Organizadoras Neuza Maria Brunoro Costa Mestre em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. PhD em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela University of Reading, UK. Professora Titular do Departamento de Farmácia e Nutrição da Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes), ES. Nutricionista pela UFV.
Maria do Carmo Gouveia Peluzio Mestre em Agroquímica pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora em Bioquímica e Imunologia pela Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG). Professora Titular do Departamento de Nutrição e Saúde da UFV. Nutricionista pela UFV.
Nutrição e Metabolismo Humano Copyright © 2021 Editora Rubio Ltda. ISBN 978-85-8411-143-5 Todos os direitos reservados. É expressamente proibida a reprodução desta obra, no todo ou em parte, sem autorização por escrito da Editora. Produção Equipe Rubio Capa Bruno Sales Imagens de capa ©iStock.com/AlinaMD/anusorn nakdee Editoração Eletrônica IO Design CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ N97 1. ed. Nutrição e metabolismo humano/organização Neuza Maria Brunoro Costa, Maria do Carmo Gouveia Peluzio. 1. ed. – Rio de Janeiro: Rubio, 2021. 448p; 24cm. Inclui bibliografia e índice ISBN 978-85-8411-143-5 1. Nutrição – Brasil. 2. Metabolismo. 3. Saúde. I. Costa, Neuza Maria Brunoro. II. Peluzio, Maria do Carmo Gouveia 20-67922
Editora Rubio Ltda. Av. Franklin Roosevelt, 194 s/l. 204 – Castelo 20021-120 – Rio de Janeiro – RJ Telefone: 55(21) 2262-3779 E-mail: rubio@rubio.com.br www.rubio.com.br Impresso no Brasil Printed in Brazil
CDD: 613.20981 CDU: 613.2(81)
Colaboradores Ana Paula Boroni Moreira
Carla de Oliveira Barbosa Rosa
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Mestre em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Doutora em Ciência da Nutrição pela UFV. Professora do Departamento de Nutrição do Instituto de Ciências Biológicas (ICB) da Universidade Federal de Juiz de Fora (UFJF), MG.
Doutora em Bioquímica Agrícola pela UFV.
Nutricionista pela UFV.
Nutricionista pela UFV.
Ana Paula Silva Caldas Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora em Ciência da Nutrição pela UFV. Nutricionista pela Universidade Federal do Maranhão (UFMA).
André Gustavo Vasconcelos Costa
Professora do Departamento de Nutrição e Saúde da UFV.
Catarina Maria Nogueira de Oliveira Sediyama Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora em Ciência da Nutrição pela UFV. Professora do Departamento de Medicina e Enfermagem da UFV.
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Médica pela Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG).
Doutor em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela UFV.
Céphora Maria Sabarense
Professor do Departamento de Farmácia e Nutrição da Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes), ES. Nutricionista pela UFV.
Bruna Cristina dos Santos Cruz Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora em Ciência da Nutrição pela UFV. Nutricionista pela UFV.
Mestre em Nutrição pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Doutora em Ciência dos Alimentos pela Universidade de São Paulo (USP). Professora Titular do Departamento de Nutrição do Instituto de Ciências Biológicas (ICB) da Universidade Federal de Juiz de Fora (UFJF), MG. Nutricionista pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Cristiane Gonçalves de Oliveira Fialho (in memoriam)
Professora do Centro Universitário de Viçosa (Univiçosa), MG.
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Nutricionista pela UFV.
Doutora em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela UFV.
Hércia Stampini Duarte Martino
Ex-professora do Departamento de Nutrição do Instituto de Ciências Biológicas (ICB) da Universidade Federal de Juiz de Fora (UFJF), MG.
Mestre em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela UFV.
Nutricionista pela UFV.
Professora Titular do Departamento de Nutrição e Saúde da UFV.
Damiana Diniz Rosa
Nutricionista pela UFV.
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Jéssica Viana Hinkelmann
Doutora em Ciência da Nutrição pela UFV. Professora da Universidade do Estado de Minas Gerais (UEMG), Unidade Passos, MG. Nutricionista pela UFV.
Desirrê Morais Dias Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora em Ciência da Nutrição pela UFV. Professora da Faculdade Dinâmica do Vale do Piranga (Fadip), Ponte Nova, MG. Nutricionista pela Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes).
Ellencristina da Silva Batista Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Nutricionista pela Universidade Federal de Juiz de Fora (UFJF), MG.
José Luiz Marques Rocha Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), M G. Doutor em Ciência da Nutrição pela UFV. Professor do Departamento de Educação Integrada em Saúde (DEI) da Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes). Nutricionista pela Universidade Federal de Ouro Preto (Ufop), MG.
Josefina Bressan Mestre em Microbiologia Agrícola pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Doutora em Ciências da Saúde pela Universidade Federal de Sergipe (UFS).
Doutora em Fisiologia e Nutrição pela Universidad de Navarra, Pamplona, Espanha.
Professora da UFS, campus Lagarto.
Professora Titular do Departamento de Nutrição e Saúde da UFV.
Nutricionista pela UFV.
Flávia Xavier Valente Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora em Ciência da Nutrição pela UFV.
Nutricionista pela UFV.
Karina Barbosa de Queiroz Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Ouro Preto (Ufop), MG.
Doutora em Ciências Biológicas pela Ufop.
Doutora em Ciências Biológicas pela Ufop.
Professora do Departamento de Alimentos da Escola de Nutrição da Ufop.
Professora substituta do Departamento de Nutrição do Instituto de Ciências Biológicas (ICB) da Universidade Federal de Juiz de Fora (UFJF), MG.
Nutricionista pela Ufop.
Maria das Graças Vaz Tostes Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Ouro Preto (Ufop), MG.
Nutricionista pela Ufop.
Regiane Lopes de Sales
Doutora em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Professora do Departamento de Farmácia e Nutrição da Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes).
Doutora em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela UFV.
Nutricionista pela Ufop.
Nutricionista pela UFV.
Mariana de Moura e Dias
Renata Nascimento de Freitas
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Professora da UFV, campus Rio Paranaíba, MG.
Mestre em Bioquímica e Imunologia pela Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG).
Doutora em Ciência da Nutrição da UFV. Nutricionista pela UFV.
Doutora em Bioquímica e Imunologia pela UFMG.
Mariana Juste Contin Gomes
Professora Titular da Escola de Nutrição da Universidade Federal de Ouro Preto (Ufop), MG.
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora em Ciência da Nutrição pela UFV. Nutricionista pela UFV.
Mirelle Lomar Viana Doutora em Ciência de Alimentos pela Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG). Professora do Departamento de Farmácia e Nutrição da Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes). Nutricionista pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Nutricionista pela Ufop.
Sônia Machado Rocha Ribeiro Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Paraná (UFPR). Doutora em Bioquímica Agrícola pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Professora aposentada do Departamento de Nutrição e Saúde da UFV. Nutricionista pela UFV.
Tatiana Fiche Marques da Costa
Priscila Oliveira Barbosa
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Ouro Preto (Ufop), MG.
Nutricionista pela UFV.
Doutora em Ciência da Nutrição pela UFV.
Thaísa Agrizzi Verediano
Viviane Silva Macedo
Mestra em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes).
Mestre em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.
Doutoranda em Ciência da Nutrição pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Nutricionista pela Ufes.
Professora da Universidade Salgado Oliveira (Universo), Campos de Goytacazes, RJ. Nutricionista pelo Centro Universitário Leste de Minas (UnilestMG), MG.
Dedicatória Dedicamos esses 30 anos de atuação no ensino e na pesquisa em Nutrição aos nossos alunos. Esperamos que este livro possa contribuir para sua formação, a fim de que saibam buscar o saber com perseverança, baseados em princípios éticos e, sobretudo, com amor à profissão e com a proteção de Deus.
Agradecimentos Agradecemos às nossas famílias pelo encorajamento, pelo carinho e por torcerem sempre por nosso sucesso.
Apresentação Nutrição e Metabolismo é a base do conhecimento do profissional que escolheu dedicar sua carreira aos estudos e à prática da Nutrição. Nos projetos pedagógicos dos cursos de graduação em Nutrição, a disciplina que aborda o tema está inserida nos seus primeiros semestres, com o objetivo de aprimorar os conhecimentos básicos de bioquímica, preparando o aluno para os temas específicos, que irão transformá-lo em um profissional nutricionista. O aluno que constrói uma base sólida terá grande chance de sucesso nas disciplinas profissionalizantes, bem como em sua carreira futura. Nesses 30 anos dedicados ao ensino e à pesquisa na área de Nutrição vimos muita coisa mudar, muitos conceitos serem criados, ampliados, modernizados à luz de novas descobertas. Sentimo-nos na “obrigação” de trazer esses aprimoramentos aos nossos alunos e colegas profissionais, na perspectiva de que nunca estamos prontos e concluídos, mas em constante transformação e atualização. É uma grata satisfação poder contar com colegas parceiros de profissão, muitos deles ex-alunos, que contribuíram arduamente para a realização dessa obra. Vimos com isso a realização de nossa missão principal
de educar e formar conhecimento crítico na área de Nutrição no Brasil. As publicações científicas geradas foram consequência dessa dedicação, que compartilhamos nos eventos científicos e externamos, de certa forma, neste livro. Os diversos aspectos relacionados ao estudo da Nutrição e Metabolismo não poderiam ser esgotados nesta obra, mas, por certo, o leitor encontrará informações úteis e cientificamente referendadas nos capítulos que tratam da história da Nutrição; dos processos de digestão, absorção, transporte, metabolismo e excreção dos nutrientes; e das principais características, fontes alimentares, recomendações nutricionais, consequências da deficiência e excesso da ingestão de energia, água, macronutrientes (carboidratos, lipídios, proteínas, fibras alimentares) e micronutrientes (vitaminas e minerais); além de uma introdução aos alimentos funcionais e ao estudo da genômica nutricional. Esperamos que o conteúdo desta publicação desperte o interesse pelo saber, contribuindo, assim, para a atualização dos conhecimentos dos profissionais e demais interessados em Saúde e Nutrição. As Organizadoras
Prefácio Dino Segrè, também conhecido pelo pseudônimo Pitigrilli, escritor italiano do século passado, tem um aforismo: “Prefácio é aquilo que se escreve depois, se imprime primeiro, e não se lê nem antes nem depois”. Eu acrescentaria: “Prefácio deve ser curto”. Segundo Pitigrilli, o leitor pode pular o prefácio e ir direto ao texto deste livro magnífico. Honrou-me o convite para prefaciar esta obra. Conheço as professoras Neuza e Maria do Carmo, desde meus tempos de atividade como professor universitário. Trabalhando em pesquisa na área de nutrição experimental, tive oportunidade de conviver com ambas, mais estreitamente com Maria do Carmo, que fez seu doutorado em nosso laboratório sob a orientação da Professora Jacqueline Alvarez-Leite. Competência,
dedicação seriedade e compromisso com a ciência são algumas das características mais robustas das autoras. O livro está excelente. A linguagem é perfeita, escorreita e clara, o que torna sua leitura muito agradável. O rigor científico está presente em todos os capítulos desta publicação. Todos os aspectos da Nutrição estão cobertos no livro inclusive a relação com a genética. Se o leitor desobedeceu Pitigrilli e chegou até o fim deste texto, insisto: além de aprender nutrição, terá prazer em ler um conteúdo muito bem escrito. Enio Cardillo Vieira Médico Nutrólogo pela Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG). Professor emérito do Instituto de Ciência Biológicas (ICB) da UFMG.
Lista de Siglas e Abreviaturas AA ácido araquidônico ACTH adrenocorticotrofina AD doença de Alzheimer ADH hormônio antidiurético atividade física AF ácidos graxos AG AGCC ácidos graxos de cadeia curta AGI ácidos graxos insaturados AGM ácidos graxos monoinsaturados AGP ácidos graxos poli-insaturados AGS ácidos graxos saturados AI ingestão adequada (adequate intake) ALS esclerose lateral amiotrófica AMDR taxa de distribuição aceitável de micronutrientes (acceptable macronutrient distribution range) AMP adenina monofosfato Anvisa Agência Nacional de Vigilância Sanitária AOAC Association of Official Analytical Chemists Apo apolipoproteína AQP aquagliceroporina AR amido resistente ARE elementos de resposta a antioxidante ATP adenosina trifosfato arginina vasopressina AVP BCAA aminoácidos de cadeia ramificada (branched-chain aminoacids) BSH hidrolases de sais biliares (bile salts hydrolases) CBA compostos bioativos dos alimentos CCK colecistoquinina CE colesterol esterificado CG carga glicêmica CLA ácido linoleico conjugado CO ácido biliar primário cólico dióxido de carbono CO2 COX cicloxigenases CT colesterol total DACNT doenças e agravos crônicos não transmissíveis DAG diacilgliceróis DCV doenças cadiovasculares DDI distúrbio por deficiência de iodo DG diacilglicerol
DGLA ácido graxo di-homogamalinolênico DHA ácido docosa-hexaenoico DHA doença hepática alcoólica DNA ácido desoxirribonucleico DNA metiltransferases DNMT ingestões dietéticas de referência DRI (dietary reference intakes) DTN defeitos do tubo neural necessidade média estimada EAR (estimated average requirement) estimativa do requerimento energético EER (estimated energy requirement) EFSA Autoridade Europeia de Segurança Alimentar EGCG epigalocatequina-3-galato EGF fator de crescimento epidérmico esclerose múltipla EM EPA ácido eicosapentaenoico ERN espécies reativas de nitrogênio ERO espécies reativas de oxigênio fibra alimentar FA FAD flavina adenina dinucleotídio fosfatase alcalina específica óssea FAEO FAF fator de atividade física FAI fibra alimentar insolúvel Food and Agriculture Organization FAO FAS fibra alimentar solúvel fibra alimentar total FAT Food and Drug Administration FDA fator de crescimento de fibroblasto-19 FGF-19 FIGLU ácido forminoglutâmico FMN flavina mononucleotídio Food and Nutrition Board FNB FOS fruto-oligossacarídeos FPP farnesil pirofosfato fatores de transcrição FT múltiplos receptores nucleares FXR GALT tecido linfoide associado ao intestino (gut-associated lymphoid tissue) gasto energético basal GEB GER gasto energético de repouso gasto energético total GET GH hormônio do crescimento peptídio insulinotrópico dependente de glicose GIP peptídio semelhante ao glucagon GLP
GOS galacto-oligossacarídeos GPP geranil pirofosfato HAES Health at Every Size HAT histonas acetiltransferases HbA1c hemoglobina glicada ácido clorídrico HCl HDAC histona deacetilases HDL lipoproteína de alta densidade HDM histonas demetilases HF ácido fluorídrico HMG-CoA hidroximetilglutaril redutase coenzima A redutase HMT histonas metiltransferases cromatografia líquida de alta eficiência HPLC HPN hepcidina IDA ingestão diária aceitável IDF International Diabetes Federation imunoglobulina Ig IG índice glicêmico IGF-1 fator de crescimento semelhante à insulina tipo 1 ILCNC
Comitê Internacional de Classificação e Nomenclatura de Lipídios (Inter national Lipid Classification, and National Nomenclature Committee) IMC índice de massa corporal IMO isomalto-oligossacarídeos iNOS óxido nítrico sintase induzida IOM Institute of Medicine IPP isopentenil difosfato IR receptor de insulina IRS-1 receptor de insulina-1 JAM moléculas de adesão juncional JECFA Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives K-FRUC Fructan Assay Kit K-RSTAR Resistant Starch Assay Kit lecitina:colesterol acil transferase LCAT LDL lipoproteína de baixa densidade LIC líquido intracelular líquido intersticial LIT LIV líquido intravascular LOX lipoxigenases LPL lipase lipoproteica LPS lipopolissacarídeos MAG monoacilgliceróis MCD malonil-CoA descarboxilase MFP monofluorofosfato MLG massa livre de gordura metilenotetra-hidrofolato redutase MTHR NAG N-acetilglicosamina NIH National Institute of Health NP neuroprostanos O2 oxigênio OH hidroxila OMS Organização Mundial da Saúde
ON óxido nítrico PD doença de Parkinson PDH piruvato desidrogenase PGA ácido pteroiglutâmico PGH Projeto Genoma Humano PP polipeptídio pancreático PPAR-alfa receptores ativados por proliferadores de peroxissoma alfa PTH paratormônio QDCO ácido biliar primário quenodeoxicólico equivalente de atividade de retinol RAE (retinol activity equivalents) RDA ingestão dietética recomendada (recommended dietary allowances) RE equivalente de retinol RI resistência à insulina RM ressonância magnética ácido ribonucleico RNA RXR receptor X retinoide SAA sulfato de ácido ascórbico SAH S-adenosil-homocisteína SAM S-adenosilmetionina SBEM Sociedade Brasileira de Endocrinologia e Metabologia Sociedade Brasileira de Patologia Clínica SBPC SII síndrome do intestino irritável reguladores silenciosos da informação SIR SM síndrome metabólica SNC sistema nervoso central SNS sistema nervoso simpático SOD superóxido dismutase SOS oligossacarídeos da soja SRO solução de reidratação oral T3 tri-iodotironina T4 tiroxina TG triacilgliceróis trato gastrintestinal TGI TID termogênese induzida pela dieta TJ tight junctions TLR receptores toll-like taxa metabólica basal TMB TMR taxa metabólica de repouso TNF fator de necrose tumoral TPP tiamina pirofosfato fosfatase ácida tartarato-resistente TRCAP receptores acoplados à proteína G Takeda 5 TRG5 receptor transiente de potencial TRP TSH tirotrofina nível de ingestão máxima tolerável UL (tolerable upper intake level) USDA United States Department of Agriculture VIP peptídio intestinal vasoativo VLDL lipoproteína de muito baixa densidade WHO World Health Organization XOS xilo-oligossacarídeos ZO zônula de oclusão
SUMÁRIO Capítulo 1 Conceito e Histórico da Nutrição, 1 Neuza Maria Brunoro Costa Sônia Machado Rocha Ribeiro Maria do Carmo Gouveia Peluzio
Capítulo 2 Digestão e Absorção no Trato Gastrintestinal, 19 Regiane Lopes de Sales Ana Paula Boroni Moreira Maria das Graças Vaz Tostes Neuza Maria Brunoro Costa
Capítulo 3 Carboidratos, 43 Neuza Maria Brunoro Costa André Gustavo Vasconcelos Costa Mirelle Lomar Viana
Capítulo 4 Fibras Alimentares, 79 Hércia Stampini Duarte Martino Maria das Graças Vaz Tostes Neuza Maria Brunoro Costa
Capítulo 5 Proteínas, 105 Ellencristina da Silva Batista José Luiz Marques Rocha Mariana de Moura e Dias Maria do Carmo Gouveia Peluzio
Capítulo 6 Lipídios, 133 Céphora Maria Sabarense Damiana Diniz Rosa Maria do Carmo Gouveia Peluzio Mariana de Moura e Dias Tatiana Fiche Marques da Costa Viviane Silva Macedo
Capítulo 7 Metabolismo Energético, 195 Cristiane Gonçalves de Oliveira Fialho (in memoriam) Ana Paula Silva Caldas Josefina Bressan
Capítulo 8 Vitaminas, 213 Bruna Cristina dos Santos Cruz Catarina Maria Nogueira de Oliveira Sediyama Flávia Xavier Valente Maria do Carmo Gouveia Peluzio
Capítulo 9 Minerais, 271
Capítulo 12 Alimentos Funcionais, 397
Hércia Stampini Duarte Martino Desirrê Morais Dias Neuza Maria Brunoro Costa
Carla de Oliveira Barbosa Rosa Mariana Juste Contin Gomes Thaísa Agrizzi Verediano Maria do Carmo Gouveia Peluzio Neuza Maria Brunoro Costa
Capítulo 10 Água e Eletrólitos, 355 Neuza Maria Brunoro Costa Carla de Oliveira Barbosa Rosa Jéssica Viana Hinkelmann
Capítulo 11 Genômica Nutricional, 373 Karina Barbosa de Queiroz Priscila Oliveira Barbosa Renata Nascimento de Freitas
ÍNDICE, 421
Capítulo
1
Conceito e Histórico da Nutrição Neuza Maria Brunoro Costa
n
Sônia Machado Rocha Ribeiro
n
Maria do Carmo Gouveia Peluzio
Conceito Nutrição é o processo pelo qual os organismos vivos utilizam as substâncias necessárias para crescimento, reprodução, reparo de tecidos e manutenção da vida. Inclui, portanto, não só a retirada da matéria-prima do ambiente, mas todos os processos necessários à disponibilização das substâncias (nutrientes) dentro da célula, na via metabólica da qual o nutriente participa. Os nutrientes, substâncias químicas encontradas nos alimentos, podem ser orgânicos (carboidratos, lipídios, proteínas, vitaminas) ou inorgânicos (minerais e água).1
Histórico Nutrição é um campo interdisciplinar da ciência e interprofissional por excelência. Embora o processo da Nutrição seja tão antigo quanto a vida no planeta, o interesse pelo entendimento científico do assunto pode ser considerado recente. Durante um longo período, a pesquisa no campo da Nutrição foi conduzida por investigadores da área
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de bioquímica, visando à compreensão do metabolismo. Os séculos XVIII e XIX foram marcados pelo advento da ciência nutricional, e a revolução química proveu as ferramentas necessárias para esse desenvolvimento.2 Antes de 1885, quase todos os estudos nutricionais tinham sido conduzidos na Europa Ocidental e a maioria abrangia proteína e energia.3 Até o fim do século XIX, acreditava-se que energia, proteína e alguns poucos minerais eram os únicos princípios nutricionais de uma dieta adequada.1 Nesse período, os alimentos eram analisados quanto à sua composição nutricional em nitrogênio, cinzas, extrato etéreo, umidade e carboidratos, por diferença.3 Nos EUA, os trabalhos de Wilbur Atwater estimaram a energia metabolizável de carboidratos (4kcal/g), proteínas (4kcal/g) e lipídios (9kcal/g) em dietas. Esses valores são ainda hoje usados e conhecidos como “fatores de Atwater”.3 Simultaneamente, estudos da fisiologia da digestão apontaram a existência da pepsina,
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Nutrição e Metabolismo Humano
produzida e secretada pelo próprio estômago, da mesma forma que a tripsina, produzida e secretada pelo pâncreas, que convertiam as proteínas em substâncias mais solúveis, capazes de passar mais facilmente pela barreira intestinal.3 Nos séculos XVIII e XIX, pouco era conhecido sobre as vitaminas e os minerais. Prisioneiros apresentavam escorbuto, tal como os marinheiros durante as Grandes Navegações, quando a dieta era deficiente em frutas cítricas e hortaliças. Manchas brancas na córnea associadas à cegueira foram relacionadas por Bitot, na França, à necessidade de suplementos alimentares. Sugeriu-se que o iodo, encontrado nas cinzas, era eficaz no tratamento do bócio,2 mas somente no início do século XX constatou-se que os hormônios da tireoide continham iodo.4 No início do século XIX, o raquitismo em crianças vinha tornando-se cada vez mais comum na Europa e nos EUA, sendo caracterizado por pernas arqueadas e deformidades nas costelas. A enfermidade era mais comum quando a criança não era exposta à luz solar e consumia quantidades inadequadas de derivados do leite.3 Ressalta-se que a Nutrição consiste em uma ciência relativamente nova, cuja consolidação ocorreu no século XX. As vitaminas foram identificadas, no período de 1910 a 1940, como substâncias indispensáveis à vida, uma vez que as carências de alimentos específicos se associavam a doenças, como beribéri e escorbuto.4 Antes disso, acreditava-se que essas doenças eram decorrentes de “germes” ou de toxinas produzidas por eles nos alimentos.5 Estudos com ratos apontavam a necessidade tanto do fator lipossolúvel (Fator A) quanto do fator hidrossolúvel (Fator B), o que deu origem à denominação das vitaminas por letras
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antes que sua caracterização química fosse conhecida,4 o que só veio a ocorrer após a metade do século XX.6 Pode-se considerar que a “vitaminologia” constituiu um marco no campo da ciência da Nutrição, que até então não existia, enquanto corpo teórico científico. Isso permitiu o desenvolvimento das recomendações nutricionais, a fortificação alimentar e a suplementação com vitaminas, além de ampliar os conhecimentos e tratamentos das deficiências nutricionais.5 Os estudos com animais foram fundamentais para a descoberta das deficiências nutricionais, particularmente as de vitaminas (pombos e galinhas para beribéri, ratos e camundongos para hipovitaminose A, cobaias para escorbuto e cães para raquitismo).5 Ainda nessa época, o desenvolvimento de técnicas analíticas usando espectroscopia de emissão possibilitou a detecção de elementos-traço em alimentos4 e, a partir da segunda metade do século XX, foram descobertas as essencialidades de selênio, cromo e zinco, entre outros.6 O conhecimento sobre os carboidratos iniciou-se com as descobertas registradas na Índia (3000 a.C.), quando foi descrito o processo de extração do açúcar. Em 1493, introduziu-se o açúcar de cana no Novo Mundo e, a partir de 1812, químicos russos já realizaram estudos químicos preliminares com o amido, submetendo-o aos tratamentos térmico e ácido. Em 1844, foram identificados os átomos componentes dos carboidratos (carbono, hidrogênio e oxigênio) e demonstrou-se o “açúcar” no sangue, apesar de a “urina doce” já ter sido noticiada pelos hindus no século VI. Em 1856, Claude Bernard descobriu o “amido” no fígado, o que, na época, se acreditava ser formado a partir de alimento proteico. Os estudos bioquímicos marcantes das vias de metabolismo
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Capítulo
2
Digestão e Absorção no Trato Gastrintestinal Regiane Lopes de Sales
n
Ana Paula Boroni Moreira
Maria das Graças Vaz Tostes
Introdução Os alimentos, em sua maioria, são ingeridos na forma não disponível ao organismo e devem ser quebrados em moléculas menores antes de serem absorvidos e transportados nos fluidos corporais. O trato gastrintestinal (TGI) e os órgãos acessórios realizam todo esse processo de digestão e absorção para disponibilizar nutrientes ao organismo. A digestão é definida como o desdobramento químico de alimentos por enzimas secretadas no lúmen do TGI pelas glândulas localizadas na boca, no estômago, nas células exócrinas do pâncreas, de borda em escova (brush border), e no citoplasma das células da mucosa do intestino delgado. Assim, a digestão ocorre efetivamente antes da entrada dos nutrientes nas células da mucosa intestinal. A absorção é o movimento dos nutrientes, incluindo também água e eletrólitos, por meio das células da mucosa para os capilares sanguíneos ou vasos linfáticos. Os processos envolvidos na absorção envolvem difusão passiva, difusão facilitada, transporte ativo
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n
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Neuza Maria Brunoro Costa
(primário e secundário) e endocitose. O local mais efetivo de absorção é o intestino delgado, mas esse processo pode ocorrer nas demais porções do TGI. Em razão da complexidade e da importância do TGI, este capítulo descreve sua estrutura e sua divisão em segmentos funcionais, identifica as principais secreções gastrintestinais, seus componentes e os estímulos que regulam sua produção e lista os principais hormônios, peptídios e neurotransmissores essenciais ao processo de digestão e absorção, além de discutir funções da microbiota gastrintestinal para o hospedeiro.
Trato gastrintestinal O TGI é um dos maiores órgãos do corpo, com cerca de 9m de comprimento, incluindo boca, esôfago, estômago, intestino delgado (também denominado sistema digestório superior) e intestino grosso (sistema digestório inferior), assim como os órgãos acessórios (glândulas salivares, pâncreas, fígado e vesícula biliar), para proverem secreções essenciais (Figura 2.1).1
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Nutrição e Metabolismo Humano
Glândulas salivares (mucos e enzimas digestivas) Parótida Dentes
Sublingual
Língua
Submaxilar Epiglote aberta Epiglote fechada
Traqueia
Esôfago
Diafragma Fígado Ductos hepáticos Estômago
Dutos císticos Vesícula biliar
Baço Ducto biliar aberto Pâncreas Ducto pancreático
Intestino grosso
Intestino delgado
Cólon transverso Cólon descendente
Jejuno
Cólon ascendente Ceco Apêndice Cólon sigmoide Reto
Íleo
Ânus
Figura 2.1 Trato gastrintestinal e glândulas exócrinas associadas
O TGI exerce várias funções, entre elas digestão dos macronutrientes (carboidratos, proteínas e lipídios) provenientes dos alimentos ingeridos; e absorção dos nutrientes, incluindo monossacarídeos, ácidos graxos, aminoácidos, vitaminas, minerais e água.
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Funciona também como uma barreira física e imunológica a patógenos; e, ao mesmo tempo, abriga o maior número e a maior diversidade de espécies bacterianas que formam a microbiota intestinal, a qual desempenha múltiplas funções.1,2
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Digestão e Absorção no Trato Gastrintestinal
Absorção Após as ações de diversas secreções e enzimas provenientes de boca, estômago, intestino delgado e órgãos acessórios (pâncreas, fígado e vesícula biliar), os nutrientes digeridos estão prontos para serem absorvidos. A maioria dos nutrientes é absorvida no intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo). Assim, ocorre a absorção de apenas alguns compostos no estômago e no intestino grosso (Figura 2.6).15
Para que os nutrientes possam ser absorvidos, eles devem mover-se através das células da mucosa (enterócitos), que constituem uma barreira entre o lúmen do TGI e o fluido intersticial. Os processos de transporte estão envolvidos na captação de nutrientes pela borda em escova ou membrana luminal e também na liberação dos nutrientes através da membrana basolateral (localizada no lado oposto da borda em escova do enterócito) no fluido extracelular.24
Esôfago
Estômago Cálcio Ferro Cobre Zinco Tiamina Riboflavina Biotina Folato
Duodeno
Jejuno
Vitamina B12 Cálcio Magnésio Sódio Potássio Cloro Água Outros*
Íleo*
Água Álcool Iodo Flúor Tiamina Riboflavina Ácido pantotênico Biotina Folato Vitamina B6 Vitamina C Vitaminas A, D, E e K Cálcio Fósforo Magnésio Ferro Zinco Cobre Molibdênio Sódio Potássio Lipídios Monossacarídios Aminoácidos Peptídios menores Água Ácidos e sais biliares
Água Vitamina K Biotina Tiamina Riboflavina Niacina Folato Ácido pantotênico
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Intestino grosso
Sódio Cloro Potássio
Ácidos graxos de cadeia curta
Figura 2.6 Locais de absorção dos nutrientes no trato gastrintestinal *Muitos nutrientes podem ser absorvidos do íleo, dependendo do tempo de trânsito. Muitos deles também podem ser absorvidos ao longo do intestino delgado, como niacina, vitamina C, fósforo, magnésio, zinco, selênio, cromo e manganês. Fonte: adaptada de Gropper et al., 2018.15
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Nutrição e Metabolismo Humano
Sacarase: também chamada de invertase, desdobra a sacarose em glicose e frutose.
Transporte ativo: são utilizados carreadores específicos. No caso da glicose e da galactose, há um sistema de carregamento que é dependente de sódio (Figura 3.6). A proteína SGLT1 (sodium glucose transporter 1), localizada na borda em escova, ligase simultaneamente à glicose (ou galactose) e ao sódio (simporte). Na membrana basolateral, a glicose e a galactose são liberadas do enterócito pelo transportador GLUT2. O sódio é lançado para fora do enterócito pela bomba sódio-potássio, com gasto de energia (ATP). Por utilizarem o mesmo mecanismo de transporte ativo, a glicose e a galactose competem em sua absorção.
Maltase: desdobra a maltose em duas moléculas de glicose. Atua também nas maltotrioses. Lactase ou betagalactosidase: atua sobre a lactose, resultando em uma molécula de glicose e uma de galactose. Trealase: atua sobre a trealose, resultando em duas unidades de glicose.8
Absorção dos carboidratos Os processos de digestão e de absorção dos carboidratos são tão eficientes que praticamente todos os monossacarídeos, ingeridos como tal ou resultantes da digestão dos polissacarídeos, são absorvidos no intestino delgado. A absorção dos monossacarídeos se dá por transporte ativo ou por difusão facilitada:2
Transporte facilitado: a frutose é absorvida por um processo de difusão facilitada, duas vezes mais lento que a absorção ativa, ou seja, por transporte mediado passivo pelo transportador GLUT5, que não
Borda em escova
Na+
Glicose ou galactose
Frutose
Membrana basolateral
S G L T 1 G L U T 2
G L U T 5
ATP
ADP
Figura 3.6 Absorção dos carboidratos SGLT1: sodium glucose transporter 1; GLUTS: transportador de glicose; ATP: trifosfato de adenosina; ADP: difosfato de adenosina; GLUT2: transportador de glicose e galáctose.
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62
Nutrição e Metabolismo Humano
Intestino
1
Quando uma pessoa se alimenta,a glicose do sangue sobe
2
Alta glicose no sangue estimula o pâncreas a liberar insulina
3
A insulina estimula a assimilação da glicose nas células e seu armazenamento como glicogênio no fígado e nos músculos. A insulina estimula também a conversão do excesso de glicose em gordura para armazenamento
Pâncreas
Insulina
Fígado
Músculo Célula de gordura
Pâncreas
4
Quando as células do organismo utilizam a glicose, os níveis no sangue declinam
5
A baixa glicose do sangue estimula o pâncreas a liberar o glucagon na circulação sanguínea
6
O glucagon estimula as células do fígado a quebrar o glicogênio e a liberar a glicose no sangue*
Glucagon
Legenda: Glicose Insulina Glucagon Glicogênio Fígado
7
A glicose do sangue começa a subir
Figura 3.7 Homeostase da glicose sanguínea *O hormônio do estresse epinefrina (adrenalina) e outros hormônios também trazem a glicose para fora do estoque. Fonte: adaptada de Whitney & Rolfes, 2008.15
pode servir como importante fonte de energia para o músculo, devolvendo o NAD oxidado para a quebra contínua de glicose e produção
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de ATP (da glicólise), que cessaria devido à inabilidade de oxidação do piruvato e do NADH.17
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Capítulo
6
Lipídios Céphora Maria Sabarense
Damiana Diniz Rosa
n
Maria do Carmo Gouveia Peluzio
n
Mariana de Moura e Dias
Tatiana Fiche Marques da Costa
n
Viviane Silva Macedo
Introdução Não existe uma definição exata para lipídios. Eles se caracterizam por sua solubilidade: são relativamente insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos, tais como éter, benzeno e clorofórmio. Contudo, alguns compostos lipídicos, como os ácidos graxos de cadeia curta (AGCC) de C1-C4, são completamente miscíveis em água e insolúveis em solventes não polares. Ao contrário das demais biomoléculas, os lipídios não são polímeros, ou seja, não são repetições de uma unidade básica. Sua estrutura química é relativamente simples, porém eles desempenham funções complexas e diversas (Tabela 6.1). Os lipídios estão distribuídos em todos os tecidos, principalmente nas membranas celulares e nas células do tecido adiposo.
Lipidômica A identificação e a quantificação do perfil lipídico sistêmico de células ou fluidos biológicos, tecidos ou mesmo de um organismo
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n
n
constitui o objetivo da lipidômica. Assim como o transcriptoma e o proteoma, o lipidoma celular é ativamente remodelado diante de diferentes estímulos e condições fisiológicas. Por exemplo, os plasmalógenos são uma família de fosfolipídios importantes precursores de mediadores lipídicos que regulam a inflamação e atividade fagocítica de macrófagos. Análises do lipidoma durante o processo de diferenciação de monócitos para macrófagos sugerem que há um perfil lipídico que caracteriza esse processo de ativação de macrófagos nos plasmalógenos de fosfatidiletanolamina (↓ ácidos graxos poli-insaturados e ↑ dos monoinsaturados). Isso deixa clara a participação dos lipídios na regulação do sistema imune.1 Embora a lipidômica ainda tenha muitos desafios analíticos, ela tem contribuído para o entendimento da dinâmica e dos papéis-chave do metabolismo dos lipídios na saúde e na doença e para a identificação de biomarcadores de doenças e melhor diagnóstico.1
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Nutrição e Metabolismo Humano
Tabela 6.3 Categoria dos acil graxos e suas subdivisões em classes e subclasses n
n
n
Ácidos graxos e conjugados (17 subclasses):
l
Eicosa-1,2-dioxolanos
l
Ácidos graxos de cadeia linear (saturados)
l
Resolvinas E
l
Ácidos graxos de cadeia ramificada
l
Clavulonas
l
Ácidos graxos insaturados
l
Outros eicosanoides
l
Ácidos graxos hidroperóxidos
l
Ácidos graxos hidroxil
l
Neuroprostanos
l
Ácidos graxos oxo
l
Neurofuranos
l
Ácidos graxos epóxidos
l
Docasa-1,2-dioxolanos
l
Ácidos graxos metóxidos
l
Resolvinas D
l
Ácidos graxos halogenados
l
Protectinas
l
Ácidos graxos amino
l
Maresinas
l
Ácidos graxos ciano
l
Outros docosanoides
l
Ácidos graxos nitro
n
Álcoois graxos
l
Ácidos graxos thia
n
Aldeídos graxos
l
Ácidos graxos carboxílicos
n
Ésteres de ácidos graxos (8 subclasses):
l
Ácidos graxos heterocíclicos
l
Ceras monoésteres
l
Ácidos micólicos
l
Ceras diésteres
l
Ácidos dicarbocílicos
l
Ésteres ciano
l
Lactonas
n
Octadecanoides (6 subclasses):
Docosanoides (7 subclasses):
l
Metabólitos dos ácidos 12-oxofitodienoicos
l
Acil graxos CoA
l
Ácidos jasmônicos
l
Acil graxos ACP
l
Fitoprostanos
l
Acil graxos carnitinas
l
Fitofuranos
l
Acil graxos adenilatos
l
Octadeca-1,2-dioxalanos
l
Outros octadenoides
n
Eicosanoides (16 subclasses):
Amidas de ácidos graxos (4 subclasses): l
Amidas primárias
l
Aminas N-acil
l
Acil graxos homosserina lactonas
l
N-acil etanolaminas (endocanabinoides)
l
Prostaglandinas
l
Leucotrienos
l
Tromboxanos
n
Nitrilos graxos
l
Lipoxinas
n
Éteres graxos
l
Ácidos hidróxi/hidroperoxieicosatrienoicos
n
Hidrocarbonetos
l
Ácidos hidróxi/hidroperoxieicosatetraenoicos
n
Hidrocarbonetos oxigenados
l
Ácidos hidróxi/hidroperoxieicosapentaenoicos
n
Glicosídeos de acilos graxos (4 subclasses):
l
Ácidos epoxieicosatrienoicos
l
Glicosídeos acil graxos de mono e dissacarídeos
l
Hepoxilinas
l
Soforolipídios
l
Levuglandinas
l
Ramnolipídios
l
Isoprostanos
l
Outros glicosídeos acilos
l
Isofuranos
l
Outros acil graxos
Fonte: adaptada de www.lipidmaps.org.2
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Capítulo
8
Vitaminas Bruna Cristina dos Santos Cruz Flávia Xavier Valente
n
INTRODUÇÃO Vitaminas são compostos orgânicos que participam de importantes processos celulares, sendo essenciais para a manutenção das funções orgânicas (crescimento, metabolismo e integralidade) e, em pequenas quantidades, para o funcionamento adequado do organismo humano. Distinguem-se dos macronutrientes por não serem catabolizadas a CO2 e H2O; portanto, não conferem energia às células tampouco são usadas em caráter estrutural.1 A origem do nome é resultante da preparação de um alimento concentrado antiberibéri, que incorporava nutrientes específicos, proposto por Funk & Hopkins, em 1912. O nutriente introduzido foi uma amina, que, sendo necessária à vida, recebeu o nome de vitamina. Apesar de seu estudo ter sido intensificado apenas no século XX, relatos de doenças provocadas por deficiência de vitaminas vão desde os primórdios da humanidade: nos esqueletos dos homens pré-históri-
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n
Catarina Maria Nogueira de Oliveira Sediyama
n
Maria do Carmo Gouveia Peluzio
cos, foram encontradas evidências claras da deficiência de vitamina D (raquitismo) e vitamina C (escorbuto). Na Antiguidade, eram de conhecimento médico os sintomas da deficiência de vitamina B1 (beribéri) e de vitamina A (cegueira noturna), os quais também são relatados em manuscritos da Era Cristã.1,2 Até recentemente, acreditava-se que a principal função das vitaminas era evitar as doenças causadas por deficiência aguda desses compostos orgânicos. Hoje, tem-se evidenciado o uso profilático, com o emprego de suplementos vitamínicos associado à dieta adequada, na prevenção das deficiências. Em países como os EUA, o uso de suplementos vitamínicos data da década de 1940 e cerca de 50% dos adultos norte-americanos fizeram uso de dieta suplementada entre 2011 e 2012, podendo alcançar percentuais ainda maiores.3,4 Contudo, observa-se tendência à redução do uso de suplementos multivitamínicos e multiminerais.5
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Vitaminas
A vitamina D possui um anel ciclopentanoperidrofenantreno, estrutura derivada do colesterol (Figura 8.3). As estruturas das vitaminas D2 (ergocalciferol) e D3 (colecalciferol) foram identificadas na década de 1930. Os compostos de vitamina D diferem entre si com relação às cadeias laterais. Como pode ser observado pelas setas vermelhas na Figura 8.3, a vitamina D2 apresenta uma dupla ligação entre os carbonos 22 e 23 e um grupo metila na posição do carbono 24, o que não é encontrado na vitamina D3. Para a realização de suas funções biológicas, é necessário que a vitamina D se transforme em sua forma ativa, por meio de hidroxilações no rim e no fígado. As vitaminas D3 (C27H44O) e D2 (C28H44O) são compostos cristalinos, com coloração que varia do branco ao amarelo, insolúveis em água e solúveis em óleos e gorduras e solventes orgânicos
(etanol, benzeno, clorofórmio e éter). A vitamina D2 cristalina é sensível ao oxigênio atmosférico e decompõe-se facilmente quando estocada em ar e temperatura ambiente. A vitamina D3, apesar de também ser decomposta em oxigênio, apresenta-se mais estável do que a vitamina D2. Ambas são sensíveis à luz e ao meio ácido. É normalmente produzida em quantidades adequadas nos seres humanos e nos animais submetidos à exposição solar regular, uma vez que a luz UV tem importante função na ativação da vitamina. A vitamina D pode ser considerada um hormônio, uma vez que é produzida na pele e tem como principais órgãos-alvo os rins, o intestino delgado e os ossos. Os receptores de vitamina D foram identificados em diversos tecidos relacionados ou não com a homeostase óssea (Tabela 8.2).
CH3
H3 C
H3 C H3 C
CH3
H3 C
CH3 CH3
221
CH3
H3 C
CH2
CH3
Luz UV HO
HO Pró-vitamina D2 (ergosterol)
Vitamina D2 (ergocalciferol)
H3 C
H3 C
H3 C
H3 C
CH3
CH3 CH3
Luz UV
CH2
CH3 CH3
HO
HO Pró-vitamina D3 (7-deidrocolesterol)
Vitamina D3 (colecalciferol)
Figura 8.3 Estrutura química da pró-vitamina D e da vitamina D ativa UV: luz ultravioleta.
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Vitaminas
ácido pantotênico produzido pelas bactérias intestinais também seja absorvido pelo organismo.
255
Fontes Dados sobre teores de ácido pantotênico nos alimentos são limitados. Levedura, fígado, rins, coração, salmão e ovos constituem suas melhores fontes, seguidos de brócolis, couveflor, cogumelos, carne de porco, língua de boi, amendoins, trigo, centeio e farinha de soja. Cerca da metade do ácido pantotênico perdese durante a moagem dos grãos, o que constitui um prejuízo na dieta normal. As frutas são relativamente pobres nessa vitamina.
Funções O ácido pantotênico apresenta papel central no metabolismo energético, atuando como uma porção funcional da CoA. Além disso, atua na biossíntese e na elongação de ácidos graxos, como o grupo prostético das proteínas carreadoras, e na biossíntese de esteroides, acetilcolina e porfirina, porção pigmentar da molécula de hemoglobina.
Vitamina B6 – piridoxina Histórico, propriedades físico-químicas e atividade
Recomendações Acredita-se que a ingestão diária de ácido pantotênico na alimentação normal não permite a ocorrência de deficiências nem de toxicidade. Devido à falta de evidências científicas, somente foi possível estabelecer até o momento valores de AI para essa vitamina (Tabela 8.12).
A vitamina B6 foi diferenciada dos outros componentes do complexo de vitaminas B no período de 1934 a 1938 por um grupo de pesquisadores em quatro laboratórios diferentes que descobriram a existência de cinco formas
Tabela 8.12 Recomendações para ácido pantotênico em diferentes fases do ciclo de vida Grupos
EAR
0 a 6 meses
–
6 a 12 meses 1 a 3 anos 4 a 8 anos
–
RDA
AI (mg/dia)
UL
–
1,7
–
–
–
1,8
–
–
–
2
–
–
3
–
–
4
–
–
5
–
Crianças
Homens 9 a 13 anos
–
≥14 anos
–
Mulheres 9 a 13 anos
–
–
4
–
≥14 anos
–
–
5
–
Gravidez
–
–
6
–
Lactação
–
–
7
–
EAR: necessidade média estimada; RDA: ingestão dietética recomendada: AI: ingestão adequada; UL: nível de ingestão máxima tolerável.
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2+
Fe
2+
Fe
HFE
Ferritina
TfR
Fe
Nu
Fe2+
Ferroportina
DMT-1
Transferrina +Fe3+
Fe2+ Hefaestina Fe3+
Hemeoxigenase
Dcytb
B
Enterócito
Internalização da ferroportina
Degradação da ferroportina
Ferro da dieta
Nu
Ferroportina
DMT-1
Dcytb
+
Hepcidina
–
Anemia/hipoxia
+
IL-6
Infecção/inflamação
Dcytb: citocromo b duodenal (ferroredutase); DMT-1: proteína transportadora de metal divalente-1; HCP-1: proteína transportadora do heme-1; NU: núcleo; HFE: proteína da hemocromatose; TfR: receptor.
Figura 9.3 (A e B) Esquema exemplificando como ocorrem a captação e a exportação do ferro (heme e não heme) por meio do enterócito e o controle homeostático do ferro exercido pela hepcidina
A
HCP1
Enterócito
Heme
Fe
Fe3+
Excesso de ferro
304 Nutrição e Metabolismo Humano
18/12/2020 14:56:30
Capítulo
11
Genômica Nutricional Karina Barbosa de Queiroz
n
Priscila Oliveira Barbosa
n
Renata Nascimento de Freitas
Introdução O Projeto Genoma Humano (PGH) foi um marco na história da ciência. Há aproximadamente 15 anos, a sequência completa do genoma humano foi publicada, promovendo impactos em diversas áreas do conhecimento, inclusive na Nutrição.1 A partir de então, o tempo e os custos para sequenciar um genoma humano estão sendo reduzidos continuamente, e espera-se que sua incorporação na prática médica se torne realidade. Um dos principais resultados do PGH foi o fato de que o número de genes humanos é muito menor do que se estimava – entre 20 e 25 mil. Entender como esses genes são afetados por meio ambiente, estresse, atividade física, poluição, medicamentos, tabagismo e, inclusive, dieta alimentar é o grande desafio que se tem pela frente. Os avanços na genética e na genômica têm permitido o entendimento de como os nutrientes e padrões dietéticos afetam a saúde e predispõem ao desenvolvimento de doenças. O uso das ciências ômicas –
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transcriptômicas, proteômicas e metabolômicas – tem elucidado cada vez mais como ocorrem as interações nutrientes-genoma. A ascensão de estudos epigenéticos e a influência do microbioma também têm contribuído para a compreensão do papel da Nutrição nas bases moleculares que afetam a saúde e na doença.2 De modo geral, a ciência que estuda a forma como os nutrientes e os genes interagem entre si e como se expressam para revelar resultados fenotípicos, incluindo o risco de doenças, é chamada atualmente de genômica nutricional. Os estudos envolvendo a genômica nutricional abrangem as áreas da nutrigenética, da nutrigenômica e da epigenômica nutricional (Figura 11.1). No entanto, a genômica nutricional ainda é um território pouco visitado por muitos profissionais. Os estudos de nutrigenética propõem-se a esclarecer a influência da variabilidade genética entre os indivíduos, que contribui para as variações no estado de saúde e o risco de doenças atribuídas ao padrão alimentar
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374
Nutrição e Metabolismo Humano
Dieta
Genômica nutricional
Nutrigenética
DNA
SNP
Dieta RNA
Nutrigenômica
Fenótipo
–CH3
Epigenômica nutricional
–CH3 Dieta
DNA
Figura 11.1 Desenho esquemático do conceito de genômica nutricional envolvendo as áreas da nutrigenética, nutrigenômica e epigenômica nutricional
ou aos componentes da dieta.3 Na nutrigenética, as principais alterações estudadas são os polimorfismos de nucleotídios simples (SNP, do inglês single nucleotide polymorphism), considerados variações comuns na sequência de nucleotídios do DNA, responsáveis por diferenças como cor dos cabelos e dos olhos e do tipo sanguíneo.4 Alguns deles podem ter influência sobre a suscetibilidade de desenvolvimento de certas doenças associadas ao padrão alimentar individual. O principal objetivo da nutrigenômica é tentar estabelecer uma nutrição personalizada baseada no genótipo, visando a promover a saúde e reduzir o risco de doenças crônicas não transmissíveis. É um vasto campo que apenas começou a ser explorado. A nutrigenômica abrange a interação entre os componentes da dieta ou seus metabólitos e o genoma, que podem afetar o padrão de expressão de genes, resultando em mudanças em proteínas e outros metabólitos que afetam a função celular.5 Na nutrigenômica,
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os principais estudos referem-se a obesidade, sobrepeso, alguns tipos de cânceres e outras doenças crônicas relacionadas com a nutrição, mostrando que a modificação nos padrões de alimentação afeta a expressão gênica, aumentando ou reduzindo a expressão dos genes envolvidos com o metabolismo. O termo epigenômica nutricional diz respeito à influência da alimentação sobre mudanças herdáveis na expressão gênica, que ocorrem sem mudanças na sequência do DNA. A epigenômica nutricional é, portanto, o estudo das alterações do genoma celular relacionadas com a alimentação que são capazes de atuar por meio de mecanismos epigenéticos ao longo vida, estendendo-se por gerações.6 O Inverno Holandês da Fome (1944-1945) é o exemplo mais utilizado para ilustrar a questão. O estudo de indivíduos expostos à privação alimentar intrauterina em tal período histórico mostrou que estes apresentaram maior suscetibilidade, na vida adulta, ao desenvolvimento de
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Capítulo
12
Alimentos Funcionais Carla de Oliveira Barbosa Rosa Thaísa Agrizzi Verediano
n
n
Mariana Juste Contin Gomes
Maria do Carmo Gouveia Peluzio
n
n
Neuza Maria Brunoro Costa
INTRODUÇÃO A denominação alimentos funcionais foi criada em meados dos anos 1980 no Japão, onde foram designados como para “uso específico em saúde” (FOSHU, do inglês foods for specified health use). Refere-se aos alimentos usados como parte de uma dieta normal que demonstram benefícios fisiológicos e/ou reduzem o risco de doenças crônicas, além de suas funções básicas nutricionais. Este conceito foi difundido pelo mundo e adotado em diversos países.1 No Brasil, as diretrizes que norteiam a utilização de alimentos com propriedades funcionais e/ou de saúde têm a Agência Nacional de Vigilância Sanitária (Anvisa) como órgão responsável. A Anvisa não define o termo “alimento funcional”, mas estabelece alguns princípios que norteiam a utilização de alimentos com propriedades funcionais e/ou de saúde por meio de diretrizes, conforme as Resoluções nos 17, 18 e 19.2 As alegações de propriedades funcionais e/ou de saúde são avaliadas individualmente quanto
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à eficácia e à alegação de propriedade funcional do alimento, com base em evidências científicas, comprovação da segurança do produto e comprovação de que as alegações estão de acordo com as diretrizes vigentes. O regulamento técnico que estabelece as diretrizes básicas para análise e a comprovação de propriedades funcionais e/ou de saúde alegadas em rotulagem de alimentos tem como premissa a aplicação em alimentos e ingredientes para consumo humano, com veiculação nos rótulos de produtos elaborados, embalados e comercializados prontos para a oferta ao consumidor. O regulamento leva em consideração que a alegação de propriedade funcional é aquela relativa ao papel metabólico ou fisiológico que o nutriente ou não nutriente tem no crescimento, no desenvolvimento, na manutenção e em outras funções normais do organismo humano. Em contrapartida, a alegação de propriedade de saúde é aquela que afirma, sugere ou implica a existência de relação entre o
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Nutrição e Metabolismo Humano
alimento ou o ingrediente com a doença ou a condição relacionada à saúde, conforme a Resolução no 18.3 Além dos registros de alimentos com propriedades funcionais e/ou de saúde alegadas, inúmeros compostos com propriedades funcionais foram identificados em estudos clínicos e são uma estratégia no campo da Nutrição para auxiliar na redução do risco de doenças e agravos crônicos não transmissíveis (DACNT).
Componentes alimentares com propriedade de saúde Os componentes alimentares ou compostos bioativos com propriedades benéficas à saúde podem ser nutrientes ou não nutrientes e serão abordados a seguir.
Nutrientes e não nutrientes: ação sinergística De acordo com a Portaria no 31 da Anvisa,4 define-se nutriente como “qualquer substância normalmente consumida como um constituinte do alimento e que fornece energia; é necessário para o crescimento, o desenvolvimento e a manutenção da saúde; ou cuja deficiência resulta em mudanças bioquímicas e fisiológicas no organismo”. Além de sua função de nutriente, pode ainda exercer outros efeitos benéficos à saúde, sendo assim chamado de composto bioativo. O termo composto bioativo, por sua vez, inclui tanto os nutrientes quanto os compostos não nutrientes. Esses compostos fisiologicamente ativos são necessários para a promoção de saúde e a redução do risco de enfermidades. São compostos que apresentam sinergia e podem influenciar o genoma humano. Portanto, existe uma necessidade de se conhecer a importância da interação
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gene-nutriente, já que as substâncias presentes nos alimentos atuam por meio do genótipo e, por isso, podem modular a expressão gênica. Cita-se, por exemplo, a ação de antioxidantes in vitro e in vivo com o fenômeno do sinergismo, que pode ser definido como a ação cooperativa entre as várias substâncias com propriedades antioxidantes para proteger um alvo da oxidação. O sinergismo ocorre por efeito coantioxidante, que envolve mais de um antioxidante com potenciais de redução diferentes, os quais participam de reações de oxirredução, em um sistema que está sob condição pró-oxidante até que se forme um produto não reativo, estabilizando o meio. O efeito sinérgico resulta na recuperação das moléculas antioxidantes e na formação de um produto estável, e este parece ser o princípio da proteção do organismo por moléculas antioxidantes endógenas e exógenas. O efeito pró-oxidante, observado em alguns estudos quando se utiliza um único antioxidante, pode ser a consequência da impossibilidade de efeitos coantioxidantes ou sinérgicos, por causa da desproporção entre as concentrações de moléculas antioxidantes.
Estresse oxidativo Terminologias A compreensão dos mecanismos pelos quais os antioxidantes da dieta agem protegendo o organismo contra alguns processos patológicos envolve o conhecimento sobre os danos oxidativos causados pelos radicais livres, aos quais as células aeróbicas estão sujeitas. Radical livre é uma espécie química que tem elétrons desemparelhados e, por isso, é instável e apresenta grande reatividade. Como exemplo, citam-se os radicais livres de oxigênio e os radicais livres de nitrogênio que são formados no
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