuales seres humanos. Existen diversas referencias bibliográficas que mencionan la aparición de restos óseos de estos seres, como la obra de Pausanias, Filóstrato o Flegón, siendo interesante el hecho de que la distribución geográfica de los gigantes y héroes muertos y sepultados donde murieron coincide con yacimientos concretos de fósiles que se han descubierto modernamente. Parece razonable afirmar que los abundantes esqueletos prehistóricos
de dimensiones y formas poco comunes influyeron en los mitos griegos más antiguos según los cuales en el pasado remoto habían existido seres gigantescos que perecieron; a cambio estos mitos se emplearon para explicar cualquier nuevo descubrimiento de grandes huesos a lo largo de toda la antigüedad greco-romana (Mayor, 2000). Pausanias (siglo II a. C.), viajero, geógrafo e historiador, probablemente nacido en Lidia, recorrió extensamente Grecia y Asia Menor, y en su obra Descripción de Grecia fue reuniendo relatos y noticias de descubrimientos de restos óseos de grandes dimensiones. La interpretación más frecuente era que pertenecieron a gigantes y héroes. En la obra de Pausanias se reflejan una veintena de casos de huesos de héroes (Pausanias, 1994). Cuenta como un lugareño de Troya le relató (Descripción de Grecia, 1.35.5) como el mar había dejado al descubierto en la playa los restos de Áyax de Salamina (héroe de la Guerra de Troya, primo de Aquiles): De la estatura de Áyax me ha hablado un hombre misio. Decía que parte de la tumba que está hacia la costa la inundó el mar, haciendo fácil la entrada al sepulcro, y a mí para que me hiciera una idea de la estatura el muerto me insistía de este modo: los huesos de las rodillas que los médicos llaman rótulas son aproximadamente del tamaño de un disco del pentatlón infantil. Se ha estimado que esta longitud rondaría los 12-14 centímetros de diámetro, bastante similar al diámetro de una rótula de mastodonte o rinoceronte del Mioceno, siendo los restos de estos grandes mamíferos bastante frecuentes en la costa troyana (Mayor, 2000). También cita otro esqueleto de gran tamaño en Mileto, en la costa turca al sureste de Samos (Descripción de Grecia, 1.35.4-8): Delante de la ciudad de Mileto está la isla de Lade, y de ella están separados unos islotes: a uno lo llaman Asterio, y dicen que Asterio está enterrado en él, y que Asterio es hijo de Ánax, y Ánax hijo de Gea. Pues bien, su cadáver no tiene menos de diez codos [4,5 metros]. El tamaño de los huesos y su localización cercana a Samos, sugiere que podría tratarse de
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restos fósiles de mamíferos del Mioceno (Konidaris & Koufos, en prensa; Vlachou & Koufos, 2008). Continúa relatando otro hecho sucedido en Lidia superior, cerca del río Hilo (en la actual Turquía): Lo que me causó asombro es una ciudad de la Lidia superior, no grande, llamada Puertas de Témeno. Allí, en una colina derrumbada a causa de una tempestad, aparecieron huesos que por su forma parecían humanos, pero que por su tamaño nunca se hubiera creído. En seguida corrió la voz entre la gente de que el esqueleto era de Geriones. …y contaban también algunos que arando se encontraron con cuernos de bueyes, porque la leyenda dice que Geriones criaba magníficos bueyes. Cuando les contradije, mostrándoles que Geriones estaba en Cádiz, donde no está su sepulcro sino un árbol que presenta formas diferentes, entonces los guías lidios me mostraron la auténtica tradición: el cadáver era de Hilo, Hilo era hijo de Gea, y de éste había recibido el río su nombre. De nuevo, se trata de una región con extensas zonas de yacimientos fósiles de mamíferos del Mioceno (Mayor, 2000). Pausanias también hace referencia a la búsqueda de los huesos de Orestes durante los conflictos que mantuvieron los espartanos con sus vecinos de Tegea (Descripción de Grecia, 3.3.5-6): Un hombre lacedemonio llamado Licas llegó a Tegea. Entonces daba la casualidad de que las ciudades mantenían una tregua. Cuando Licas llegó, se pusieron a buscar los huesos de Orestes; y los espartanos los buscaban siguiendo un oráculo. Pues bien, Licas comprendió que estaban enterrados en casa de un herrero. Heródoto, en el libro I de su obra Historia (1.67-68) también cita este episodio (Heródoto, 1977): En vista de que en la guerra siempre eran derrotados por los tegeatas, despacharon emisarios a Delfos para preguntar a qué dios debían propiciarse para conseguir la supremacía militar sobre los tegeatas. La
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Pitia les respondió que la conseguirían si se hacían con los restos de Orestes, hijo de Agamenón. Licas encontró la tumba en Tegea, merced en parte a una casualidad, en parte a su perspicacia. Como a la sazón existían relaciones con los tegeatas, entró en una fragua, se puso a observar cómo se forjaba el hierro y quedó impresionado al ver cómo se hacía. Entonces el herrero, al advertir su asombro, le dijo interrumpiendo su faena: “A fe mía, extranjero laconio, que si hubieses visto lo mismo que yo te hubieras sorprendido sumamente, dado que ahora tanta admiración te produce el trabajo del hierro. Resulta que, con el propósito de abrir un pozo en este patio, me puse a cavar y me topé con un ataúd de siete codos [3,15 metros]; como no creía que hubieran existido jamás hombres más altos que los de ahora, lo abrí y vi que el cadáver era tan grande como el ataúd. Así que lo medí y lo volví a enterrar”. En fin, mientras el herrero le contaba lo que había visto, Licas meditando sobre sus palabras, llegó a la conclusión de que, a juzgar por el oráculo, aquel cadáver correspondía a Orestes. Según Heródoto, Licas recuperó los huesos y los llevó a Esparta, para volver a enterrarlos allí con grandes honores. Huxley (1979) interpreta estos relatos como descubrimientos de restos pleistocenos, que recibieron sepultura durante los siglos VIII o VII a.C. y que un siglo más tarde fueron exhumados de nuevo y vueltos a enterrar. Son varios los relatos que describen la posibilidad de que en la Antigüedad, en plena fiebre del culto a las reliquias, los restos fósiles fuesen desenterrados, transportados y manipulados, para volver a ser enterrados debido a la interpretación popular de que pertenecían a un héroe. Según Pausanias, desde Rodas se embarcaron, con destino a Mesenia, unas reliquias identificadas como las del héroe del siglo VII a.C., Aristómenes. También cuenta como durante la Guerra de Troya un oráculo les dijo a los troyanos que para ganar la guerra debían conseguir el omóplato del héroe Pélope (Descripción de Grecia, 5.13.1-7): Cuando se prolongaba la guerra contra Ilión, los adivinos les anunciaron que no se apoderarían de la ciudad hasta que trajesen el arco y las flechas de
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Heracles y un hueso de Pélope. Por esto dicen que mandaron buscar a Filoctetes al campamento y que fue traído un omóplato de Pélope desde Pisa. Cuando regresaban a casa, naufragó en Eubea por una tempestad la nave que llevaba el hueso de Pélope... Muchos años después de la toma de Ilión, Damármeno un pescador de Eretria, echó su red al mar y sacó el hueso. En opinión de Huxley (1979) podría tratarse de la escápula de un cetáceo, pero Mayor (2000) interpreta que podría ser una escápula de mamut pulimentada. Además afirma que el resto que recuperó Damármeno podría tratarse de un mastodonte, un rinoceronte, un calicoterio o un dinoterio, ya que sus fósiles son frecuentes en la zona. En el libro VIII de Descripción de Grecia, Pausanias hace referencia a la aparición de un nuevo ataúd (7.29.3-4): El Orontes, que es un río de los sirios que corre no todo en llano hasta el mar, sino sobre un precipicio escarpado, y desde él se precipita en cuesta, el emperador romano quiso que fuera navegable desde el mar hasta la ciudad de Antioquía. Entonces cavó con trabajo y gasto de dinero un canal apropiado para la navegación corriente arriba, y desvió el río hacia éste. Pero cuando se secó el antiguo cauce, se encontró en él un ataúd de barro de más de once codos [más de 4,5 metros], y el muerto tenía el mismo tamaño que el ataúd y era humano en todas las partes de su cuerpo. Cuando los sirios fueron al oráculo, el dios de Claro les dijo que era Orontes, de la raza de los indios. En el mismo libro cuenta que en tiempos de la guerra de Troya se exhibía en Olimpia un enorme omóplato y que, en el templo de Tegea, al sureste de Olimpia se conservaba un par de colmillos gigantescos. Dice que en Megalópolis vio el esqueleto enorme de un gigante caído, que se exponía en un templo desde hacía siglos (Descripción de Grecia, 8.32.5). Otra obra que muestra posibles evidencias del contacto en la Antigüedad con restos óseos de dimensiones gigantescas es Heroico, escrito en 218 d.C. por Filóstrato de Lemnos. Habla de
Hallazgos Paleontológicos Y Su Interpretación En La Grecia Clásica Sarris, I. & Narváez Padilla, I.
descubrimientos de grandes fósiles, y según Mayor (2000), de los 15 hallazgos de huesos de gigantes que menciona, 13 se sitúan en lugares donde actualmente los paleontólogos conocen la existencia de yacimientos prehistóricos, mientras que los otros dos se caracterizan por una geología compatible con la presencia de fósiles (Filóstrato, 1996). El libro es un diálogo entre un cultivador de viñas y un mercader fenicio, en el que el campesino de Heroico enumera los huesos de gigantes más famosos del pasado: el esqueleto de siete codos de Orestes que los espartanos sustrajeron de Tegea (al que hacen referencia Heródoto y Pausanias), un esqueleto enorme que un pastor halló tras un terremoto en Lidia (fenómeno descrito por Platón en La República, libro 2, c.378d-e), el descubrimiento de Aríades a orillas del río Orontes (al que Pausanias denominó Orontes), las rótulas de Áyax, la sepultura de Aquiles en Sigeo, los restos de gigante en Alónisos, los restos óseos en Lemnos (a los cuales el campesino otorga una capacidad craneal de 40-48 litros) y los restos encontrados en Nauloco. De la mayoría de estas referencias existen evidencias fósiles. El campesino sigue diciendo al mercader que visite Cos (donde enterraron a los hijos de los gigantes), Frigia (para ver al gigante Hilo), Tesalia (para contemplar los huesos de gigantes caídos), Olimpia (los restos de Gerión) y Pallene (con legiones de gigantes enterrados).Todos estos lugares contienen yacimientos de fósiles. Es interesante el hecho de que Heroico sitúe hallazgos en la época de su redacción, realizados por gente común, en el contexto de los descubrimientos históricos de lo que se suponía que eran los restos de héroes y gigantes extinguidos de la región mediterránea. Ademas, los restos oseos se describen y se miden con cierta exactitud (Mayor, 2000). En Prometeo encadenado (1015-1025), Esquilo relata como los dioses castigan al titán Prometeo por haber entregado el fuego a los hombres encadenándolo a una montaña situada al borde del desierto asiático. Esquilo imagina que los grandes corrimientos de tierras y las lluvias torrenciales sepultarían al gigante en el fondo de un barranco, donde su cuerpo quedará convertido en piedra y tras el paso del tiempo volverá a la superficie (Esquilo, 2004):
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Si no haces caso de mis palabras, mira qué tempestad y triple oleada de males te viene encima sin que puedas evitarlo. En primer lugar esta escarpada cumbre, con el trueno y llama de su rayo, va mi padre a destrozarla y cubrirá tu cuerpo, y abrazo pétreo te oprimirá. Cuando hayas cumplido un largo trecho de tiempo, volverás de nuevo a la luz, mas el perro alado de Zeus, águila sangrienta, con voracidad reducirá tu cuerpo a un gran harapo, un comensal no invitado que se presenta todos los días, y devorará cual comida tu negro hígado, Esquilo podría tener la noción del enterramiento y posterior desenterramiento de las entidades naturales. Sin embargo, todavía estaría lejos de la interpretación de Mayor (2000), según la cual se referiría a una primitiva y evocadora descripción de los procesos tafonómicos. El historiador y biógrafo Plutarco describe en su obra Vidas Paralelas, en la parte de Cimón (8.57), como Atenas fue aconsejada para recuperar los huesos de Teseo, su héroe local, en la isla de Esciros (Plutarco, 2007): Y tras conquistar Cimón la isla de tal manera, expulsó a los dólopes y liberó el Egeo. Como supiera que el antiguo Teseo, hijo de Egeo, huyó de Atenas a Esciros y que allí fue muerto a traición a manos del cobarde rey Licomedes, se esforzó por hallar su tumba. Pues había un oráculo que instaba a los atenienses a llevar los restos de Teseo de nuevo a la ciudad y rendirle los honores que le debían como héroe. Mas ignoraban dónde yacía porque los de Esciros no lo confesaban ni permitían emprender la búsqueda. Entonces, con gran afán de gloria, apenas se hubo hallado el registro sagrado, Cimón, tras llevar los huesos y demás restos a su trirreme y adornarlos con magnificiencia, los transportó de vuelta a la ciudad después de casi cuatrocientos años. Mayor (2000) afirma que los huesos de grandes dimensiones que desenterraron podrían haber correspondido a restos fósiles del Mioceno que recibieron enterramiento heroico y fueron redescubiertos siglos después. Las Bestias de la isla de Samos La isla de Samos se ubica en el Este del
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mar Egeo y muy cerca de Asia menor. Es una isla donde se desarrolla actividad paleontológica desde el siglo XIX, cuando se organiza una excavación por Charles Immanuel Forsyth Major, gracias a su interés por la leyenda escrita por Plutarco que se refiere a la Guerra entre Dioniso y las Amázonas (Koufos, 2008). Dos son los mitos que explican la geología y paleontología de la isla y que a su vez se confirman por ellas. El primer mito se atribuye a Euforion (aproximadamente 275-187 a.C.) por Claudius Aelianus (170-230 d.C.) en su libro Περί ζώων ιδιότητος (De Natura Animalium), donde dice (libro 17, c28) (Aelian, 1958): Euforion en su Hipomnémata dice que Samos antiguamente se quedó desierta, puesto que aparecieron en ella bestias por un lado en cuanto al tamaño grandes, y por otro lado salvajes, y causaron hechos feroces, así que por eso se llamaron Niades, las cuales sólo con su rugido fragmentan la tierra; por eso este dicho hay en Samos. Gruñido más fuerte que el de las Niades. Él revela que grandes huesos de ellas se exhiben incluso ahora. La historia contada por Euforion se refiere a hechos ubicados temporalmente antes de la era de los hombres contemporáneos, una característica principal de la mitología griega (García Gual, 2006). Según Heráclides, no existían hombres antes de la invasión de las Niades (Politiarum Quae Extant, X) (Schneidewin, 1867): Samos se dice que estaba desierta cuando se ocupó por multitud de bestias que emitían una gran voz; las bestias se llamaban Niades. La distancia temporal de los hechos, en este caso, se basa en la profundidad a la que se han hallado los restos fósiles (Huxley, 1973). Solounias & Mayor (2004), parten de la caracterización de las Niades como bestias o animales salvajes (θηρία) y no como animales domésticos para concluir que los griegos poseían un conocimiento anatómico fundamental para diferenciar entre la osteología de los animales familiares a ellos y los desconocidos. Un último punto muy importante del fragmento es la mención de que los huesos se exhiben. Dicha
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mencion puede significar que los fosiles se exhibían en un museo o algo parecido (Solounias & Mayor, 2004), por otro lado el verbo δεικνυμι puede significar que simplemente se ven (es decir no estan cubiertos por tierra). La segunda leyenda está contada por el historiador Plutarco (45-120 d.C.), en las Cuestiones Griegas (56) (Halliday, 1928): ¿A partir de qué tiene su nombre la localidad Panaima en la isla de Samos? Las Amázonas al huir de Dioniso desde la tierra de Efeso navegaron hacia Samos, él trás fabricar barcos, y desplazarse, empezó la guerra y mató a muchas de ellas en ese lugar, al cual le llaman Panaima los que lo contemplan asombrados gracias a la plétora de sangre que fluye. Se dice que algunos de los elefantes murieron en Floios, y sus huesos se exhiben; algunos dicen que Floios se fragmenta encima de ellos, por sus voces fuertes y penetrantes. La muerte de los elefantes se puede confirmar con la paleofauna hallada en Samos, que incluye varios generos, aunque no muchos, de proboscídeos (Konidaris & Koufos, en prensa). En lo que se refiere a las Amázonas, Solounias & Mayor (2004) consideran posible el hecho de que los griegos habian hallado fosiles pertenecientes al genero Hipparion (Vlachou & Koufos, 2008) y los interpretaron como los caballos que montaban dichas guerreras. El “monstruo de Troya” es la primera representación artística de un fósil. Su forma parece mucho al género Samotherium, cuyos restos se hallaron en la cuenca de Samos (Mayor, 2000; Koufos, 2008)
Mitos orientales La cultura griega desde sus principios se ve muy influenciada por el mundo oriental, pues tanto su mitología como la filosofía presentan varias similitudes con él. Son varios los autores griegos que reflejan en sus obras mitos y leyendas de origen oriental. Algunos de estos podrian estar vinculados con hallazgos fosiles por parte de la gente de estas regiones, que interpretaba estos como restos de criaturas temibles. La leyenda del grifo tiene su origen en el
Hallazgos Paleontológicos Y Su Interpretación En La Grecia Clásica Sarris, I. & Narváez Padilla, I.
poema Los Arimaspeos (alrededor de 675 a.C.), de Aristeas de Proconeso, aventurero y escritor griego nativo de una isla del Mar de Mármara, que viajó hasta los pueblos septentrionales que habitaban más allá del Mar Negro. En Asia Central, conoció a los escitas, pueblo de nómadas que llegaba hasta la Cordillera de Altái (nombre que procede del turco Alytau o Altay y que quiere decir “Montañas de oro”) durante los años 800-300 d.C. Dedicados a la minería de oro, muchos cruzaban el desierto del Gobi para llegar a los Altái en busca del preciado metal. En sus viajes, Aristeas recogió las historias que le relataban los mineros isedonios, los nómadas escitas más orientales, que hablaban de grifos guardianes del oro como “depredadores del tamaño de un león que poseían picos fuertes y cruelmente curvados como los de las águilas” (Mayor, 2000). Dos siglos más tarde, Esquilo (2004) (460 a.C.) también hacía referencia a los grifos en su obra Prometeo encadenado (803-804) definiéndolos como “perros de Zeus no ladradores, de afilado hocico” y aproximadamente en el 400 a.C. el historiador y médico Ctesias de Cnido los describe en su obra Indica (10-13) de la siguiente manera (Ctesias de Cnido, 2004): Pájaros de cuatro patas tan grandes como un lobo, con patas y garras parecidas a las de un león; las plumas de su pecho son rojas, las del resto del cuerpo son negras. Aunque hay abundancia de oro en las montañas, es difícil de conseguirlo debido a estos pájaros. Algunos investigadores explican que la imagen del grifo se debe a la observación de esqueletos de dinosaurios en el desierto del Gobi (Mayor y Heaney, 1993; Mayor, 2000), en concreto de cráneos y esqueletos completos y articulados de Protoceratops, dinosaurios picudos del Cretácico superior (80-73 millones de años), del tamaño de un cerdo grande (Barrett et al., 2000), que serían, con frecuencia, fácilmente reconocibles en superficie (Barsbold, 1997). La proximidad de yacimientos de fósiles y de oro hizo que los tomasen como grifos guardianes del oro. Un hecho importante es que los escitas consideraban a los grifos como criaturas contemporáneas y sin poderes sobrenaturales, lo cual les coloca al margen de los monstruos mitologicos (Garcia Gual, 2006).
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Heródoto (siglo V a. C.) en su obra Historia (2.75) relata como en su viaje a la región de Buto (Egipto) en busca de información sobre serpientes voladoras, guías de la zona le mostraron “esqueletos y púas en número incalculable, que estaban apiladas en montones, y algunos eran grandes y otros más pequeños”. Según los guías podían corresponder a dragones de alas membranosas. Aunque no se conoce la situación exacta de la región de Buto, se especula con que estuviera al este del Nilo, donde no se han encontrado evidencias de restos fósiles de reptiles (Heródoto, 1977; Mayor, 2000). Mediante la obra de Filóstrato, Vida de Apolonio de Tiana, se sabe que Apolonio de Tiana (siglo I d. C.), filósofo y matemático de la escuela pitagórica, viajó por el norte de la India, desde el valle de Peshawar hasta la llanura del Ganges, recogiendo testimonios que confirmaban la existencia de dragones de enorme tamaño y variedad. Afirmaba que en el centro de la ciudad de Paraka se exhibían cráneos a modo de trofeo procedentes de las cacerías de dragones (Filóstrato, 1992). Durante su ruta fue rodeando los montes Siwalik (en Pakistán en la actualidad), donde se ha visto que existe una gran cantidad de yacimientos fósiles de vertebrados con evidencias de cocodrilos, tortugas, elefantes, rinocerontes, calicoterios, antracoterios, jiráfidos como Giraffokeryx y el enorme Sivatherium (jirafa con una gran cornamenta), todos del Terciario tardío. Es bastante probable que las gentes de la India estuviesen en contacto con estos restos e incluso que buscase los cráneos esperando encontrar gemas incrustadas en ellos.Algunos autores explican este hecho debido a la aparición en estos fósiles de cristales de calcita y selenita, de aspecto brillante (Mayor, 2000).
CONCLUSIONES
Aunque los filósofos griegos no prestaron bastante atención a los restos fósiles, sin embargo no se puede negar su contribución como el primer paso en la historia de la paleontología. Concretamente, los fósiles se evaluaron como fuentes muy fiables a la hora de contar la historia de la tierra, pues, a través de los fósiles y su hábitat se realiza un análisis paleoambiental básico. Dicha aproximación, aunque está muy alejada de nuestros análisis precisos, se puede considerar como un ancestro
de la metodología paleontológica contemporánea, ya que comparten objetivos. Gérmenes del estudio contemporáneo se encuentran también en algunas de las obras de autores no filósofos, ya que llevaban a cabo interpretaciones anatómicas básicas y mediciones someras de los hallazgos. En la Grecia clásica los hallazgos paleontológicos tuvieron una relación muy fuerte con la mitología. Sería difícil decir si los fósiles confirmaban las leyendas o estas últimas explicaban la presencia de los restos fósiles. Más bien, hay una retroalimentación entre estos dos. Una cosa es segura, los griegos que tenían contacto con evidencias fósiles eran conscientes de su antigüedad y de que pertenecían a seres extintos. Por un lado, la noción de la antigüedad venía dada porque asumían que los fósiles eran restos de seres que precedían la era de los hombres en un pasado indeterminado, y por otro, admitían que dichos seres no formaban parte de la naturaleza que les rodeaba. Sin embargo, no tenían desarrollados estos dos conceptos, antigüedad y extinción, tal y como la ciencia actual los percibe. Es de extrañar la gran diferencia que hay entre la tradición popular y los filósofos en lo que concierne a su interés por los hallazgos fósiles. La falta de interés por parte de los filósofos se puede atribuir a la tensión entre ellos y la tradición popular. Hay que tener en cuenta que la última se representa por las leyendas, el canto homérico, etc., cosas contra las cuales luchó la mayoría de los filósofos. De esta manera tuvo lugar la transición desde el mitos hacia el logos.
AGRADECIMIENTOS
Los autores quieren agradecer a los revisores, Jose Luis Sanz Garcia y Miquel de Renzi por sus recomendaciones y consejos sobre el manuscrito. También a Maria del Mar Puebla Manzanos por su ayuda en la traducción de los textos clásicos originales. Ioannis Sarris está becado por el programa FPU del Ministerio de Educación y Ciencia (ref. AP2007-00904). Iván Narváez quiere agradecer a la Asociación Cultural Achunaty su colaboración desinteresada.
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Paleolusitana, número 1, 2009
UN NUEVO YACIMIENTO DEL TRÁNSITO JURÁSICOCRETÁCICO DE ALPUENTE (LOS SERRANOS, VALENCIA, ESPAÑA): RESULTADOS PRELIMINARES. A new fossil site from the Jurassic-Cretaceous boundary of Alpuente (Los Serranos,Valencia, Spain): preliminary results. Maite Suñer1 & Marcos Martín2 Universitat de València. Departament de Geologia. Dr. Moliner 50. 46100 Burjassot. E-mail: maite.sunyer@uv.es Ctra. De Madrid 19 42005
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RESUMEN
En este trabajo se presenta un nuevo yacimiento del tránsito Jurásico-Cretácico de Alpuente (Los Serranos, Valencia, España), hallado durante los trabajos de seguimiento paleontológico realizados en la construcción de la variante de la carretera CV-345. En el yacimiento denominado ‘By Pass’ han sido recuperados hasta 192 restos fósiles entre los que cabe destacar diversas vértebras, un chevron, una cintura pélvica en conexión, una tibia, una fíbula y varios osteodermos de un mismo individuo, asignados por el momento a Stegosauridae indet. También has sido hallados dientes y un hueso de terópodo, un diente de saurópodo, un diente de ornitópodo y dientes de cocodrilo y de osteictios. Palabras clave:Dinosaurios, Stegosauridae, Ornithopoda, Alpuente, Tránsito Jurásico-Cretácico
ABSTRACT
A new fossil site from the Jurassic-Cretaceous boundary of Alpuente (Los Serranos,Valencia, Spain) is presented. This site was found during the paleontological works carried out in the construction of the CV-345 road, named ‘By Pass’. 192 remains were recovered from the site including several vertebrae, one chevron, an articulated pelvic girdle, a tibia, a fibula and many osteoderms from one Stegosauridae individual; a theropod bone and teeth, a sauropod tooth, an ornithopod tooth, crocodile and fish teeth are reported too. Keywords: Dinosaurs, Stegosauridae, Ornithopoda, Alpuente, Jurassic-Cretaceous boundary
Paleolusitana, número 1, 2009, página 442-443
INTRODUCCIÓN
La comarca de Los Serranos es conocida en el ámbito de la Paleontología por los numerosos yacimientos de dinosaurios hallados en la zona desde comienzos del siglo XX. Entre el material recuperado se ha caracterizado una nueva especie de saurópodo, Losillasaurus giganteus (Casanovas et al., 2001) y han sido excavados diversos yacimientos con más restos de saurópodos, que están en proceso de preparación o de estudio (Gaete et al., 2002). Asimismo han sido hallados restos óseos de dinosaurios estegosaurios asignados a la especie Dacentrurus armatus (Casanovas-Cladellas et al., 1995a,b,c; 1999; Santafé, 1996; Maidment et al., 2008) o a Thyreophora indet. (Maidment et al., 2008), varios dientes aislados pertenecientes a dinosaurios terópodos y saurópodos (CasanovasCladellas, 1993; Sanz, 1985; Abella & Suñer, 2004; Suñer et al., 2005) y diversos yacimientos con icnitas fósiles (Santisteban et al., 2001, 2003, 2007, en prensa; Santisteban & Suñer, 2003). A continuación se describe la actuación realizada en el yacimiento conocido como ‘By Pass’ y los hallazgos principales recuperados en la excavación.
SITUACIÓN GEOGRÁFICA
El área de actuación se encuentra situada en las proximidades de la Villa de Alpuente (comarca de Los Serranos, provincia de Valencia), a unos 2 km por la variante de la carretera CV-345, de reciente construcción. La situación exacta del yacimiento, con las coordenadas, consta en el Inventario de Yacimientos Paleontológicos de la Comunitat Valenciana de la Dirección General de Patrimonio Cultural Valenciano.
CONTEXTO GEOLÓGICO
Los yacimientos con restos de dinosaurios localizados y estudiados en la comarca de Los Serranos se encuentran enclavados en los materiales del tránsito Jurásico SuperiorCretácico Inferior, en lo que se conocen como Formación Calizas, areniscas, y arcillas de Villar del Arzobispo y Formación Arenas y arcillas del Collado. Este sector forma parte de los depósitos sedimentarios del margen Norte de la cuenca Mesozoica Ibérica Suroccidental que comprende
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parte de las provincias de Valencia, Teruel, Cuenca y Albacete. Los materiales de las formaciones Villar del Arzobispo y El Collado están constituidos por un conjunto de secuencias repetitivas de carácter transgresivo - regresivo limitadas normalmente por superficies de erosión (Santisteban, 2004). Estas superficies se hallan asociadas a sistemas de cauces encajados (Santisteban & Esperante, 2005), por lo que es probable que se deban a descensos eustáticos. El contexto ambiental de los términos de estas secuencias nos indica que son el resultado del registro sedimentario de un delta controlado por procesos de oleaje (Santisteban, 2004). En estos materiales que muestran una ciclicidad eustática de alta frecuencia y en relación con ambientes deltaico, playa y fluvial se encuentran los yacimientos de huesos y de icnitas de vertebrados dinosaurios (Santisteban, 2004). El yacimiento ‘By Pass’ queda localizado dentro de la unidad Calizas, areniscas, y arcillas de Villar del Arzobispo, en materiales correspondientes al Jurásico Superior.
SEGUIMIENTO PATRIMONIAL DE LA VARIANTE DE ALPUENTE
Los trabajos de excavación del yacimiento que ha sido denominado ‘By Pass’ forman parte del seguimiento patrimonial del acondicionamiento de la variante de Alpuente (Valencia) en la CV-345. Esta variante, que une las carreteras CV-353 y CV-345, tiene una longitud de 2,47 km aproximadamente y aprovecha un camino rural ya existente. No obstante, para su acondicionamiento ha habido que realizar modificaciones del trazado en distintos puntos de dicho camino, lo que ha supuesto la remoción de terreno. La Ley 2/1989 de Impacto Ambiental de la Generalitat Valenciana contempla la «regulación de los Estudios de Impacto Ambiental y establece los elementos medioambientales que son susceptibles de ser impactados”, entre los que debe incluirse el patrimonio paleontológico. Asimismo, y tal y como demuestran los estudios realizados en esta zona y en otras regiones próximas, los materiales que afloran en el entorno del área de intervención presentan facies susceptibles de albergar, entre otros, restos fósiles de vertebrados. Es por ello que con intención de valorar la zona y evitar la posible
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destrucción de algún yacimiento paleontológico, se consideró conveniente por parte de la Conselleria de Cultura de la Generalitat Valenciana, realizar un control y seguimiento de las obras a realizar.
LA ASOCIACIÓN FÓSIL DEL YACIMIENTO ‘BY PASS’
Durante los trabajos de excavación del yacimiento denominado ‘By Pass’ han sido recuperados más o menos completos hasta 192 restos óseos o dientes fósiles de vertebrados continentales (Tabla 1). Entre los fósiles se han identificado diversos elementos del esqueleto axial (costillas cervicales y dorsales, vértebras dorsales, sacras y caudales –Figura 1a-, un chevron) un elemento de la cintura escapular (una escápula), la cintura pélvica prácticamente completa y en conexión anatómica (Figura 1b), elementos del esqueleto apendicular (tibia y fíbula), además de varios osteodermos, pertenecientes a un mismo individuo del grupo de los estegosaurios. (Figura
Taxón Osteichthyes Chelonia Crocodilia Theropoda Sauropoda Ornithopoda Stegosauria Indet. Total
1c). Estos elementos permanecen a la espera de ser preparados y estudiados en detalle, pero por el momento, el ancho de la espina neural las caudales anteriores en su extremo dorsal es mayor que la longitud anteroposterior y la presencia de procesos dorsales en los procesos transversos de las caudales anteriores, nos permite asignarlos al clado Stegosauridae (sensu Maidment et al. 2008). Asimismo se han hallado diversos dientes y fragmentos de dientes, entre los que se han podido identificar al menos, dos morfotipos diferentes de terópodo, un diente de saurópodo con forma espatulada y uno de ornitópodo, varios dientes de cocodrilos y de osteictios. También se recuperaron fragmentos aislados de placas de tortuga, aunque no presentan caracteres diagnósticos que permitan asignarlos a ningún taxón concreto, escamas de pisciformes (algunas de ellas en conexión) y una posible espina, así como diversos fragmentos o elementos aun por determinar, junto a restos vegetales.
Número de elementos óseos 6 2 2? 1 1? 0 40 127 192
Tabla 1. Tabla resumen indicando los diferentes taxones hallados y el número de elementos.
dientes 1 2 3 1 1 0 5
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Figura 1. Restos óseos recuperados en el yacimiento del By Pass pertenecientes a estegosaurios a) osteodermo; b) vértebra caudal proximal y c) cintura pélvica durante los trabajos de excavación.
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A continuación se presenta un listado faunístico indicando los principales grupos que han sido hallados: Pisciformes Osteichthyes indet. Reptilia Chelonia Chelonia indet. Crocodyliformes Crocodyliformes indet. Dinosauria Saurischia Theropoda Theropoda indet. Sauropoda Sauropoda indet. Ornithischia Ornithopoda Ornithopoda indet. Thyreophora Stegosauria Stegosauridae Stegosauridae indet.
En general las piezas aparecían con un buen estado de conservación, muchas de ellas completas o prácticamente completas, y aunque la mayor parte de ellas se encontraban dispersas, no se observan indicios de desgaste o alteración por transporte. Ha sido excavada una superficie de unos 120m2 (15 metros x 8 metros), los fósiles se hallaban dispersos dentro de ésta área. No se descarta que pudieran hallarse nuevos fósiles, no obstante los trabajos de excavación han sido llevados a cabo hasta los límites del talud de la carretera que está siendo construida. El nivel más fosilífero está constituido principalmente por areniscas de grano medio, formando parte de una secuencia regresivatransgresiva. Los límites de esta secuencia son superficies de erosión, con un marcado paleorrelieve. La secuencia en la que se hallan los fósiles es interpretada inicialmente como una estructura de relleno de un cauce encajado y el contexto ambiental en el que se incluiría dicha secuencia correspondería a un delta controlado por procesos de oleaje (Figura 2).
Figura 2. Imagen mostrando los niveles fosilíferos antes de ser excavados. La línea subhorizontal marca el límite de los materiales empleados en la construcción de la antigua carretera. Por debajo de éstos se hallaban las areniscas con fósiles.
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CONCLUSIONES
El yacimiento del ‘By Pass’ ha sido por el momento estudiado tan sólo de manera preliminar. Se trata de una nueva localidad con una interesante asociación faunística que presenta un elevado interés paleontológico. De ella puede remarcarse el hallazgo de determinados elementos anatómicos y de taxones que no habían sido citados anteriormente en este sector de la Ibérica. Por el momento, la mayor parte de las piezas han sido asignadas al grupo Stegosauridae, pero se entiende que algunos de los elementos anatómicos hallados, una vez preparados para su estudio, podrán mostrar los suficientes caracteres diagnósticos como para asignarlos a un género concreto dentro de este grupo. Entre los restos de estegosaurio que fueron recuperados durante la década de los 90 por el equipo de Casanovas en esta comarca y que fueron asignados a Dacentrurus armatus (CasanovasCladellas et al. 1995a,b,c; 1999; Maidment et al. 2008) así como los de más reciente hallazgo del yacimiento de Cañada París (materiales en estudio) se encuentran vértebras dorsales y caudales, costillas, un fragmento de isquion y una espina caudal, materiales con los que podrán ser comparados los fósiles del yacimiento ‘By Pass’ para poder realizar una asignación sistemática más precisa. Asimismo los datos recuperados durante los trabajos de campo permitirán un estudio tafonómico en detalle del yacimiento, así como completar la información paleobiogeográfica y ampliar el conocimiento de los ecosistemas de este sector de la Ibérica.
AGRADECIMIENTOS
A las empresas ONMSA, Candel y OBREMO, constructoras de la variante CV- 345 en el T.M. de Alpuente, al Ayuntamiento de Alpuente y a la Conselleria de Cultura por permitirnos acceder al material y publicar los datos obtenidos durante los trabajos de excavación. A El Khalil el Kimri por su asistencia en campo. A Fernando Escaso y Alberto Cobos por la revisión del manuscrito y a Carlos de Santisteban por sus aportaciones.
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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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EXCURSÕES EXCURSIONES FIELDTRIPS
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Paleolusitana, número 1, 2009
O JURÁSSICO INFERIOR DE PENICHE. SINGULARIDADES E EVENTOS À ESCALA GLOBAL Luís V. Duarte IMAR-CIC e Departamento de Ciências da Terra, Universidade de Coimbra, 3000-272 Coimbra, Portugal. E-mail: lduarte@dct.uc.pt
INTRODUÇÃO
Incluída na Bacia Lusitânica, a região de Peniche constitui, à semelhança de outros locais da Orla Meso-cenozóica Ocidental Portuguesa, um lugar com óptima representação espacial de rochas de idade jurássica (Fig. 1A). No contexto do Jurássico Inferior português, a península de Peniche apresentase como o local mais conhecido além-fronteiras (Duarte, 2004, 2005). Este facto deve-se à recente proposta de definição do GSSP do Toarciano (Elmi, 2006; Rocha, 2007), na Comissão Internacional de Estratigrafia, processo iniciado há quase uma década, e que tem potenciado, nos últimos anos, um grande incremento na investigação científica (Duarte, 2005). De grande importância para a correlação global, a série estratigráfica jurássica de Peniche representa a secção mais contínua e das mais completas do Jurássico Inferior em Portugal, abrangendo grande parte do Sinemuriano até à base do Jurássico médio (Mouterde, 1955; Duarte & Soares, 2002; Duarte et al., 2004). Tendo em conta um conjunto de parâmetros sedimentares e paleontológicos registados ao longo da península de Peniche, esta mostra uma série de locais que permitem contar uma história geológica contínua, com cerca de 20 milhões de anos, contemporânea de um ambiente marinho prévio à génese do oceano Atlântico. Apoiado por outros critérios sedimentológicos e geoquímicos, o registo fóssil - entre as diversas ocorrências de invertebrados marinhos nectónicos (amonóides e belemnites), bentónicos (braquiópodes, bivalves, gastrópodes, crinóides,
equinídeos, corais), microfósseis (nanofósseis calcários, palinomorfos, ostracodos e foraminíferos) e icnofósseis -, torna possível demonstrar algumas variações do ambiente marinho, entre alterações na coluna de água, oxigenação, salinidade, temperatura, turbidez, etc… Embora algumas destas variações pareçam ser exclusivas da margem ocidental da Península Ibérica, outras mostram modificações a uma escala mais global, como é o caso do evento oceânico anóxico do Toarciano inferior (Jenkyns, 1988), que tem em Peniche a demonstração de ter sido um evento de impacto planetário (Hesselbo et al., 2007). Assim sendo, serão apresentados aqui os principais marcos da evolução do ambiente marinho, ocorridos na Bacia Lusitânica durante o Jurássico Inferior, e as suas principais relações com outros sistemas terrestres como a biosfera e a atmosfera.
ENQUADRAMENTO SEDIMENTAR E ESTRATIGRÁFICO
O perímetro da península de Peniche mostra uma sucessão de rochas sedimentares carbonatadas, composta maioritariamente por margas, calcários margosos, bioclásticos, oolíticos e gresosos (Fig. 1B). As rochas dispõem-se em estratos de espessura variável, dispostos numa série inclinada para Sul. A sucessão sedimentar totaliza mais de 450 metros de espessura, materializada nas formações de Coimbra, Água de Madeiros, Vale das Fontes, Lemede e Cabo Carvoeiro (Duarte & Soares, 2002), abrangendo os andares Sinemuriano, Pliensbaquiano, Toarciano e, parcialmente, o Aaleniano (Figs. 1B e 2). Três das referidas unidades litostratigráficas mostram em
Figura 1. A - Representação cartográfica do Jurássico na Bacia Lusitânica e principais locais de estudo (Peniche, Rabaçal, Coimbra, Figueira da Foz, S. Pedro de Moel e Porto de Mós): 1 – Peniche; 2 – Arrábida-Sesimbra; 3 – Tomar; 4 – Alvaiázere; 5 – Rabaçal; 6 – Coimbra; 7 – Cantanhede; 8 – Figueira da Foz; 9 – S. Pedro de Moel; 10 – Porto de Mós. B - Esboço cartográfico das principais unidades geológicas presentes na Península de Peniche (adaptado de Camarate França et al., 1960). I a V: pontos de observação inseridos no percurso geológico proposto.
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Peniche a sua localidade-tipo. Com excepção das duas extremidades da série sedimentar aflorante, a riqueza em amonóides tornou possível a realização de vários estudos de impacto internacional, nos domínios da biostratigrafia e da paleobiologia de invertebrados marinhos (de salientar os trabalhos pioneiros de Choffat, 1880 e de Mouterde, 1955; vide outras referências bibliográficas in Duarte, 2004, 2005). Os quadros biostratigráficos disponíveis, entre os amonóides (Mouterde, 1955; Phelps, 1985; Dommergues, 1987) e os nanofósseis calcários (Perilli & Duarte, 2006; Oliveira et al., 2007b), permitem o estudo da série com uma fiabilidade que pode chegar aos 200 mil anos.
PRINCIPAIS ETAPAS DA EVOLUÇÃO SEDIMENTAR E SEU REGISTO PALEONTOLÓGICO Os principais aspectos dessa apelativa história geológica do Jurássico Inferior de Portugal são demonstrados a partir de cinco pontos da península de Peniche, a seguir descritos de forma sumária (Fig. 2). I.Papôa: as unidades mais antigas de Peniche Na península da Papôa definem-se os terrenos mais antigos da região de Peniche, datados do Sinemuriano e pertencentes à Formação de Coimbra. Esta unidade, composta por uma sucessão de calcários bioclásticos e oolíticos, por vezes em bancadas métricas, é sobreposta por uma série alternante marga/calcário rica em macrofauna bentónica (essencialmente bivalves e braquiópodes) e nectónica (amonóides e belemnites). A base desta unidade, pertencente à Formação de Água de Madeiros (Duarte & Soares, 2002), marca a primeira grande invasão marinha na série estratigráfica de Peniche com as amonites presentes a permitirem datar esta Formação do final do Sinemuriano (Biozona raricostatum). A ruptura sedimentar entre as duas unidades assume em Peniche uma relevância especial, conforme comprova a imagem da Fig. 2-I (vide Duarte et al., 2004), acompanhada de forte ferruginização e por uma grande densidade de perfurações. II.Portinho da Areia do Norte: sedimentação pliensbaquiana e o seu potencial gerador de
O Jurássico Inferior De Peniche. Singularidades E Eventos À Escala Global Duarte, L.V.
hidrocarbonetos Neste ponto, podemos observar praticamente toda a Formação de Vale das Fontes. Esta unidade é composta por margas e margas calcárias decimétricas, que alternam com bancos de calcário margoso e que muito raramente ultrapassam os dois decímetros de espessura; uma das características dominantes é a sua grande diversidade paleontológica, mais precisamente macrofaunística (amonóides, belemnites, bivalves, crinóides, braquiópodes, gastrópodes); estas características evidenciam uma deposição em ambiente de rampa carbonatada distal. As associações de amonóides permitem datar esta unidade do Carixiano inferior (Biozona jamesoni) ao topo do Domeriano inferior (topo da Biozona margaritatus). Na parte superior desta unidade observase um conjunto dominantemente margoso, de cor cinzenta, que inclui vários níveis betuminosos (“black shales”). Estes níveis ricos em matéria orgânica (Fig. 2-II), marcadores de condições de anóxia ao tempo da deposição, estão associados a uma grande fase transgressiva de 2ª ordem (Duarte et al., 2004; Duarte, 2007) e constituem horizontes de referência na pesquisa e prospecção petrolífera em Portugal (Duarte et al., 2005; Oliveira et al., 2006). III.Ponta do Trovão: o GSSP do Toarciano e o exercício de uma estratigrafia integrada Neste local, verificamos o contacto entre duas novas unidades: Formação de Lemede (Pliensbaquiano superior) e Formação do Cabo Carvoeiro (Toarciano). A primeira unidade é caracterizada por uma sucessão de claro domínio calcário, composta por uma sucessão de calcários margosos e micríticos em bancos decimétricos, alternantes com margas calcárias cinzentas, centimétricas (Fig. 2-III). Uma das grandes particularidades desta unidade é a fossilização que assume, neste local, uma feição espantosa, com acumulações de belemnites, amonites, braquiópodes e bivalves. O contacto com a base da Formação do Cabo Carvoeiro é abrupto, cuja base é materializada por uma sucessão margosa de cor cinzenta com uma associação paleontológica igualmente diversa, mas curiosamente com espécimes de pequena dimensão.
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Figura 2. Sucessão estratigráfica do Jurássico Inferior (de natureza marinha) da região de Peniche, unidades litostratigráficas e principais características sedimentares: I – Limite entre as Formações de Coimbra e de Água de Madeiros; II – Fácies margosas negras do Membro Margo-calcários com níveis betuminosos (MCNB); III – Vista geral da Formação de Lemede; IV - Intercalações de níveis detríticos (seta) do Membro Cabo Carvoeiro 2 (CC2); V – Fácies oolíticas e detríticas (carsificadas) do Membro Cabo Carvoeiro 5 (adaptado de Duarte, 2005, 2006). MP – Membro de Polvoeira; MPPL – Membro da Praia de Pedra Lisa; MCUP – Margas e calcários com Uptonia e Pentacrinus; MCG – Margas e calcários grumosos; MCNB – Margo-calcários com níveis betuminosos; Cc1 a Cc5 – Cabo Carvoeiro 1 a 5. 1 – Calcários bioclásticos; 2 – Calcários; 3 – Calcários grumosos; 4 – Calcários oolíticos; 5 – Fácies detríticas; 6 – Margas; 7 – Fácies betuminosas; 8 – Margas grumosas.
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Os amonóides aqui presentes marcam a base do Toarciano (Biozona polymorphum), constituindo este local o único candidato a estratotipo do limite Pliensbaquiano/Toarciano (GSSP do Toarciano; Elmi in Duarte et al., 2004; Elmi, 2006), demonstrando a importância de Peniche à escala planetária. Em consequência desta relevância, têm sido realizados recentemente diversos estudos de natureza estratigráfica, paleontológica, micropaleontológica e geoquímica (Oliveira et al., 2005, 2007a,b; Suan et al., 2008a,b; entre muitos outros, alguns reunidos em Rocha, 2007). IV.Praia do Abalo: sedimentação turbidítica versus evento oceânico anóxico do Toarciano inferior e extinção em massa Este local regista um dos eventos sedimentares mais interessantes, não só de toda a península de Peniche, como do próprio enchimento da Bacia Lusitânica. Com efeito, no seio do enchimento margo-calcário do Toarciano inferior, define-se uma série de níveis siliciclásticos (gresosos e microconglomeráticos), compostos por grãos de quartzo, feldspato róseo e micas, envolvidos por um cimento carbonatado. Estas fácies detríticas, de natureza subarcósica, mostram espessuras geralmente centimétricas e lenticulares (Fig. 2-IV), apresentando aspectos variados de organização estrutural, como granoselecção positiva, marcas estriadas, figuras de carga, características que sugerem uma deposição de natureza turbidítica (Wright & Wilson, 1984; Duarte, 1997). Como a
O Jurássico Inferior De Peniche. Singularidades E Eventos À Escala Global Duarte, L.V.
mineralogia dos sedimentos é muito semelhante à dos granitos da Berlenga e como as paleocorrentes medidas a partir das estruturas sedimentares dão azimutes entre N80 e N130, tudo aponta para que a origem destes sedimentos esteja relacionada com o soerguimento (movimentação tectónica) de um bloco hercínico localizado a ocidente, testemunhado nos dias de hoje pelo arquipélago das Berlengas. Apesar da diminuição considerável em termos paleontológicos, a presença de amonites permite datar a série sedimentar do Toarciano inferior (Biozona levisoni). Paralelamente a este evento de natureza turbidítica, intrínseco à Bacia Lusitânica, estudos de geoquímica isotópica (δ13C), recentemente realizados noToarciano inferior de Peniche, mostram a importância deste local para a confirmação do evento oceânico anóxico ocorrido neste intervalo da história da Terra (vide Jenkyns, 1988). Em conformidade com o trabalho de Hesselbo et al. (2007), demonstra-se pela primeira vez, com base na análise isotópica de sedimentos carbonatados e de restos carbonosos de vegetais, que essa mudança global terá afectado a própria atmosfera e o ciclo do dióxido de carbono. Paralelamente a estas evidências definem-se, neste local de Peniche, registos paleontológicos e micropaleontológicos (Pinto et al., 2007) que comprovam a extinção em massa associada a este intervalo (Little & Benton, 1995) (Fig. 3).
Figura 3. Comparação entre alguns eventos sedimentares, biológicos e do δ13C reconhecidos na Bacia Lusitânica e à escala global durante o Toarciano inferior (in Duarte, 2009).
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V.Remédios-Cabo Carvoeiro: sedimentação calcarenítica e a fase regressiva do Toarciano; contexto sedimentar e aspectos geomorfológicos No troço compreendido entre os Remédios e a Cidadela (Forte) de Peniche, assinala-se talvez a paisagem mais espectacular de toda a península. A sucessão calcária mostra uma paisagem dominada por variadíssimos e excepcionais fenómenos de carsificação (Fig. 2-V), com os lapiás do Cabo Carvoeiro a ocuparem um lugar de grande destaque. Do ponto de vista sedimentológico, a série é composta por calcários oolíticos com forte componente siliciclástica, e por vezes bioclástica, sendo cada vez mais grosseiros (granocrescente) e com camadas mais espessas (estratocrescente) para o topo (membro CC5 da Formação do Cabo Crvoeiro; Duarte & Soares, 2002) (Fig. 2). O conteúdo paleontológico é típico de um ambiente litoral, com abundância em crinóides (Pentacrinus penichensis Loriol), bivalves, equinídeos e fragmentos de coral, marcando uma fase regressiva importante no processo deposicional, ocorrido no final do Jurássico Inferior. A ausência de amonóides não permite uma definição biostratigráfica precisa desta porção superior da Formação do Cabo Carvoeiro.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os argumentos acima expostos demonstram a importância científica do Jurássico Inferior de Peniche nos diversos domínios da geologia sedimentar. O estudo da evolução vertical da série estratigráfica de Peniche, incluindo aspectos sedimentológicos, paleontológicos e geoquímicos, permite retirar informações preciosas do ponto de vista paleoceanográfico, clarificar as mudanças na oxigenação do meio sedimentar ou evidenciar eventos à escala global na interacção atmosferaoceano-biosfera. Para além destas valências, a natureza fez ainda convergir, na península de Peniche, outros episódios e registos geológicos de extraordinária beleza e grande interesse pedagógico no domínio paleoambiental. Desde registos de natureza vulcânica (Brecha Vulcânica da Papôa), aos belos fenómenos de carsificação, passando pelos efeitos singulares da dinâmica litoral recente, onde o tômbolo de Peniche assume um papel relevante
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no contexto de toda a zona costeira de Portugal.
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Paleolusitana, número 1, 2009
“FÓSSEIS AO VIRAR DA ESQUINA”: UM PERCURSO PELA PALEONTOLOGIA E PELA GEODIVERSIDADE URBANA DE LISBOA. “Fossils around the corner”:A palaeontological pedestrian tour along the geodiversity of Lisbon Carlos Marques da Silva Departamento e Centro de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa. Campo Grande. 1749-016 LISBOA. PORTUGAL. E-mail: paleo.carlos@fc.ul.pt
RESUMO
Actualmente, segundo dados da ONU, a maioria da população mundial vive em ambiente urbano. Tipicamente, os citadinos são sedentários e extremamente dependentes do seu meio urbano, perdendo facilmente contacto com o mundo natural exterior à cidade. Assim, os percursos urbanos de observação de aspectos paleontológicos e geológicos são fundamentais para o restabelecimento dessa ligação à natureza, neste caso à natureza geológica. A actividade “Fósseis ao virar da esquina”, realizada em Lisboa, é disso um bom exemplo. A observação de aspectos paleontológicos e geológicos que não apenas existem na cidade, como fazem parte dela, fundindo-se nos edifícios e na sua trama urbana e constituindo, literalmente, a fundação sobre a qual foi construída, torna clara a importância da geodiversidade e a sua ligação com a Cultura e a vida quotidiana. A observação de fósseis de bivalves rudistas, de gastrópodes Nerinea, de icnofósseis Thalassinoides na rocha ornamental e nos materiais de construção dos edifícios e dos monumentos da capital, assim como a constatação de que a morfologia da cidade é moldada pela estrutura geológica subjacente, torna evidente que o carácter de Lisboa, assim como o de qualquer outra cidade, está indissociavelmente ligado à Geologia. Deste modo, pode levar-se os habitantes da cidade, sem saírem seu “habitat” familiar, a ver aspectos fundamentais da geodiversidade e, mais importante, a compreender o seu valor fundamental e a necessidade da sua preservação, no contexto mais amplo do respeito pela diversidade em geral e pelo equilíbrio dinâmico e frágil entre diversidade natural – geológica e biológica – e cultural. Palavras-chave: Paleontologia, Geologia, Cultura, Fósseis, Geodiversidade, Percursos pedestres, Lisboa.
ABSTRACT
According to UN data, today, the majority of the world’s population lives in cities. City people, typically, are sedentary, highly dependent on their urban environment, and easily loose touch with the natural world beyond city limits. Hence, urban pedestrian tours aimed at the observation of palaeontological and geological aspects are paramount for promoting public awareness about geological issues and about the values of geodiversity. The “Fossils around the corner” walking tour in downtown Lisbon, is a perfect example of this. The observation and interpretation of geological and palaeontological aspects that not simply occur in the city but are also part of it, merging together in it’s buildings and in it’s urban structure,
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literally forming the foundations of Lisbon, makes it easy for the general public to understand the importance of Geology and geodiversity, and its intimate connection with Culture and every day urban life. The direct observation of fossils of rudist bivalves and Nerinea gastropods, as well as Thalassinoides trace fossils, among others, in the ornamental stone and building materials used in Lisbon’s buildings and monuments, as well as learning that the city’s unmistakably morphology – Lisbon is known as “the city of the seven hills” – is shaped by the underlying geological structure, for example, makes it evident for the participants that the character of Lisbon, as well as that of any other town, is inextricably connected with the geological features of the region where it has been erected. By means of walking tours like this one it is possible to show to city residents, without forcing them out of their familiar “habitat”, basic aspects of geology and, more important, to make them understand the fundamental value of geodiversity and the need for its preservation, in a wider context of respect for diversity in general, and for the fragile and dynamic balance linking both natural (geological and biological) and cultural diversity. Keywords: Paleontology, Geology, Culture, Fossils, Geodiversity, Pedestrian tours, Lisbon.
Introdução: Levar a Geologia e a Paleontologia às pessoas
Costuma dizer-se que: “Se a montanha não vai a Maomé, então terá Maomé de ir à montanha”. Este popular ditado português transmite a ideia fundamental de que a sobranceria não é a melhor maneira de lidar com o mundo que nos rodeia, sobretudo o natural, e que se uma pessoa ou uma oportunidade desejada não vem até nós de motopróprio, então deveremos ser nós a procurá-las. Pois bem, o fundamento racional dos percursos de observação e de interpretação de aspectos geológicos e paleontológicos em contexto urbano advoga, se tomarmos a “montanha” pela natureza geológica, exactamente o contrário: “Se Maomé não pode ir à montanha, então terá a montanha de ir até Maomé”. Ou seja, se os habitantes da cidade, neste caso os alfacinhas, por via da sua forte ligação ao meio urbano e do seu distanciamento do mundo natural, não saem para o campo para ver como a Geologia, como a Natureza, ocorrem no seu meio original, então que observem e usufruam da Geologia sobre a qual a cidade é edificada e da que está expressa nos materiais de que é construída. E por que é tão importante cativar quem vive nas cidades? Porque, segundo dados da Organização das Nações Unidas, desde 2008 que a maioria da população mundial vive em cidades, em ambientes urbanos, longe da Natureza, afastados da realidade natural. Na Europa, em particular, esta dicotomia campo/cidade é ainda mais gritante. Em
2007, as cidades congregavam já 72 % da população europeia, prevendo-se que em 2025 a percentagem aumente para os 76 % e em 2050 para os 83 %.
E há “Paleontologia na cidade”?
Antes de mais, há que ter em mente algo de basilar: o carácter de uma cidade pode ser definido por dois factores fundamentais, um de natureza antrópica (i.e., relacionado com as pessoas que nela habitam) e outro de cunho geológico (a contextura geológica em que ela se implanta).A cidade é definida pelo temperamento dos seus habitantes e pelo contexto geológico em que se insere, bem como pelos os materiais geológicos de que é construída. “Geologia na cidade” há, seguramente, em todos os contextos urbanos. Mais até do que à primeira vista poderíamos imaginar. Umas cidades são mais propícias que outras à observação de aspectos paleontológicos, mas, o certo é que, se se procurar, poderemos ser surpreendidos e, sobretudo, surpreender. Mas não basta olhar, é preciso ver! Vejamos o caso de Lisboa. Olhe-se para a cidade e veja-se como a Geologia a molda e caracteriza: as suas colinas, o calcário branco das fachadas, o vermelho das telhas de barro, o xadrez calcário da calçada portuguesa, a ligação com o estuário do Tejo… Não é por acaso que a capital portuguesa é conhecida como “A cidade branca”, ou “A cidade das sete colinas”. O branco do lioz (ou liós) dos edifícios, com os seus fósseis de rudistas, e o relevo resultante da estrutura monoclinal do
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substrato geológico da urbe: Geologia! Outro epíteto, o de “Mãe de marinheiros”, apela mais ao carácter, ao cunho, das suas gentes, mas também à forte ligação ao rio Tejo, em cujas margens se implantou. Não se imagina ninguém a chamar ao Porto “Cidade branca”. Ou a Évora “Cidade das sete colinas”! Ou a Bragança “Mãe de marinheiros”! É a Geologia a marcar o carácter da cidade.
“Fósseis ao virar da esquina” em Lisboa
Lisboa cresceu a expensas dos materiais geológicos extraídos das suas pedreiras e das dos seus arrabaldes, desde Cascais atéVialonga, passando por Pêro Pinheiro e Malveira da Serra. Juntamente com os materiais de construção, foram trazidos para a cidade as rochas e os fósseis, elementos da Geologia e da Paleontologia das regiões limítrofes. Os fósseis arrancados, literalmente, do seu contexto geológico original e enclausurados nas estruturas urbanas de Lisboa, afloram agora nas fachadas dos edifícios e à superfície dos monumentos, surgindo aos nossos olhos sob a forma de “Paleontologia urbana”, como se estivessem expostos num enorme museu quotidiano que se espraia por toda a cidade (Silva & Cachão, 1998). E que aspectos paleontológicos constituem esta “Paleontologia urbana” lisboeta? Desde logo os que estão associados àquela que, por tradição, é a rocha ornamental por excelência de Lisboa, o lioz. Sendo, segundo a ORNABASE (20042008), genericamente, calcário esbranquiçado a rosado, compacto, microcristalino, bioclástico a bioconstruído, de fácies marinha pararrecifal a recifal de idade cretácica, mais concretamente de idade cenomaniana, o lioz encerra sobretudo, a nível macroscópico, fósseis de bivalves rudistas. São visíveis, nas fachadas dos edifícios lisboetas excelentes exemplos de fósseis de rudistas Radiolitidae e Caprinidae, sendo possível observar vários aspectos da morfologia das suas conchas bivalves: a forma geral das conchas, a morfologia das valvas fixas e livres, por vezes fossilizadas em conexão, a sua estrutura interna, etc. Alguns exemplos destes fósseis e de outros fósseis urbanos e do modo como ocorrem na cidade, ainda que em Almada, na margem sul do Tejo, frente a Lisboa, podem ser vistos em Silva (2007a).
Outros fósseis interessantes e informativos, bem patentes ao longo do percurso clássico dos “Fósseis ao virar da esquina” entre o Cais do Sodré e o Rato, são os dos gastrópodes do grupo das Nerinea, também de idade cretácica, ainda que mais belos e espectaculares quando preservados numa outra rocha ornamental cretácica, o Amarelo de Negrais. É, também, possível observar somatofósseis (Cachão et al., 1999; Silva, 2006) cretácicos de outros bivalves e gastrópodes, de corais e icnofósseis de galerias de tipo Thalassinoides, atribuídas à actividade escavadora de crustáceos decápodes, por exemplo. Podem, ainda, observar-se interessantíssimos aspectos de fusão da Geologia e da Paleontologia com aspectos culturais, como as artes decorativas. É o caso, por exemplo, da reprodução do padrão do lioz, com os seus fósseis de rudistas, na pintura de fingimento (ou técnica “trompe l’oeil”) das igrejas ou nos “azulejos de rudistas” (Silva, 2005). Mais informação sobre aspectos paleontológicos do percurso, assim como o respectivo mapa (Fig. 1), poderão ser obtidos online em Silva (2007b).
Conclusão: A Paleontologia urbana, a geodiversidade e a fusão das Geociências com a Cultura. Vivemos num mundo diversificado. E essa diversidade, seja ela geológica, biológica, ou cultural é fundamental (Gray, 2004; Silva, 2005, 2008). A tal ponto que a diversidade é, na realidade, o valor basilar a defender, seja a nível natural ou cultural, porque é da interacção entre os seus diferentes tipos que, em última análise, resulta a multiplicidade de manifestações do mundo natural e cultural que habitamos. Os fósseis são um elemento fulcral, entre tantos outros, da geodiversidade (Silva, 2008a), nomeadamente, pelo modo como cativam a imaginação humana. A apetência do público por temas paleontológicos – basta pensarmos nos dinossáurios! – é grande e é sobejamente conhecida. A Paleontologia é, de facto, pelo menos em Portugal, uma força motriz da geoconservação (Cachão et al., 1999). Os fósseis urbanos, os aspectos geológicos
Figura 1. “Fósseis ao virar da esquina”: o percurso alfacinha original de observação de fósseis em contexto urbano e alguns dos seus pontos interesse. Disponível online em Silva (2007b).
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“Fósseis Ao Virar Da Esquina”: Um Percurso Pela Paleontologia E Pela Geodiversidade Urbana De Lisboa. Marques da Silva, C.
presentes em contexto citadino também o são. Na cidade, por via do valor cultural, económico e funcional da geodiversidade, na acepção de Gray (2004), a ligação entre Geologia e Cultura, entre Geologia e vida quotidiana, é imediatamente perceptível. Por outro lado, a ligação íntima – ainda que não imediatamente evidente – entre a Geologia e a Biologia é mais facilmente compreensível, para o grande público, por via da disciplina e dos elementos que mais claramente estabelecem a ponte entre esses dois domínios naturais: a Paleontologia e os fósseis. Que melhor ligação entre as geociências e as ciências biológicas que os vestígios fossilizados de organismos pretéritos, elementos da biodiversidade do passado inseridos em contextos geológicos do presente? Assim, paradoxalmente, a cidade revela-se um local privilegiado para fazer chegar ao grande público, que agora é maioritariamente urbano, a noção de geodiversidade e da interdependência entre geodiversidade, biodiversidade e diversidade cultural. Por via da realização de percursos urbanos de observação de fósseis e de aspectos geológicos, sem necessidade de deslocar as pessoas – à partida – do meio que lhes é familiar, é possível mostrar a ligação entre Geologia, Biologia e Cultura. É possível cativá-las, para a preservação da geodiversidade, no contexto mais amplo do respeito pela diversidade natural e cultural e, a posteriori, aliciá-las para o usufruto na Natureza, biótica e abiótica, no seu ambiente natural.
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Paleolusitana, número 1, 2009
CONTEXTUALIZAÇÃO PALEOGEOGRÁFICA DAS JAZIDAS DE VERTEBRADOS DO JURÁSSICO SUPERIOR DA BACIA LUSITÂNICA Paleogeographic context for the Upper Jurassic vertebrate findings at the Lusitanian Basin (Portugal) Nuno Pimentel Centro de Geologia da Univ. Lisboa. Dep. Geologia da Fac.Ciências da UL. E-mail: pimentel@fc.ul.pt
RESUMO
Este trabalho visa enquadrar uma saída de campo à região do litoral da Lourinhã – Torres Vedras. São apresentadas informações genéricas acerca do contexto geodinâmico e paleogeográfico da Bacia Lusitânica no Jurássico Superior, de modo a contextualizar as paisagens em que habitaram os vertebrados cujas jazidas foram estudadas na região da Lourinhã. A análise das litofácies e estruturas sedimentares, permite reconstituír um ambiente fluvio-deltaico, com canais meandriformes e planície de inundação, num amplo delta com drenagem para SW. Palavras chave: Paleogeografia, Jurássico Superior, Bacia Lusitânica,Vertebrados Fósseis.
ABSTRACT
This paper is intended to support a field-trip to Upper Jurassic coastal outcrops at the Lourinhã – Torres Vedras coastal region (Portugal), focused on the reconstruction of the landscapes in which the jurassic vertebrates lived. We present the regional geodynamic framework for the Upper Jurassic of the Lusitanian Basin, as well as its local paleogeographic context. Detailed facies and sedimentary structures analysis, allows us to reconstruct a fluvio-deltaic paleoenvironment, including both meandering channels and alluvial plains in a broad deltaic system draining towards the SW. Keywords: Paleogeography, Upper Jurassic, Lusitanian Basin, Fossil Vertebrates.
INTRODUÇÃO
O objectivo desta Saída de Campo é a compreensão dos paleoambientes em que viveram os vertebrados dos Jurássico Superior da região da Lourinhã - Torres Vedras. Para alcançar esse objectivo, será necessário interpretar o registo geológico - as rochas sedimentares em que os respectivos fósseis foram encontrados nesta região. Essas rochas correspondem a sedimentos terrígenos transportados e depositados por fluxos aquosos de um grande sistema flúvio-deltaico aqui existente há
cerca de 150 milhões de anos. A análise detalhada desses sedimentos e a interpretação atenta das diversas fácies presentes, permitem identificar a existência de antigos canais sinuosos e planícies de inundação, bem como as suas características geométricas e a sua dinâmica deposicional. Essa será a nossa actividade nesta Saída de Campo – reconstituír paleoambientes e antigas paisagens, a partir da leitura das rochas.
Paleolusitana, número 1, 2009, página 466-467
ENQUADRAMENTO PALEOGEOGRÁFICO
As rochas que iremos observar ao longo das arribas litorais pertencem à Formação da Lourinhã (Hill, 1988), depositada no final do Jurássico Superior. Esta Formação, com uma espessura na ordem de 500 metros, constitui apenas uma parte do espesso enchimento sedimentar da Bacia Lusitânica ao longo do Mesozóico, cuja espessura total ultrapassa os 5 km em sectores da bacia próximos de Torres Vedras. A evolução da Bacia Lusitânica iniciou-se no Triásico Superior, há cerca de 200 Ma, com a fracturação da Pangeia e a abertura do Tethys na Europa ocidental.Ao longo do Jurássico, a abertura do Atlântico viria a condicionar fortemente a evolução da bacia, culminando com a abertura do Atlântico Norte já no Cretácico (vd. Ziegler, 1999). As rochas observadas nas arribas litorais desta região depositaram-se portanto num contexto geodinâmico e paleogeográfico bastante diferente do actual, dado que são anteriores à génese de crosta oceânica e à ruptura da crosta continental entre a Ibéria e a América (fig. 1). O registo geológico para o Jurássico Superior apresenta
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rochas de fácies marinha rasa, transicional e até mesmo fluvial, evidenciando que se tratava de um mar onde se acumulavam sedimentos provenientes dos continentes emersos a E e a W (fig. 1). As reconstituições da fachada ocidental ibérica para esta idade apontam para a existência de um mar epicontinental, pouco profundo, entre aquelas duas massas continentais (figs. 1 e 2). Para compreender estas rochas desta região, deveremos portanto recuar 150 Ma e repor os continentes no seu lugar, com a Ibéria a leste, um mar raso a W e áreas emersas ainda mais para ocidente.
ENQUADRAMENTO GEOLÓGICO
A Formação da Lourinhã corresponde a um conjunto de camadas de fácies flúvio-deltaicas, depositadas entre o final do Kimmeridgiano (há cerca de 155 Ma) e o início do Berriasiano (há cerca de 145 Ma). Esta Formação sucede aos turbiditos jurássicos da Fm. Abadia e aos calcários oolíticos da Fm. Amaral, antecedendo os arenitos grosseiros cretácicos do grupo “Grês de Torres Vedras” (vd. Hill, 1988). Os sedimentos desta Formação correspondem a uma fase de colmatação marinha da
Figura 1 - Contexto paleogeográfico da Ibéria no Jurássico Superior, evidenciando a existência de mar epicontinental e áreas emersas a ocidente da Ibéria (Ziegler, 1999) (a estrela assinala a localização da Lourinhã – Torres Vedras)
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Contextualização Paleogeográfica Das Jazidas De Vertebrados Do Jurássico Superior Da Bacia Lusitânica Pimentel, N.
Figura 2 – Paleogeografia esqumática da Bacia Lusitânica no Tithoniano, evidenciando a existência de um mar epicontinental com abertura para SW, recebendo acarreios de leste e oeste, (adapt. de Hill, 1988) (as estrelas assinalam a localização da Praia da Areia Branca (a N) e da Praia de Cambelas (a S); barra = 20 km).
bacia e à instalação de sistemas deposicionais continentais no final do Jurássico. Na Fm. Lourinhã foram definidos 5 Membros, com características faciológicas e paleoambientais distintas (Hill, 1988): Mb. Santa Cruz – conglomerados e arenitos de Leque Aluvial; Mb. Amoreira – arenitos grosseiros e argilas de Leque Distal; Mb. Porto Novo – arenitos e argilas de Rios Meandriformes; Mb. Assenta – arenitos, argilas e margas Flúvio-Deltaicas; Mb. Praia Azul – argilas e margas fossilíferas de Planície Deltaica;. Estes sedimentos articulam-se lateral e verticalmente (fig. 3), em resposta ao balanço entre Eustatismo, Subsidência e Acarreio Terrígeno, daí tendo resultado variações no Espaço de Acomodação e consequentes alternâncias de fases
de progradação e retrogradação dos sistemas deposicionais (Pimentel, 2008). As rochas observáveis nas arribas de Paimogo – Areia Branca pertencem maioritariamente ao Mb. Porto Novo, enquanto em Cambelas se detecta uma forte influência das fácies deltaicas do Mb. Assenta (figs. 3 e 4).
OBSERVAÇÕES GEOLÓGICAS
Numa observação genérica das arribas, podemos identificar dois conjuntos litológicos distintos: A - camadas areníticas de côr clara; B camadas argilosas de côres escuras. Olhando com maior atenção, verifica-se que as camadas areníticas podem ser subdivididas em dois tipos, essencialmente com base nas estruturas sedimentares internas: A1 - camadas tabulares espessas (3-5 metros), com feixes oblíquos planares e arqueados;
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Figura 3 – Esquema de articulação dos Membros da Fm. Lourinhã (adapt. Hill, 1988) (as estrelas assinala a localização da Praia da Areia Branca (a N) e da Praia de Cambelas (a S); barra vertical = 100 m; Peniche - T.Vedras = 100 km).
Figura 4 – Arriba litoral a Sul do forte de Paimogo. Fotografia geral e esquema dos corpos deposicionais (canais principais mais escuros, canais secundários mais claros).
A2 - camadas tabulares finas (0.5-1 m), com feixes planares e laminações. Por seu lado, também as camadas argilosas podem ser subdivididas em dois tipos,essencialmente com base na sua coloração: B1 - argilas vermelhas com alguns níveis concrecionados mais claros (paleossolos); B2 argilas cinzentas com alguns níveis orgânicos mais escuros (carvão). Estas 4 fácies correspondem a corpos deposicionais distintos, constituindo no entanto elementos de um mesmo paleoambiente deposicional – um sistema fluvial distal, com canais meandriformes e transbordos numa planície de inundação alúvio-deltaica (fig. 5). A observação detalhada da geometria destes corpos e das texturas e estruturas sedimentares neles presentes, permite
estabelecer a seguinte correspondência genérica: A1 - enchimento de canais meandriformes, por barras de acreção lateral e frontal; A2 - transbordo localizado dos canais, com formação de crevasse-splays; B1 – planície de inundação junto aos canais, com exposição sub-aérea; B2 – planície de inundação longe dos canais, frequentemente encharcada. Localmente, poderemos também encontrar alguns níveis margosos com bioturbação intensa e fósseis salobros e marinhos, em associações por vezes mono-específicas, incluindo Ostreídeos, Isognomon ou Corbula. Estes níveis correspondem já a ambientes lagunares restritos, na frente deltaica e com influência marinha episódica.
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Contextualização Paleogeográfica Das Jazidas De Vertebrados Do Jurássico Superior Da Bacia Lusitânica Pimentel, N.
Figura 5 – Reconstituição dos paleoambientes fluvio-deltaicos em que o saurópode da Praia da Areia Branca terá habitado (in Yague et al., 2006). São visíveis os canais meandriformes e o seu preenchimento arenoso, a par dar argilas da planície de inundação alúviodeltaica. A orientação desta reconstituição seria com o quadrante SW virado pala o leitor.
PALEOAMBIENTES E JAZIDAS
Conjugando os aspectos anteriormente referidos, poder-se-á afirmar que os vertebrados, cujos restos fossilizados foram encontrados nesta região, viveram e morreram numa paisagem fluvial próxima de um litoral deltaico (fig. 5). Nesta região existiram múltiplos canais sinuosos, serpenteando numa ampla planície, periodicamente inundada. Esses canais seriam bastante largos (dezenas de metros) mas pouco profundos (3 a 5 m ?), divagando ao longo do tempo, até serem gradualmente preenchidos por areias e consequentemente abandonados, dando lugar a novos canais que se formavam nas proximidades. As paleocorrentes indicam uma drenagem orientada para SW, compatível com uma proveniência de áreas emersas situadas a ocidente, onde actualmente se encontram as Berlengas (Hill, 1988). Estes canais entrecortavam uma extensa planície em que as inundações depositavam argilas a cada época de cheia, facilitada pela proximidade
ao mar e ao nível de base, com reduzido contraste geomorfológico. Na sua parte distal, a frente deltaica originava pequenas reentrâncias abrigadas, com lagunas salobras e abundância de invertebrados. O conteúdo fossilífero dos sedimentos flúvio-deltaicos do Jurássico Superior desta região é bastante rico e diversificado, incluindo icnofósseis (Scoyenia, Planolites e Thallassinoides; in Malafaia et al., 2007) e somatofósseis de carófitas e restos vegetais, ostracodos e foraminíferos, bivalves e gastrópodes, além de diversos vertebrados: crocodilomorfos, neosúquios, terópodes, saurópodes, estegosauros e ornitópodes (in Yague et al., 2006). A existência de vegetação bem desenvolvida é atestada pela ocorrência de abundantes partículas milimétricas de carvão e mesmo alguns troncos incarbonizados. A riqueza faunística atesta uma elevada disponibilidade de nutrientes e uma produtividade orgânica elevada, pemitindo o desenvolvimento e proliferação de grandes vertebrados.
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Em siltes micáceos concrecionados de Paimogo foi encontrado um ninho de dinossáurio terópode, assinalado a Lourinhanosaurus, com dezenas de ovos, alguns dos quais com restos de embriões (Mateus et al., 1997). Esta jazida pode ser interpretada como estando “in situ”, algures na planície aluvial exposta. Em arenitos 100 m a N da Praia da Areia Branca foi encontrada uma sequência de vértebras caudais (9 vértebras e 4 chevrons) de um saurópode (cf. Camarasaurus) com um comprimento estimado de aproximadamente 22 m (Yague et al., 2006). Esta jazida poderá corresponder a uma acumulação alóctone, resultante de uma carcaça afundada num canal fluvial próximo da sua desembocadura deltaica. Numa bancada tabular arenítica nas arribas da Praia de Cambelas foi descrito um conjunto de restos constituído por uma sequência de vértebras caudais e uma extremidade posterior direita praticamente completa, identificada à espécie de dinossáurios terópodes descrita em jazidas sincrónicas norte-americanas, Allosaurus fragilis (Malafaia et al., 2007). Esta jazida deverá corresponder à deposição de uma carcaça num pequeno canal distributário deltaico, de baixa energia.
CONCLUSÕES
A análise detalhada dos sedimentos em que se encontram as jazidas de vertebrados, permite enquadrar as condições paleoambientais em que estes viveram, se reproduziram e morreram. Conjugando aspectos estratigráficos, sedimentológicos e paleoclimáticos, podemos assim reconstituír as paisagens que lhes serviram de habitat. No Jurássico Superior da região da Lourinhã – Torres Vedras, os grandes vertebrados viveram em planícies aluviais sujeitas a inundações periódicas e com vegetação abundante, próximo da desembocadura de um amplo sistema deltaico drenando para SW. A posicionamento cuidado das jazidas relativamente às fácies e aos corpos deposicionais em que se encontraram, permite avaliar o seu carácter autóctone ou alóctone e assim aferir melhor os aspectos tafonómicos associados. Este
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cuidado e estudo específico deverá ser buscado em todas as novas descobertas, por forma a enriquecer a contextualização paleoambiental das jazidas.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Hill, G. (1988) – The Sedimentology and Lihtostratigraphy of the Upper Jurassic Lourinhã Formation, Lusitanian Basin, Portugal. PhD Thesis (Unpubl.), 290 pp. The Open University, UK. Mateus, I.; Mateus, H.; Antunes, M.T.; Mateus, O.; Taquet, P.; Ribeiro, V. & Manuppella, G. (1997) – Couvée, oeufs et embryons d’un Dinosaures Théropode du Jurassique supérieur de Lourinhã (Portugal). Comptes Rendus de l’Académie de Sciences Paris, 325 : 71-78. Malafaia, E., Dantas, P., Ortega, F., Ramalheiro, G., Escaso, F., Silva, B., Moniz, C. & Barriga, F. (2007) - Análisis preliminar de un terópodo del yacimiento de Cambelas (Jurásico Superior; Torres Vedras, Portugal). IV Jornadas Internacionales sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos. pp. 61-64 Pimentel, N.L. (2008) - O Jurássico Superior da Lourinhã. in Pena dos Reis, Pimentel & Bueno (Eds.), Roteiro do III Curso de Campo na Bacia Lusitânica, pp. 90-96. IPN/FFCUL/Petrobras. Yague, P.; Dantas, P.; Ortega, F.; Cachão, M.; Santos, F. A.M.; Gonçalves, R. & Lopes, S. (2006) – New sauropod material from the Upper Jurassic of Areia Branca (Lourinhã, Portugal). Neues Jahrbuch Geologie und Päleontologie Abhandlungen, 240 (3): 313-342. Ziegler (1999) – Evolution of the Arctic – North Atlantic and the Western Tethys – a visual presentation of a series of paleogeographic – paleotectonic maps. Search and Discovery Article #30002. http://www. SearchAndDiscovery.com/documents/97020/memoir43. htm